CC BY
62
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 1 (9). С. 13-22.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.
N1 (9). P. 13-22.
ФЛОРИСТИКА
УДК 581.52
МОХООБРАЗНЫЕ-КАЛЬЦЕФИЛЫ НА ФОРТИФИКАЦИЯХ БЕЛАРУСИ
© А. А. Сакович
A. A. Sakovich
Calcicole bryophytes of the fortification in Belarus
УО «Гродненский государственный университет им. Я. Купалы», кафедра ботаники 230012, Республика Беларусь, г. Гродно, пер. Доватора 3/1. Тел.: +375 (152) 48-50-64, e-mail: [email protected]
Аннотация. Цель исследования - выявление закономерностей изменчивости показателей разнообразия мохообразных относительно содержания кальция в фортификациях Первой и Второй мировых войн на территории Беларуси. Выявлены группы облигатных и факультативных мохообразных-кальцефилов. Выявлена положительная согласованная изменчивость между индексом разнообразия мхов, встречаемостью у модельных видов и уровнем содержания кальция в субстрате. Уточнены экологические характеристики видов-кальцефилов. Определяющим фактором при заселении антропогенного субстрата мохообразными на первых стадиях сукцессии являются химические свойства субстрата.
Ключевые слова: бриофлора, кальцефилы, кальцефильность, хемоморфы, фортификации, антропогенный субстрат.
Abstract. The purporse of the research is a detection of regularities in variability of indicators of a variety of bryophytes concerning the content of calcium in the fortifications of I and II World Wars on the territory of Belarus. Groups of obligate and facultative calcicole bryophytes are revealed. The positive coordinated variability between an index of a variety of mosses, the occurrence at the model species and the level of calcium content in a substratum is revealed. Ecological characteristics of calcicole species are clarified. The defining factor when settling an anthropogenic substrate by bryophytes at the first stages of succession are chemical properties of a substratum.
Keywords: bryoflora, calcicole, calcicolous, hemomorphs, fortification, anthropogenic substrate.
Введение
В результате длительной эволюции мохообразных сформировался ряд экологических групп, которые адаптировались к определённым типам субстрата - от наиболее обеспеченных до крайне бедных элементами минерального питания: эпигеиды, эпиксилы, эпифиты, эпилиты, копрофиты (Рыковский 1989, 1996, 2011). Мохообразные, являясь r-стратегами также успешно осваивают и различные антропогенные субстраты, такие как кирпич, шифер, асфальт, бетон, резина и т. д.
Изучение эпилитной группы мохообразных является актуальным направлением бриофло-ристики. Прежде всего, это связано со специфическими экологическими условиями скалистого субстрата, что влечёт за собой формирование уникальных и разнообразных моховых сообществ. При этом высокое бриоразнообразие чаще всего отмечается на карбонатных субстратах, на что обращают внимание Л. В. Бардунов (1961, 1982), Д. К. Зеров (1982), A. L. Robinson (1989) и другие исследователи при анализе горных бриофлор. Данные результаты свидетельствуют и о влиянии химического состава субстрата на бриоценозы.
Несмотря на многочисленные исследования скальных бриофлор, вопросы, касающиеся детального изучения механизмов поглощения питательных веществ у мхов и приуроченности тех или иных видов к определённому типу субстрата (установление хемоморфы вида) еще недостаточно ясны (Bharali et al. 2002). Так, в научной литературе при изучении скальных бриофлор часто уделяется внимание выявлению связи бриофитов с химическим соста-
вом каменистого субстрата. Прежде всего, это исследования различного рода отношения мхов к кислотности субстрата, а также их катионообменной способности и др. (Bates, 1982; Smith, 1982; Robinson 1989; Buschner, 1990; Cleavitt, 2001; Glime, 2007 и др.). Установлена корреляция между показателями кислотности субстрата и катионообменной способностью (КОС) у мхов. При этом катионообменная способность выше у кальцефилов, чем у кальце-фобов. Низкие значения КОС играют ведущую роль для таксонов адаптированных к произрастанию на кислых субстратах, где рН < 5. Также показано, что для кальцефилов при отсутствии ионов кальция в субстрате происходит угнетение роста и развития (Cleavitt, 2001), а перенесение кальцефилов в кислую среду и вовсе губительно, так как ионы кальция будут замещаться ионами алюминия (Buscher 1990; Cleavitt, 2001). Вместе с тем, некоторые авторы указывают и на то, что более важным фактором для питания у мхов являются атмосферные осадки и пыль (Bates, 1982, Cleavitt, 2001).
Изучению влияния локальных экологических факторов на распределение бриофитов и их бриоразнообразие в условиях горных пород посвящены работы R.W. Kimmeral, M. J. L. Driscoll (2000), J. M. Glime (2007), S. E. Favero-Longo (2009), D. Spitale (2012), J. W. Bates (1982, 1989), A. Stebel (2008, 2010), J. Barrett (2013) и некоторых других. Среди русскоязычной литературы известны исследование бриофлоры скалистых обнажений Среднего и Северного Урала I. R. Goldberg (2000, 2002), коренных горных пород Восточной Финляндии М. А. Бойчук (2008, 2010); более подробно изучается флора скальных обнажений Ана-барского плато В. Э. Федосовым (2008) относительно химического состава и рН, а также бриофлора Среднего и Южного Урала А. А. Ибатуллиным (2012, 2015), юго-восточного Таймыра В. Э. Федосовым (2015). В целом следует отметить, что наиболее бедными по видовому составу бриофитов являются породы, имеющие кислую и ультракислую реакцию, тогда как высокий уровень видового разнообразия мхов выявлен на горных породах, имеющих основной и ультраосновной химический состав с учетом механической прочности породы или наличия влаги. Также В. Э. Федосов (2015) отмечает высокое видовое разнообразие мхов в кремнезёмистых карбонатах с повышенным содержанием кальция, хотя в вовсе безкремнезёмистых карбонатах видовой состав мхов снижается. Исследований, посвя-щённых выявлению влияния химического состава антропогенных субстратов на видовое разнообразие мхов, нам не известно.
Беларусь характеризуется равнинным рельефом - на её территории коренные породы практически полностью перекрыты четвертичными отложениями в результате деятельности ледников. Однако эта территория богата старыми бетонными сооружениями, сохранившихся со времен двух крупных трагических событий прошлого века - Первой и Второй мировых войн (ПМВ и ВМВ). Это советские и польские фортификации, немецкие укрепления Первой и Второй мировых войн, а также крепости, построенные на территории Беларуси в тот период, когда она входила в состав Российской Империи. Они представляют собой системы долговременных бетонных разноуровневых конструкций, простирающихся здесь линиями с севера на юг. Это крупные крепости времен ПМВ, состоящие из внушительных сооружений - фортов, а также линии небольших укреплённых пунктов - дотов (Половнев, 1947; Каминский, 2005; Пивоварчик, 2006; Тадра, 2015). Уникальность этого экологического комплекса на территории страны состоит в том, что он представляет своего рода аналог карбонатных горных скально-каменистых пород на равнинной территории. Фортификации - это своеобразный объект в отношении условий произрастания бриофитов, так как с течением времени на сооружениях сформировался широкий спектр биотопов, освоенных различными видами мохообразных. В их числе наряду с обычными аборигенными бриофитами имеются также редкие и исчезающие виды, в том числе и виды горной экологии. Некоторые из них получили на фортификациях значительное распространение (Сакович и др., 2016). Учитывая карбонатность данного типа субстрата, научный интерес представляет выявление корреляционных зависимостей между разнообразием мохообразных укрепрайонов, встречаемостью редких видов и видов-кальцефилов относительно уровня содержания кальция в
сооружениях. Целью нашего исследования явилось выявление закономерностей изменчивости показателей бриоразнообразия относительно содержания кальция в старых фортификациях на территории Беларуси.
Материалы и методы
Исследования проводили маршрутным и детально-маршрутным методами, методом тотального учёта мохообразных (Жукова, 2000; Методы, 2001) на более чем 130 фортификациях в период с 2008 по 2015 гг., включающих Гродненскую крепость и Гродненский укре-прайон (УР) (Гродненский р-н Гродненской обл.), Нарочанский УР (включая Сморгонский р-н Гродненской обл., Мядельский р-н Минской обл.), Полоцкий УР (Полоцкий р-н Витебской обл.), Брестскую крепость и Брестский УР (а также доты, исследованные около г. Ма-лорита) (Брестский, Малоритский р-ны Брестской обл.), Пинский УР (сооружения от г. п. Телеханы до г. Пинск) (Ивацевичский, Пинский р-ны Брестской обл.), Мозырский УР (Мо-зырский р-н Гомельской обл.) (рис. 1, 2).
Рис. 1. Районы исследования мохообразных фортификационных сооружений Беларуси. Условные обозначения: НУР - Нарочанский укрепрайон, ПУР - Полоцкий укрепрайон, ГрКР - Гродненская крепость, ГрУР - Гродненский укрепрайон, БУР - Барановичский укрепрайон, БрКР - Брестская крепость, БрУР -Брестский укрепрайон, ПкУР - Пинский укрепрайон, МУР - Мозырский укрепрайон.
Материалом для обработки послужила авторская коллекция мохообразных, состоящая из более чем 5000 образцов. Коллекция хранится в Гербариях ИЭБ НАН Беларуси (MSK-B), ГрГУ им. Я. Купалы (GRSU). В GRSU создана электронная база данных коллекции мохообразных на базе MS Access 7.0. Образцы определены при помощи общепризнанного сравнительного анатомо-морфологического метода (Методы, 2001; Игнатов и др. 2003, 2006; Флора Беларуси, 2004, 2009). Название видов и их таксономическое положение приводятся по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006) с некоторыми изменениями (Рыковский, 2011). Коэффициент встречаемости видов (R) рассчитывали по методу К. Раункиера (Лемеза, 2008). Оценка кальцефильности на начальных стадиях сукцесии проведена на основе литературных данных (Игнатов и др., 2003, 2004; Флора Беларуси, 2004, 2009). Химический анализ бетона проводили на базе научно-исследовательской лаборатории физико-химических методов исследования объектов окружающей среды ГрГУ им. Я. Купалы мето-
дом лазерно-искровой эмиссионной спектроскопии и рентгенофлуоресцентным методом (Попов и др., 2010; Черноруков и др., 2012). Статистический анализ данных (корреляционные анализ) проводили с помощью программы Statistica 10.0.
Рис. 2. Некоторые обследованные фортификационные сооружения: Гродненская крепость, дот № 8 (вверху слева); дот Мозырского укрепрайона (вверху справа); дот Гродненского укрепрайона (внизу слева); Гродненская крепость, дот N° 2 (внизу справа). Фото: А. А. Сакович.
Проведённый нами анализ содержания кальция в бетонных сооружениях по укрепрайо-нам и крепостям показал, что наибольшее содержание кальция отмечено в бетоне - на фортах Гродненской (461798,8 мкг/г) и Брестской (304808,7 мкг/г) крепостей. Относительно сходное содержание кальция в фортификациях Пинского, Нарочанского, Мозырского и Гродненского укрепрайонов (262289,1 - 246768,9 мкг/г). Гораздо меньше его доля в бетоне Барановичского (170296,0 мкг/г) и Полоцкого (124078,0 мкг/г) УРов. Наименьшее количество кальция - в бетоне Брестского УРа (54715,82 мкг/г).
Результаты и обсуждение
В составе бриокомплекса фортификаций выявлены 144 вида, относящихся к 73 родам, 37 семействам, 14 порядкам, 3 классам, 2 отделам надотдела БгувЬюМа. В связи с особенностями исследуемого субстрата здесь отсутствуют классы Anthocerotopsida, Апёгв-аевр81йа и Sphagnopsida. Отдел Marchantiophyta представлен двумя классами. Класс Jungermanniopsida представлен 8 видами, относящимися к 6 родам, 6 семействам, 3 порядкам. Из класса Marchantiopsida 3 вида из 3 родов, 3 семейств, 1 порядка. В составе отдела Бryophyta один класс - Бryopsida. Данный класс включает 133 вида из 64 родов, 29 семейств, 10 порядков.
Высокое разнообразие экологических условий на изучаемых фортификациях расширило спектр экогрупп мохообразных по отношению к влажности, трофности и особенностям субстрата. Здесь представлены виды мохообразных, приуроченные к кальцийсодержащим субстратам. Так, на фортификациях времён двух Мировых войн отмечены 28 видов мохообразных из числа кальцефилов (19,4% от всего изученного бриокомплекса) или тяготеющих к повышенному уровню содержания кальция в субстрате, из них ^ относятся к редким и подлежащим охране видам на национальном уровне (Красная книга..., 2015).
Различный уровень содержания кальция в бетоне предполагает возможное влияние этого фактора на видовой состав бриофитов исследуемых укрепрайонов. Выявлена положительная согласованная изменчивость между индексом бриоразнообразия (по К. Шеннону) и уровнем содержания кальция по укрепрайонам (г = 0,79, p < 0,05) (рис. 3). Следовательно, при увеличении содержания кальция возрастает и уровень бриоразнообразия фортификаций.
Scatterplot (Spreadsheet 10v"27c) 4,4 ------.-,---.-г--.-.- SE5
areas
Рис. 3. Изменчивость содержания кальция в субстрате и уровень бриоразнообразия фортификаций.
Обозначения: Shannon(L) - значения индекса разнообразия Шеннона по каждому из изученных укрепрайонов, Ca(R) - уровень кальция в бетоне для каждого укрепрайона.
На территории Беларуси по литературным данным (Флора Беларуси, 2004, 2009) к обли-гатным кальцефилам нами отнесены 12 видов: Encalypta streptocarpa, Schistidium apocarpum, Sch. crassipilum, Didymodon rigidulus, Syntrichia virescens, Tortella tortuosa, Tortu-la mucronifolia, T. muralis, Orthotrichum anomalum, O. cupulatum, Homalothecium lutescens, Campyliadelphus chrysophyllus, к факультативным кальцефилам - 16: Pellia endiviifolia, Bar-bula convoluta, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Didymodon acutus, D. fallax, D. vinealis, Leucodon sciuroides, Fissidens adianthoides, Orthotrichum gymnostomum, O. obtusifolium, Bryum dichotomum, B. klinggraeffii, Anomodon longifolius, Homalothecium sericeum, Brachythe-cium glareosum, Homommalium incurvatum.
В связи тем, что данная классификация кальцефильности мохообразных создана на основе естественных кальцийсодержащих субстратов, нами проведён анализ степени приуроченности мохообразных кальцефилов к искусственному карбонатному субстрату. Путём анализа встречаемости видов-кальцефилов выявлена достоверная высокая согласованная
изменчивость между содержанием Ca в субстрате и встречаемостью у Encalypta streptocar-pa, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Schistidium apocarpum, Sch. crassipilum, Tortella tortuosa, Tortula mucronifolia (p < 0,05) и Orthotrichum cupulatum (p = 0,06) (табл.). Проявляются закономерные корреляционные связи между содержанием кальция в бетоне фортификаций исследуемых районов и встречаемостью вышеуказанных бриофитов, то есть при увеличении содержания кальция в данном субстрате увеличивается и встречаемость данных видов.
Проведённое исследование позволило уточнить экоморфы некоторых видов-мохообразных кальцефилов относительно содержания кальция в субстрате. Показана изменчивость отношения к карбонатности у ряда видов мохообразных в условиях искусственного -бетонного субстрата, что свидетельствует об относительно высокой их пластичности. По нашим данным, количество облигатных кальцефилов на фортификациях Беларуси уменьшилось на 42%, в сравнении с литературными данными (Флора Беларуси, 2004, Игнатов и др., 2003, 2004), и составляет 7 видов (табл.).
В статус факультативных эпилитов переведены Campyliadelphus chrysophyllus, Didy-modon rigidulus, Homalothecium lutescens, Orthotrichum anomalum, а более выраженной об-лигатностью среди этой группы видов по отношению к карбонатному субстрату характеризуется лишь Bryoerythrophyllum recurvirostrum (табл.).
Особого рассмотрения требует Encalypta streptocarpa (рис. 4), так как выявленная высокая корреляционная связь его присутствия c содержанием кальция позволяет определить данный вид какультракальцефил (табл.).
Рис. 4. Encalypta streptocarpa - ультракальцефильный вид фортификационных сооружений. Фото: А. А. Сакович.
Для остальных видов мохообразных исследуемой группы достоверной корреляционной связи их встречаемости с содержанием кальция в субстрате не выявлено. Скорее всего, данные виды являются кальцефилами, но оптимум их произрастания приходится на более ранние стадии сукцессии. Это связано с тем, что на начальных стадиях сукцессии доминирует экотопический отбор, и основными факторами при освоении нового субстрата являются физические и химические свойства субстрата. При формировании бриоценозов усиливается влияние биотических факторов, и тогда карбонатность субстрата уже не играет определяющей роли в конкурентоспособности видов мохообразных. Поэтому многие кальцефилы на более поздних стадиях сукцессии проявляют меньшее сродство к карбонатному субстрату и приобретают характер факультативных кальцефилов.
Выявлена положительная достоверная зависимость встречаемости некоторых редких видов мохообразных на фортификациях от уровня содержания кальция в бетоне - у Ог-
thotrichum pallens (эпифит) и Mnium marginatum (эпигеид) (Флора Беларуси, 2004) (r = 0,76, p < 0,05). Такое «поведение» видов в рамках полученных данных сложно объяснимо, поскольку их экологическая амплитуда на территории Беларуси в отношении субстрата гораздо шире. Проведённое нами изучение еще нескольких видов, отмеченных по литературным данным с территории Урала (Ибатуллин, 2012) как монокальцелитофилы: Anomodon attenuatus, Eurhyn-chium angustirete, Hygrohypnum luridum, Pelekium minutulum, Plagiomnium elatum, достоверной корреляционной зависимости с содержанием кальция в бетоне фортификаций на территории Беларуси не проявляют. Такая характеристика данных видов как монолитокальцефилы может быть связана с ограниченностью выбора субстрата в условиях Урала, то есть возможно, наблюдается явление замещения детерминирующих экологических факторов, влияющих на экспансию видов. При этом следует учитывать, что карбонатный субстрат в нашем случае имеет антропогенную природу в равнинных условиях умеренного климата, а в работе А. А. Ибатуллина (2012) - в естественных условиях горной системы.
Таблица
Сравнительная характеристика мохообразных-кальцефилов на фортификациях Беларуси
Кальцефильность, Корреляция Кальцефильность,
Виды-кальцефилы по литературным r Р по авторским
данным* данным
Anomodon longifolius + 0,36 0,43 +
Barbula convoluta + 0,35 0,43 +
Bryum dichotomum + 0,46 0,29 +
B. klinggraeffii + 0,70 0,33 +
Brachythecium glareosum + -0,04 0,93 +
Bryoerythrophyllum recurvirostrum + 0,88 0,00 ++
Campyliadelphus chrysophyllus ++ -0,89 0,85 +
Didymodon acutus + 0,44 0,32 +
D. fallax + 0,36 0,43 +
D. rigidulus ++ 0,13 0,79 +
D. vinealis + 0,26 0,57 +
Encalypta streptocarpa ++ 0,98 0,02 ++
Fissidens adianthoides + -0,37 0,41 +
Homalothecium lutescens ++ 0,69 0,08 +
H. sericeum + 0,3 0,51 +
Homommalium incurvatum + -0,64 0,12 +
Leucodon sciuroides + 0,13 0,78 +
Orthotrichum anomalum ++ -0,03 0,95 +
O. cupulatum ++ 0,72 0,06 ++
O. gymnostomum + -0,34 0,45 +
O. obtusifolium + 0,09 0,84 +
Pellia endiviifolia + -0,69 0,08 +
Schistidium apocarpum ++ 0,82 0,02 ++
Sch. crassipilum ++ 0,76 0,05 ++
Syntrichia virescens ++ 0,14 0,76 +
Tortella tortuosa ++ 0,76 0,05 ++
Tortula mucronifolia ++ 0,77 0,04 ++
T. muralis ++ 0,49 0,26 +
Примечание: «+» - факультативный кальцефил, «++» - облигатный кальцефил; * - Флора Беларуси, 2004, 2009; Игнатов и др., 2003, 2004.
Заключение
Таким образом, в заселении мохообразными старых бетонных сооружений в условиях равнинного рельефа при умеренном климате одним из определяющих факторов, особенно на начальных стадиях первичной сукцессии, является химический состав субстрата. При этом количество кальция влияет в целом на видовой состав бриофитов сооружений и, прежде всего, на виды, тяготеющие к повышенному уровню содержания его в субстрате. На
более поздних стадиях сукцессии происходит смена лимитирующих факторов: с факторов субстрата на ценотические. Скорректировано соотношение степени кальцефильности модельных видов на искусственном антропогенном субстрате: соотношение облигатных и факультативных таксонов по литературным данным составляет 12 : 15, по авторским данным - 7 : 21. Это свидетельствует о том, что по мере возрастания ценообразующей роли биотических факторов в большей степени начинает проявляться субстратная вариативность кальцефилов на бетонном субстрате.
Особую благодарность автор выражает ведущему бриологу Беларуси, своему научному руководителю, д. б. н. Г. Ф. Рыковскому за передачу мне бесценного научного и личного опыта в изучении такой сложной формы растительного мира, как мохообразные, а также глубокую признательность талантливому исследователю - геоботанику, к. б. н. О. В. Созинову за обсуждение и неизменную помощь в обработке данных, ценные рекомендации в процессе подготовки работы, заведующему НИЛ физико-химических методов исследований объектов окружающей среды Гродненского государственного университета им. Я. Купалы профессору д. ф-м. наук С. С. Ануфрику за сотрудничество и помощь в проведении химического анализа бетона.
Список литературы
Бардунов Л. В. 1965. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М.-Л.: Наука. 161 с. [Bardunov L. V. 1965. Lis-tostebel'nye mkhi Vostochnogo Sayana. M.-L.: Nauka. 161 p.]
Бардунов Л. В. 1961. Листостебельные мхи побережий и гор Северного Байкала. М.: Изд-во АН СССР. 119 с. [Bardunov L. V. 1961. Listostebel'nye mkhi poberezhii i gor Severnogo Baikala. M.: Izd-vo. AN SSSR. 119 p.]
Бардунов Л. В, Черданцева В. Я. 1982. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск. 207 с. [Bardunov L. V, Cherdantseva V. Ya. 1982. Listostebel'nye mkhi Yuzhnogo Primor'ya. Novosibirsk. 207 p.]
БойчукМ. А., Горьковец В. Я., РаевскаяМ. Б. 2008. Листостебельные мхи на коренных породах в окр. г. Кухмо (Восточная Финляндия) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники XXI века: мат. всерос. конф. (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Ч. 2: Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН. С. 283-286. [BoichukM. A., Gor'kovets V. Ya., RaevskayaM. B. 2008. Listostebel'nye mkhi na korennykh porodakh v okr. g. Kukhmo (Vostochnaya Finlyandiya) // Fundamental'nye i prikladnye problemy botaniki XXI veka: mat. vseros. konf. (Petrozavodsk, 22-27 sentyabrya 2008 g.). Ch. 2: Al'gologiya. Mikologiya. Likhenologiya. Briolo-giya. Petrozavodsk: Izd-vo KarNTs RAN. P. 283-286.]
БойчукМ. А., Горьковец В. Я., РаевскаяМ. Б. 2010. Видовое разнообразие мхов на горных породах восточной части Центральной Финляндии // Труды КарНЦ РАН. № 1. С. 70-77. [BoichukM. A., Gor'kovets V. Ya., Raevskaya M. B. 2010. Vidovoe raznoobrazie mkhov na gornykh porodakh vostochnoi chasti Tsentral'noi Finlyandii // Trudy KarNTs RAN. № 1. P. 70-77.]
Гольдберг И. Л. 2000. Роль моховых сообществ в сложении растительности скалистых обнажений (на примере Среднего Урала): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург. 166 с. [Goldberg I. L. 2000. Rol' mokhovykh soobshchestv v slozhenii rastitel'nosti skalistykh obnazhenii (na primere Srednego Urala): Avtoref. diss. kand. biol. nauk. Ekaterinburg. 166 p.]
Жукова Л. А. 2000. Полевой экологический практикум. Уч. пособие. Ч 1. Йошкар-Ола: Изд. Мар. гос. ун-та. 112 с. [ZhukovaL. A. 2000. Polevoi ekologicheskii praktikum. Uch. posobie. Ch 1. Ioshkar-Ola: Izd. Mar. gos. un-ta. 112 p.]
Зеров Д. К., Партика Л. Я. 1975. Мохоподобш Украшсюх Карпат. Кпв.: Наукова думка. 230 с [Zerov D. K., PartikaL. Ya. 1975. Mokhopodobni Ukrainskikh Karpat. Kiïv.: Naukova dumka. 230 p.]
Ибатулин А.А. 2012. Петрофитные мхи Среднего и Южного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 23 с. [Ibatulin A.A. 2012. Petrofitnye mkhi Srednego i Yuzhnogo Urala: Avtoref. dis. kand. biol. nauk. M. 23 p.]
Ибатуллин А. А., ЕмельяноваМ. С., КоврижинМ. Н. 2015. Флора мхов скальных и каменистых субстратов Северного Урала. К истории вопроса // Вестник Воронежского гос. ун-та. Серия: Химия. Биология. Фармация. № 1. С. 6980. [Ibatullin A. A., Emel'yanova M. S., Kovrizhin M. N. 2015. Flora mkhov skal'nykh i kamenistykh substratov Severnogo Urala. K istorii voprosa // Vestnik Voronezhskogo gos. un-ta. Seriya: Khimiya. Biologiya. Farmatsiya. № 1. P. 69-80.]
ИгнатовМ. С., Игнатова Е. А. 2003. Флора мхов Средней России. Т. 1. Sphagnaceae - Hedwigiaceae. М.: Тов. науч. изд. КМК; Scientific Press Ltd. 608 с. [Ignatov M. S., Ignatova E. A. 2003. Flora mkhov Srednei Rossii. T. 1. Sphagnaceae - Hedwigiaceae. M.: Tov. nauch. izd. KMK; Scientific Press Ltd. 608 p.]
Игнатов М. С., Игнатова Е. А. 2004. Флора мхов Средней России. Т. 2. Fontinalaceae - Amblystegiaceae. М.: Тов. науч. изд. КМК; Scientific Press Ltd. С. 609-944. [Ignatov M. S., Ignatova E. A. 2004. Flora mkhov Srednei Rossii. T. 2. Fontinalaceae - Amblystegiaceae. M.: Tov. nauch. izd. KMK; Scientific Press Ltd. P. 609-944.]
Каминский В. 2005. Доты под Минском // Армия. № 1. С. 46-48. [Kaminskii V. 2005. Doty pod Minskom // Armi-ya. № 1. P. 46-48.
Красная книга Республики Беларусь: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений. 2015. Минск. 448 с. [Krasnaya kniga Respubliki Belarus': Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischezno-veniya vidy dikoras-tushchikh rastenii. 2015. Minsk. 448 p.] 20
Лемеза Н. А., Джус М. А. 2008. Геоботаника. Уч. пособие. Минск: Вышэйшая школа. 255 с. [Lemeza N. A., Dzhus M. A. 2008. Geobotanika. Uch. posobie. Minsk: Vysheishaya shkola. 255 p.]
Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова: Сб. статей. 2001. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского гос. ун-та. 320 с. [Metody polevykh i laboratornykh issledovanii rastenii i rastitel'nogo pokrova: Sb. statei. 2001. Petrozavodsk: Izd-vo Petrozavodskogo gos. un-ta. 320 p.]
Попов А. М., Лабутин Т. А., Зоров Н. Б. 2009. Использование лазерно-искровой эмиссонной спектроскопии для анализа конструкционных материалов и объектов окружающей среды // Вестник Московского гос. ун-та. Сер. 2. Химия. Т. 50. № 6. С. 453-467. [Popov A. M., Labutin T. A., Zorov N. B. 2009. Ispol'zovanie lazerno-iskrovoi emissonnoi spektro-skopii dlya analiza konstruktsionnykh materialov i ob"ektov okruzhayushchei sredy // Vestnik Moskovskogo gos. un-ta. Ser. 2. Khimiya. T. 50. № 6. P. 453-467.]
Пивоварчик С. А. 2006. Белорусские земли в системе фортификационных строений Российской империи и СССР (1772 - 1941 гг.). Гродно: Изд. ГрГУ. 252 с. [Pivovarchik S. A. 2006. Belorusskie zemli v sisteme forti-fikatsionnykh stroenii Rossiiskoi imperii i SSSR (1772 - 1941 gg.). Grodno: Izd. GrGU. 252 p.]
Половнев С. А. 1941. Железобетонные фортификационные сооружения Польши. Москва: Изд. ВИА. 78 с. [PolovnevS. A. 1941. Zhelezobetonnye fortifikatsionnye sooruzheniya Pol'shi. Moskva: Izd. VIA. 78 p.]
Рыковский Г. Ф. 1996. Филогения мохообразных как особой группы высших растений // Ботаника и микология на пути в третье тысячелетие: междунар. сб. статей, посвящённый 70-летию академика НАН Украины К. М. Сыт-ника. Киев: Институт ботаники НАН Украины. С. 188-199. [Rykovskii G. F. 1996. Filogeniya mokhoobraznykh kak osoboi gruppy vysshikh rastenii // Botanika i mikologiya na puti v tret'e tysyacheletie: mezhdunar. sb. statei, posvyash-chennyi 70-letiyu akademika NAN Ukrainy K. M. Sytnika. Kiev: Institut botaniki NAN Ukrainy. P. 188-199.]
Рыковский Г. Ф. 1989. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука. С. 190-201. [Rykovskii G. F. 1989. Epifitnye mkhi kak ekologicheskaya gruppa ekstrem-al'nykh mestoobitanii // Pro-blemy briologii v SSSR. L.: Nauka. P. 190-201.]
Рыковский Г. Ф. 2011. Происхождение и эволюция мохообразных. Минск: Беларусская навука. 433 с. [Rykovskii G. F. 2011. Proiskhozhdenie i evolyutsiya mokhoobraznykh. Minsk: Belarusskaya navuka. 433 p.]
Середняк А. А. 2004. Бриофлора Южного Приуралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Оренбург. 24 с. [SerednyakA. A. 2004. Brioflora Yuzhnogo Priural'ya: Avtoref. dis. kand. biol. nauk. Orenburg. 24 p.]
Тадра В. Немецкая фортификация ВМВ [Электронный ресурс]. 2011. URL: http://www.fortressby.com. Дата обращения: 22.03.2015. [Tadra V. Nemetskaya fortifikatsiya VMV [Electronic resource]. 2011. URL: http://www.fortressby.com. Date of the address: 22.03.2015.]
Федосов В. Э. 2008. Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий (Восточносибирская Субарктика): Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 27 с. [Fedosov V. E. 2008. Brioflora Anabarskogo plato i sopredel'nykh territo-rii (Vostochnosibirskaya Subarktika): Avtoref. dis. kand. biol. nauk. M. 27 p.]
Федосов В. Э. 2014. Основные закономерности дифференциации бриофлоры Гипоарктики на примере юго-восточного Таймыра: Автореф. дис. докт. биол. наук. М. 51 с. [Fedosov V. E. 2014. Osnovnye zakonomernosti differ-entsiatsii brioflory Gipoarktiki na primere yugo-vostochnogo Taimyra: Avtoref. dis. dokt. biol. nauk. M. 51 p.]
Флора Беларуси. Мохообразные. Т. 1: Andreopsida - Bryopsida. 2004. Минск: Тэхналопя. 437 с. [Flora Belarusi. Mokhoobraznye. T. 1: Andreopsida - Bryopsida. 2004. Minsk: Tekhnalogiya. 437 p.]
Флора Беларуси. Мохообразные. Т. 2: Hepaticopsida - Sphagnopsida. 2009. Минск: Беларусская навука. 213 с. [Flora Belarusi. Mokhoobraznye. T. 2: Hepaticopsida - Sphagnopsida. 2009. Minsk: Belarusskaya navuka. 213 p.]
Черноруков Н. Г., Нипрук О. В. 2012. Теория и практика рентгенофлуоресцентного анализа. Электронное уч.-метод. пособие. Нижний Новгород: Изд. ННГУ. 57 с. [Chernorukov N. G, Nipruk O. V. 2012. Teoriya i praktika rentgeno-fluorestsentnogo analiza. Elektronnoe uch.-metod. posobie. Nizhnii Novgorod: Izd. NNGU. 57 p.
Bates J. W. 1982. The role of exchangeable calcium in saxicolous calcicole and calcifuge mosses // New Phytologist. № 90. P. 239-252.
Bates J. W. 1989. Retention of added K, Ca and P by Pseudoscleropodium purum growing under an oak canopy // Journal of Bryology. № 15. P. 589-605.
Barrett J. 2013. Distribution of the moss Orthotrichum anomalum on gravestones in Oakwood Cemetery in relation to rock type microtopographic complexity and stone age // Honors Theses. 24 p.
Buschner P., Koedam N., Van Speybroeck D. 1990. Cation-exchange properties and adaptation to soil acidity in bryo-phytes // New Phytologist. Vol. 115. P. 177-186.
Bharali B., Bates J. W. 2002. Soil cations influence bryophyte susceptibility to bisulfite // Annals of Botany. Vol. 90. P. 337-343.
Cleavitt N. 2001. Disentangling Moss Species Limitations: The role of physiologically based substrate specificity for six species occurring on substrates with varying pH and percent organic matter // The Bryologist. Vol. 104. № 1. P. 59-68.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. T. 15. P. 1-130.
Favero-Longo S. E., Piervittori R. 2009. Measuring the biodiversity of saxicolous lichens above timberline with reference to environmental factors: the case-study of a Natura 2000 site of western Alps // Phytocoenologia. № 39. P. 51-78.
Glime J. M. 2011. Bryophyte Ecology, 2007. Vol. 1. Physiological Ecology. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologist [Электронный ресурс]. URL: http://digitalcommons.mtu.edu. Дата обращения (Date of address): 25.05.2015.
Goldberg I. R. 2002. The saxicolous moss flora of the middle Urals // Arctoa. Vol. 11. P. 63-80.
Goldberg I. R. 2002. Contribution to the saxicolous moss flora of the Northen Urals // Arctoa. Vol. 11. P. 81-86.
Kimmerer R. W., DriscollM. J. L. 2000. Bryophyte species richness on insular boulder habitats: the effect of area, isolation, and microsite diversity // Bryologist. Vol. 103 (4). P. 748-756.
Kuntz K. L., Larson D. W. 2006. Microtopographic control of vascular plant, bryophyte, and lichen communities on cliff faces // Plant Ecol. Vol. 185. P. 239-253.
Mills S., Macdonald E. 2005. Factors Influencing Bryophyte assemblage at Different Scales in the Western Canadian Boreal Forest // The Bryologist. Vol. 108, N. 1. P. 86-100.
Pentecost A. 1985. The Lichens and Bryophytes of Rhyolite and Pumice-Tuff Rock Outcrops in Snowdonia, and Some Factors Affecting Their Distribution // Journ. of Ecology. Vol. 68. N. 1. P. 251-267.
Robinson A. L., Vitt D. H., Timoney K. P. 1989. Patterns of bryophyte and lichen distribution in relation to latitudinal and edaphic gradients in the Canadian subarctic forest-tundra // Nova Hedwigia. Vol. 49. P. 25-48.
Sakovich A., Rykovskij G. 2012. Comparative analysis of the bryophyte floras of northwest Belarus concrete fortification and the Carpathians // Biodiversity. Research and Concervation. Vol. 24. P. 31-35.
Smith A. J. E. 1982. Epiphytes and epiliths // A. J. E. Smith (ed.), Bryophyte Ecology. P. 191-227.
SpitaleD., Nascimbene J. 2012. Spatial structure, rock type, and local environmental conditions drive moss and lichen distribution on calcareous boulders // Ecology res. Vol. 27. P. 633-638.
StebelA., OchyraR. 2008. Bryophytes of the Polish Carpathians. Sorus; Poznan. 339 p.
StebelA., Ochyra R., Gregorz V. 2010. Mosses of the Pieniny Range (Polish Western Carpathians). Sorus; Poznan. 114 p.
Сведения об авторах
Сакович Анастасия Александровна
м. б. н., преподаватель кафедры ботаники УО «Гродненский государственный университет им. Я. Купалы», Гродно Аспирант
ГУО «Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича», Минск E-mail: [email protected]
Sakovich Anastasia Alexandrovna
Master of Biological science of the Dpt. of Botany Yanka Kupala Grodno State University, Grodno Postgraduate student
Institute of Experimental Botany named after V. F. Kuprevich of the NAS of Belarus, Minsk E-mail: [email protected]
