CC BY
15УДК 632:005.951.6+633
МОДЕРНИЗАЦИЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
4. АГРОБИОЦЕНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ФИТОСАНИТАРНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ АГРОЭКОСИСТЕМ КАМЕННОЙ СТЕПИ
А.М. Шпанев
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
В результате многолетних биоценологических исследований в Каменной степи дано полное описание крупного полевого выдела - агроэкологического стационара, организованного на землях НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева. Здесь на территории около 600 га, сочетающей в себе сельскохозяйственные и естественные угодья, полезащитные лесополосы формируется экоси-стемное и фитосанитарное пространство, характерное данному типу агроландшафта, состоящее из сезонных агроценозов полей с низким уровнем саморегуляции и в значительной степени саморегулируемых севооборотных агроэкосистем. В последних достигается относительно устойчивая фитосанитарная обстановка, тем не менее не исключающая больших потерь урожая от комплекса вредных видов в отдельные годы, что предполагает постоянную модернизацию защиты растений.
Ключевые слова: агроценоз, севооборотная агроэкосистема, фитосанитарная устойчивость, биоценотическая регуляция.
Одним из важнейших свойств агро-биоценозов и еще в большей степени целостных агроэкосистем является саморегулирование фитосанитарного состояния в условиях добавочного антропогенного воздействия (Зубков, 2007; Танский, 2010). Происходит это за счет природных механизмов саморегуляции, проявляющихся и в агроэкосистемах, где естественные системы природы взаимодействуют с искусственными, создаваемыми человеком (Жученко, 1994,1998,2008). В отсутствие постоянных сильных антропогенных воздействий на агробиоценозы, включающих применение химических средств защиты растений, эффективность саморегуляции фитосанитарного состояния агроэкосистем значительно возрастает, что обеспечивает их устой-
чивое функционирование, но часто на слишком высоком уровне потерь полезной для человека продукции.
Целесообразно вести хозяйство на оптимальном природном и антропогенном уровне, стремясь не допускать при этом высоких потерь урожая и поддерживать устойчивое фитосанитарное состояние агроэкосистем. Требуется агробиоценоло-гическое обоснование фитосанитарной устойчивости агроэкосистем, необходимое для решения ряда задач, связанных с практическим конструированием устойчивых адаптивных агроэкосистем с благополучной фитосанитарной и экологической обстановкой (Жученко, 1995; Новожилов и др., 1995; Подходы к конструированию агроэкосистем..., 2000; Павлюшин, 2009).
Методика
Агробиоценологические исследования проводились в период 2001-2008 гг. на агроэкологическом стационаре "Каменная Степь", организованном на полях НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева. Изучались биоценозы озимых пшеницы, тритикале, ржи, яровых пшеницы, тритикале, ячменя, гороха, кукурузы, проса, гречихи, сои, возделываемые в севооборотах отдела агрохимии, противоэрозионном, селекционном, а также семеноводческих посевах. На протяжении всей ротации культур изучалась целостная 5-польная севооборотная агроэкосистема отдела агрохимии.
Объектами изучения являлись культурные и сорные растения, насекомые и пауки, возбудители болезней растений, мышевидные грызуны.
исследовании
Засоренность посевов, повреждение культурных и сорных растений фитофагами и поражение их фитопатогенами, уничтожение тех и других мышевидными грызунами определялись на постоянных учетных площадках 0.1 м2 для культур сплошного сева и 1.4 м2 - для пропашных. Ежегодное количество постоянных площадок в посеве каждой культуры составляло 30 и более. Постоянные площадки находились в посеве на протяжении всего периода вегетации, устанавливались в фазу всходов и убирались одновременно с уборкой культуры. На них проводились 3-4 комплексных единовременных биоценологических учетов, приуроченных к критическим фазам в формировании урожая. Данные, полученные на постоянных площадках,
подлежали статистической обработке, в ходе которой с помощью дисперсионного, корреляционного, множественно-регрессионного и детерминационного анализов определялась комплексная вредоносность вредных организмов, то есть вред, причиняемый каждым видом с учетом влияния других и всем комплексом. Сбор данных на постоянных площадках и последующие расчеты проводились согласно соответствующим методическим рекомендациям (Зубков, 1973).
Для выявления видового состава членистоногих обитателей яруса травостоя, наблюдений за динамикой их численности и сезонным развитием осуществлялись регулярные кошения энтомологическим сачком. Они были приурочены к каждой фенологической фазе культуры. Один учет состоял из 8 проб, одна проба из 10 взмахов сачком.
Для выявления видов, занимающих нижний ярус стеблестоя и обитающих на поверхности почвы, брались пробы биоценометром в количестве 6 штук в каждую фенофазу культуры.
Для выяснения состава герпетобионтов применяли метод отлова членистоногих почвенными ловушками Барбера. Насекомых и пауков выбирали из ловушек подекадно в каждую фазу развития культуры, одновременно с проведением других учетов. На одном поле размещалось 16 почвенных ловушек.
Наблюдения и учеты проводились на протяжении всего вегетационного периода - с третьей декады апреля по вторую декаду сентября.
Для определения видового состава членистоногих использовались соответствующие определители -"Определитель насекомых Европейской части СССР" (1964,1965,1969,1970,1981,1986), "Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений" (1976), "Определитель пауков европейской части СССР" (1971), а уточнение видов проводилось специалистами-систематиками ВИЗР и ЗИНа. Сорные растения определяли по П.ФМаевскому (1954) с дополнительным использованием монографии А.В.Фисюнова (1984) и атласа по се-гетальной флоре К.С.Артохина (2004). Болезни растений определялись по атласу болезней полевых культур (1987), с помощью учебного пособия В.Ф.Пересыпкина (1989). Возбудители болезней уточнялись по литературным данным, относящимся к конкретному месту исследований.
При характеристике агроценозов использовались следующие показатели: видовое обилие (среднее число видов на единицу учета), видовое богатство (общее число видов), видовое разнообразие (индекс К.Шеннона), выравненность видов (индекс Э.Пиелу), доминирование видов (индекс Симпсона).
Для сравнения агроценозов и агроэкосистем по наличию общих видов членистоногих, сорных растений, возбудителей болезней был использован индекс попарного видового сходства Т.Съеренсена. Сходство агроценозов с учетом обилия составляющих его видов определялось с использованием коэффициента общности удельного обилия А.А.Шорыгина.
Результаты исследований
В поддержании устойчивости и саморе- озимых зерновых культур, где было вы-
гуляции севооборотной агроэкосистемы явлено 60 видов сегеталов, из них 16 (23%
значение имеют все составные компоненты от общего числа видов) не встречались в
агробиоценозов - сорные растения, насеко- других агроценозах. В посевах ранних и
мые и пауки, фитопатогены. поздних яровых культур количество за-
На возделываемых полях Каменной регистрированных видов сорных растений
степи выявлен разнообразный видовой было приблизительно равным - 43 и 46
состав сорных растений, членистоногих и видов соответственно. В ценозах ранних и
возбудителей болезней, насчитывающий, поздних яровых встречалось только по 2
соответственно, 70, 856 и 54 вида. Осно- вида (3%), которые в других агроценозах
вываясь на значениях индекса попарного отсутствовали.
видового сходства Съеренсена, можно Видовое богатство членистоногих в
отметить довольно высокое сходство аг- агроэкосистемах стационара "Каменная
роценозов по видам сорных растений Степь" в равной степени определяется
(0.68), членистоногих (0.67), в меньшей посевами озимых зерновых (568 видов),
степени фитопатогенов (0.48). Устойчивый ранних и поздних яровых культур (565 и
состав биоты в каждом агроценозе и в 526 видов). Среди обитателей полей ози-
целом на пахотных землях стационара мых зерновых выявлено 150 видов (17.5%
подтверждается относительно высоким от общего числа видов), которые не
сходством видов на протяжении всего пе- встречались в других агроценозах. Для
риода исследований. Для сорных расте- ранних яровых культур таких видов 92
ний оно оказалось равным 0.71, для чле- (10.7%), для поздних яровых - 110
нистоногих 0.60. (12.9%).
Наибольшим видовым богатством сор- Видовое богатство патогенной мико-
ных растений характеризовались посевы флоры наиболее высокое в ценозах ран-
Вестник защиты растений, 2, 2012 них яровых культур (41 вид), понижается в посевах озимых зерновых культур (31 вид) и самое низкое на полях поздних яровых культур (19 видов). Только за счет ранних яровых культур в агроэкоси-стеме поддерживается присутствие 13 видов (24.1%) возбудителей болезней, поздних яровых - 7 видов (13%), озимых зерновых - 6 видов (11%).
Это свидетельствует о том, что разнообразие возделываемых культур определяет богатство видов сорных растений,
насекомых, пауков и фитопатогенов, населяющих севооборотную агроэкоси-стему. Большее значение в поддержании разнообразия сорной растительности на полях стационара имеют озимые зерновые культуры, фитопатогенов - ранние яровые.
Видовое разнообразие членистоногих на стационаре наибольшее в посевах сои и кукурузы, наименьшее в посевах гороха, в целом характеризуется значением индекса Шеннона равным 2.73 (табл. 1).
Таблица 1. Характеристика видовой структуры членистоногих в агроценозах Каменной степи (2004-2008)
Агробиоценозокомплексы Агробиоценозы
Озимых зерновых Яровых зерновых Ку-Горох куру-за В целом по стационару
Индексы Пшеница Три-тика-ле Рожь Пше- Три- Яч- тика-ница мень ле Просо Гречиха Соя
Кол-во видов 424 402 350 Видовое богатство 365 306 355 | 345 208 352 300 347 856
Шеннона 2.23 2.59 2.26 Видовое разнообразие 2.45 1.99 2.77 | 0.83 3.29 2.31 2.00 3.17 2.73
Пиелу 0.37 0.43 Выравненность видовой структуры 0.39 | 0.42 0.35 0.47 | 0.14 0.62 0.39 0.35 0.54 0.40
Симпсона 0.43 0.29 0.46 Доминирование видов 0.18 0.24 0.21 | 0.76 0.12 0.36 0.31 0.04 0.18
Выравненность видовой структуры агроэкосистем стационара соответствует 0.40 при индексе доминирования видов равном 0.18. Это свидетельствует о довольно выровненном распределении особей среди видов членистоногих и отсутствии среди них явных сверхдоминантов. Более того, практически все агроценозы имеют выровненную видовую структуру с размахом значений индекса Пиелу от 0.35 до 0.47. Еще более очевидна вырав-ненность для ценозов кукурузы и сои, имеющих самое высокое значение индекса Пиелу и самое низкое - индекса Симп-сона. Противоположная ситуация просматривается в биоценозе гороха, где очень малая выравненность видов, согласно индексу Пиелу, и высокое доминирование отдельных из них, на что указывает индекс Симпсона. Таким образом, просматривается вполне устойчивая во времени (рис. 1) и пространстве видовая структура комплекса членистоногих полевого выдела агроландшафта Каменной степи.
Богатство и разнообразие биоты на полях Каменной степи характеризуется таким показателем, как видовое обилие сорняков, членистоногих и болезней растений, равным 7.3 видов/0.1 м2, 17 видов/10 взм. и 8.6 видов/0.1 м2 соответственно. По числу выявленных видов се-геталов на единице площади посева аг-роценозы не имели сильных различий, в то же время яровые зерновые, горох и соя превосходили все остальные культуры (рис. 2). По видовому обилию членистоногих обитателей стеблестоя яровые зерновые культуры превосходили озимые. Высоким значением данного показателя характеризовались поздние яровые культуры. Возбудители болезней растений в большем количестве на единице учетной площади присутствовали в посевах озимых зерновых культур (13.6 видов/0.1 м2), далее в порядке убывания -в посевах яровых зерновых (11.9 видов/0.1 м2), гороха (7.8 видов/0.1 м2), сои (7.1 видов/0.1 м2), кукурузы (1.4 ви-
дов/0.1 м2), проса (1.0 видов/0.1 м2), гречихи (0.3 видов/0.1 м2).
Численное обилие сорных растений и членистоногих на полях в Каменной степи высокое - 47.5 экз./0.1 м2 и 183.5 экз./10
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Вестник защиты растений, 2, 2012 взм. в среднем по стационару. Более сильную засоренность имеют посевы гороха, гречихи и сои, а озимые зерновые в 2.8 раза уступали яровым зерновым культурам (рис. 3).
100% 80% -60% -40% -20% 0%
В1
И2 □ 3 EU 4 Н5
И6
Рис. 1. Видовая структура членистоногих яруса травостоя посевов озимых пшеницы (а) и тритикале (б) по годам исследований 1- полифаги, 2- фитофаги культуры, 3- насекомые, связанные с сорными растениями, 4- энтомофаги, 5- сапрофаги, детритофаги, 6- случайные мигранты
б
a
2006
2007
2008
2006
2007
2008
Озимые Яровые Горох Кукуруза Просо Гречиха Соя
зерновые
Рис. 2. Видовое обилие сорных растений и членистоногих в агроценозах Каменной степи 1- сорные растения, 2- членистоногие (2001-2008)
Озимые Яровые Горох Кукуруза Просо Гречиха Соя
зеровые
Рис. 3. Численное обилие сорных растений и членистоногих в агроценозах Каменной степи 1- сорные растения, 2- членистоногие (2001-2008)
Наиболее насыщен членистоногими ценоз гороха, яровые зерновые имеют преимущество над озимыми зерновыми, но не превосходят просо и гречиху. Кукуруза и соя выбиваются из общего ряда потому, что первая из них пропашная культура, а вторая возделывалась широкорядным способом. Это сказалось на уловистости стандартных кошений снижением обилия членистоногих обитателей яруса травостоя. Развитие болезней растений в среднем по агроценозам составило 19.7%, в т.ч. на горохе - 42.8%, озимых зерновых - 23.9%, яровых зерно-
вых - 21.8%, сое - 22.4%, просе - 8%, кукурузе - 5.7%, гречихе - 0.8%. Менее 1% от развития болезней на культурных и сорных растениях, выявленных в посевах озимых зерновых культур и гороха, приходилось на сорняки. На полях яровых зерновых культур долевое участие фитопатогенов сорных растений возрастало до 4%. В посевах поздних яровых культур на болезни сорняков приходилось уже значительно больше, а в ценозе гречихи поражались исключительно сорные растения.
Статус массовых (коэффициент обилия
Вестник защиты растений, 2, 2012 >1) видов сорных растений на полях в Каменной степи имеют щирица запрокинутая, ежовник обыкновенный, щетинник сизый, марь белая, подмаренник цепкий, фиалка полевая, гречишка вьюнковая, дрема белая, осот полевой. Группу обычных видов, имеющих среднее обилие (коэффициент обилия от 0.1 до 1), составляют дымянка аптечная, ярутка полевая, горчица полевая, горец шероховатый, чистец однолетний, пикульник ладанниковый, вьюнок полевой, бодяк щетинистый. Первых насчитывается 9 видов, вторых - 8, третьих, для которых свойственно низкое обилие (коэффициент обилия <0.1), - 53 вида.
К массовым видам членистоногих, чей жизненный цикл связан с ярусом травостоя, в агроценозах Каменной степи относятся злаковые тли (большая злаковая, обыкновенная злаковая, черемухово-злаковая) и трипсы (пшеничный, пустоцветный), гороховая тля, осотовая тля, полосатая хлебная блошка, полевой, травяной и хлебный клопики. К видам со средним обилием в стеблестое посевов полевых культур относятся клоп вредная черепашка, гороховый трипс, обыкновенная свекловичная блошка, полосатый клубеньковый долгоносик, свекловичная тля, мухи ОвсгжИа Брр., Thaumatomyгa Брр., РШура1рш Брр., Ьавговги сгпСгрев Мд., ци-кадки Psammotettгx strшtш Ь., Маего81е1еБ Брр., ЕшроаБеа Брр., ^уеБеПа Брр., клопы Опш Брр., блошка ЪопдйагБШ реПиа^Б Ео^г. Большая часть видов редки.
Среди болезней культурных растений горох сильнее поражался корневыми гнилями, аскохитозом; зерновые - корне-
выми гнилями, мучнистой росой, септо-риозом, бурой и стеблевой ржавчинами, темно-бурой и сетчатой пятнистостью; просо - корневыми гнилями, обыкновенной головней; кукуруза - пузырчатой головней. На бодяке щетинистом и осоте полевом проявлялась ржавчина, на вьюнке полевом - септориоз, на ежовни-ке обыкновенном - головня стебля, на щетиннике сизом - головня соцветий.
Количественный состав агроценоза, в отличие от видового, более изменчив. Меньшая общность удельного обилия сорных растений (50%) и членистоногих (46%) свидетельствует о непостоянстве обилия преобладающих видов во времени. Однако количественная структура агроце-нозов, характеризующая процентное соотношение особей по группам, незначительно изменяется по годам. Это можно видеть на примере комплекса членистоногих посевов озимых пшеницы и тритикале (рис. 4).
Стационар "Каменная Степь" как полевой выдел агроландшафта состоит из агроценозов полей возделываемых сельскохозяйственных культур, севооборотных экосистем, которые представляют собой целостные саморегулируемые и устойчивые в пространстве и времени биосистемы, функционирующие в условиях местных природных факторов и добавочных искусственных антропогенных воздействий (обработка почвы, посев, удобрения). В пределах каждого из полевых севооборотов просматривается большое сходство обнаруженных на полях видов сорных растений и в меньшей мере - членистоногих.
100% 80% 60% 40% 20% 0%
■ 1
□ 2
□ 3 04 И5
□ 6
100% 80% 60% 40% 20% 0%
2004 2005 2006 2007 2008
■ 1
□ 2
□ 3
□ 4 В 5
□ б
2004 2005 2006 2007 2008
Рис. 4. Количественная структура членистоногих яруса травостоя посевов озимых пшеницы (а) и тритикале (б) по годам исследований 1- полифаги, 2- фитофаги культуры, 3- насекомые, связанные с сорными растениями, 4- энтомофаги, 5- сапрофаги, детритофаги, 6- случайные мигранты
б
а
Согласно значениям коэффициента Съеренсена (0.76 в среднем по полям) на территории 5-польного севооборота отдела агрохимии НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева сорная растительность представлена единым видовым сообществом, согласно коэффициенту Шорыги-на (81.2% в среднем по полям) все поля имеют однотипную структуру засоренности (табл. 2). По итогам ротации культур по полям севооборота на каждом из них сформировалась близкая по значению плотность сорняков, а также наземная фитомасса культурной и сорной растительности (Шпанев, 2011) и в севообо-
Вестник защиты растений, 2, 2012 ротной агроэкосистеме поддерживается постоянный баланс численности сорняков. Средние значения видового и численного обилия сорных растений по 5-польному севообороту составили 6.2 видов/0.1 м2 и 36.5 экз./0.1 м2 соответственно. На территории севооборота наблюдается также однородный видовой состав членистоногих. Сходство видов составило 71%. Средняя численность насекомых и пауков - обитателей яруса травостоя в 5-польном севообороте за период вегетации культур составила 121.6 экз./10 взм., а количество видов - 16.1 на 10 взмахов сачком.
Таблица 2. Сходство видового состава и общность удельного обилия сорных растений в 5-польной севооборотной агроэкосистеме (2001-2005 гг.)
Сходство по Съеренсену Общность по Шорыгину
Поля Поле 1 Поле 2 Поле 3 Поле 4 Поле 5 Поля Поле 1 Поле 2 Поле 3 Поле 4 Поле 5
1 0.78 0.75 0.75 0.80 1 72.1 80.3 87.7 88.9
2 0.74 0.75 0.78 2 81.7 75.0 77.9
3 0.71 0.76 3 82.2 83.8
4 0.76 4 81.9
5 5
Если агроценозы полей формируются из года в год сообразно возделываемой культуре, то севооборотная агроэкосисте-ма функционирует однотипно в течение всего времени существования данного севооборота, вовлекая в круговорот веществ и миграцию виды из экотонов, лесополос и других естественных угодий. В поддержании баланса численности сорной растительности в севооборотной экосистеме 100%
80% 60% 40% 20% 0%
□ 1 □ 2 ШЗ Е34 8 5
Озимые зерновые
Яровые ранние
Яровые поздние
определяющим моментом является то, что сорняки на каждом из полей за период полной ротации культур в посевах одной или нескольких из них обязательно попадают в благоприятные условия для своего развития. Тем самым происходит постоянное пополнение агроэкосистемы всеми видами сорняков в посевах определенных культур на всех полях севооборота (рис. 5).
100%
80% 60% 40% 20% 0%
□ 1 □ 2 из
Н4
05
Озимые зерновые
Яровые ранние
Яровые поздние
Рис. 5. Соотношение по численности (а) и фитомассе (б) групп сорных растений в агроэкосистемах Каменной степи (2001-2008) 1- многолетние, 2- зимующие, 3- яровые ранние, 4- яровые поздние, 5- факультативные
б
а
Между севооборотами просматривает- 0.76), меньшее сходство по членистоно-ся сходство видового состава сорных гим (коэффициент Съеренсена 0.68). растений (коэффициент Съеренсена Устойчивое функционирование севообо-
Вестник защиты растений, 2, 2012 ротной агроэкосистемы определяется разнообразием возделываемых культур, агроценозы которых связаны между собой миграционными потоками организмов.
В весенний период важная роль в функционировании агроэкосистемы принадлежит посевам озимых зерновых культур. В отсутствие всходов других культур именно на озимые в массе устремляются растительноядные насекомые, за которыми в поисках пищи мигрируют хищники и паразиты.
В первую половину лета наибольшим видовым и количественным обилием характеризуются посевы ранних яровых культур, среди которых исключительное значение для стационара имеет горох. Во-первых, посевы гороха, в которых обычно велико обилие сорных растений, характеризуются в 2.3 раза большим видовым обилием и в 2.2 раза численным обилием фитофагов сорняков, чем яровые зерновые культуры. Поэтому ценоз гороха является важным звеном в поддержании численности этой группы насекомых-фитофагов в агроэкосистеме, которые служат дополнительным источником пищи для энтомофагов. Во-вторых, в посевах гороха в высокой численности размножается гороховая тля, служащая кормовой базой для накопления и размножения энтомофагов, что имеет важное значение в поддержании баланса численности полезной биоты в севооборотной агроэкосистеме.
В позднелетний и раннеосенний период
50
а 40
го
и 30.
о
3 20' 10' 0
и
т
важную функцию в севооборотных агро-экосистемах стационара выполняют посевы поздних яровых культур. По сравнению с озимыми зерновыми и яровыми ранними культурами, поздние яровые оказываются более насыщены насекомыми, чье присутствие в агроценозах обусловлено произрастающей здесь сорной растительностью. Видовой и численный состав насекомых возрастает от озимых зерновых (1.8 видов/10 взм. при 2.9 экз./10 взм.) к ранним яровым (2.9 видов/10 взм. с 11.9 экз./10 взм.) и еще более на поздних яровых культурах (6.7 видов/10 взм. при 51.5 экз./10 взм.). Эта закономерность наблюдалась ежегодно, и она вполне согласуется с сезонной динамикой численности фитофагов сорняков (рис. 6).
Сорные растения, как постоянный компонент полевых ценозов, имеют значение в поддержании общего баланса численности членистоногих, в т.ч. полезных. В среднем по ценозам присутствие на полях 19% особей членистоногих обусловлено произрастающей сорной растительностью. В посевах озимых зерновых и ранних яровых культур эта группа насекомых служит дополнительной пищей для энтомофагов, а на поздних яровых культурах выступает в качестве основного источника питания. Исходя из этого сорные растения, несмотря на то, что сами выступают фактором ухудшения фитосанитарной обстановки на полях, имеют важное значение в поддержании устойчивости всей севооборотной агроэкосистемы.
150 -,
г 120 -
го
ш 90 -
О
60 -
м т 30 -
0 -
—I-1 I I и I I I I I-п
312312312312312
2004 2005 2006 2007 2008
IV V VI VII VIII IX Рис. 6. Многолетняя (а) и сезонная (б) динамика численности насекомых, связанных с сорными растениями, в агроэкосистемах Каменной степи (2004-2008) 1- озимые зерновые, 2- ранние яровые, 3- поздние яровые
Относительная фитосанитарная устой- Основным фактором в регуляции чис-чивость агроэкосистем самоподдерживает- ленности сорных растений выступает ся биоценотической саморегуляцией. взаимодействие их с культурными расте-
ниями, которое отражается на численности сорняков и их развитии, накоплении ими вегетативной массы и семенной продукции. По нашим оценкам, снижение густоты и недобор фитомассы сорными растениями под действием культурных растений составил, соответственно, 12 и 30% в среднем по культурам, в т.ч. 23.2 и 32.2% на озимых зерновых, 8.8 и 29.9% - на ранних яровых, 3.6 и 24.1% - на поздних яровых.
На сильно засоренных полях регуляция сорного компонента осуществляется в т.ч. за счет проявляющейся конкуренции между сорными растениями, ограничивающей их развитие и снижающей формируемую фитомассу на 10%. В посевах озимых зерновых этот фактор в регуляции сорных растений имеет меньшее значение - недобор массы сорняков составил 6%, тогда как на ранних и поздних яровых культурах, соответственно, 7.2 и 18.5%.
Многие сорные растения в агроцено-зах Каменной степи значительно повреждаются специализированными насекомыми и, реже, поражаются специфическими заболеваниями. Согласно нашим среднемноголетним оценкам их деятельность не сказывается заметным образом на развитии сорняков и накоплении ими вегетативной массы. Совокупное влияние фитофагов сорных растений выражается снижением фитомассы сорняков на уровне 5%, несколько увеличиваясь от озимых зерновых (3.8%) к поздним яровым (до 6.2%) культурам. Фитомасса мари белой в результате питания жуков свекловичной щитоноски снижалась на
Вестник защиты растений, 2, 2012 1.7% (озимые зерновые) - 2.5% (горох), личинок - 2.1-2.9% (озимые зерновые). Накопление фитомассы гречишки вьюнковой снижали жуки обыкновенной свекловичной блошки и личинки гречишного листоеда. Первый вид на 3.7% в посевах яровых зерновых, второй - на 5.7% в посевах озимых зерновых. В результате повреждений бодяка щетинистого жуками сорняковой блошки масса сорняка уменьшалась на 1.4% (на просе), личинками - на 3.2% (на озимых зерновых) - 5.1% (на яровых зерновых). Вьюнок полевой повреждался вьюнковыми блошками и щитоноской и только в посевах поздних яровых культур. В посеве проса снижение фитомассы первыми составило 1.2%, вторыми - 3.4%. На поле гречихи их суммарное влияние оказалось равным 3%. Злаковым сорнякам наносились сильные повреждения полосатой хлебной блошкой в посевах гороха, проса, гречихи, сои. Фи-томасса сорняков к уборке этих культур под действием повреждений снижалась на 3.8, 3.1, 2.4, 2.8% соответственно.
В годы с недостаточным увлажнением и высоким температурным режимом в регуляции численности сорных растений усиливается роль фитофагов, которыми наносятся более сильные повреждения, способные привести к угнетению или гибели сорняков (рис. 7). В годы с избыточным выпадением осадков биоценотическая регуляция сорных растений в большей степени осуществляется за счет фитопатоге-нов, чем фитофагов, сильное поражение которыми отражается на развитости растений и их семенной продуктивности.
10
« й ¡3 §
О е
6 -
2 Л 0
10
« й ¡3 §
О е
горчица ярутка липучка бодяк злаки
Рис. 7. Повреждение фитофагами сорных растений в посевах озимых (а) и яровых (б) зерновых культур в разные по условиям увлажнения годы (горчица и ярутка - крестоцветные блошки, липучка - блошки ЬопдЛатвпв, бодяк - сорняковая блошка, вьюнок - вьюнковые блошки, злаки - полосатая хлебная блошка) 1- засушливые, 2- влажные
б
8
8
6
4
4
2
0
Таким образом, чем больше обилие сорных растений и лучше их развитие, тем сильнее себя проявляют внутренние механизмы регуляции агробиоценоза и севооборотной агроэкосистемы. Увеличение засоренности сопровождается снижением вредоспособности сорного растения, из-за конкуренции между самими сорняками, повышением видового и численного состава фитофагов и фитопато-генов, специализирующихся на сегеталь-ных растениях (табл. 3, рис. 8).
В частности, высокая густота бодяка щетинистого и осота полевого и хорошее их развитие, что обычно происходит в условиях достаточного увлажнения, вызывает массовое размножение свекловичной и осотовой тли. Соцветия растений сплошь покрываются тлями, что неблагоприятным образом сказывается на семенной продуктивности сорняков. Хорошо развитые растения мари белой особенно привлекательны для свекловичной щитоноски и свекловичной тли; гречишки вьюнковой - для гречишного листоеда; бодяка щетинистого - для щи-тоноски, сорняковой блошки, ларинуса, минирующей мухи. Осенняя популяция зимующих сорняков в весенний период вызывает массовый приток на поля озимых зерновых культур насекомых, питающихся на этих видах. Значительно возрастает численность крестоцветных блошек и крестоцветных клопов, повреждения растений усиливаются многократно, что приводит в некоторых слу-
200 3 160 "г 120 5 80
1 40 0
2004 2005 2006 2007 2008
чаях к сильному угнетению или гибели всходов отдельных видов сорняков.
Таблица 3. Вредоспособность сорных растений в зависимости от степени засоренности посева
Засорен- Коэффициенты вредоспособности
ность Озимые Яровые
посева зерновые зерновые
Слабая - -
Средняя -0.20 -0.49
Сильная -0.12 -0.15
В посевах озимых зерновых культур растения бодяка щетинистого и осота полевого осенней популяции раньше обычных сроков и значительно сильнее поражались ржавчиной, что вызывало угнетение и даже гибель некоторых из них. С увеличением засоренности посевов яровых зерновых культур злаковыми сорняками повышалась доля растений, пораженных головней. Так, на поле яровой тритикале в 2006 г. насчитывалось 216.8 экз./0.1 м2 злаковых сорняков, а пораженных растений щетинника оказалось 6.4%, в 2007 году - 57.5 экз./0.1 м2 и 0.06%, в 2008 году - 18.4 экз./0.1 м2 и 0%. Схожие данные были получены и для ценоза мягкой яровой пшеницы: 2005 г. - 7.4 экз./0.1 м2 и 0%, 2006 г. - 9.2 и 0, 2007 г. - 75.5 и 0.17, 2008 г. - 22.6 и 0.
Все это в значительной мере ограничивает развитие сорняков и снижает их вредоспособность, но не заменяет защитных мероприятий, необходимых для сохранения урожая при сильной засоренности полей.
10 )00
8 (N1 ^160
6 г го ш О ® 120
4 $ 80
2 12 $ 40
0 т 0
2004 2005 2006 2007 2008
Рис. 8. Многолетняя динамика численности сорных растений и связанных с ними насекомых
в посевах озимых зерновых (а) и ранних яровых (б) культур 1- сорняки, 2- гербифаги
Уровень биоценотической регуляции что указывают соотношения между чис-вредителей в агроценозах Каменной степи ленностью вредных и полезных членисто-представляется потенциально высоким, на ногих (табл. 4). Наиболее благоприятная си-
туация складывается в посевах поздних яровых культур, наименее - на полях гороха, примерно одинаковая - на озимых и яровых зерновых культурах.
Посевы поздних яровых культур слу-
Вестник защиты растений, 2, 2012 жат местом сосредоточения энтомофагов, получающих возможность более длительного пребывания на полях и продолжительного, столь необходимого перед зимовкой питания.
Таблица 4. Потенциальный уровень регуляции вредных насекомых энтомофагами _в агроценозах Каменной степи (2004-2008 гг.)_
Группы членистоногих, экз./10 взм. Агробиоценозокомплексы Агробиоценозы
Озимые зерновые Яровые зерновые Горох Куку Просо Гре Соя руза чиха
Пше- Три- р тика- Рожь ница ле Пше- Три- Яч- тика-ница мень ле
Полифаги + фитофаги культуры Хищники + паразиты Отношение Ф/Э 156.5 96.5 82.5 13.7 9.3 4.6 11.4 10.4 17.9 162.1 139.2 167.1 10.7 11.8 12.3 15.2 11.8 13.6 485.2 14.8 147.1 21.0 16.1 11.5 3.6 23.2 14.4 19.3 42.2 4.1 6.3 1.5 0.8
Динамика численности энтомофагов в течение периода вегетации сельскохозяйственных культур в Каменной степи проявляется таким образом, что плотность популяции полезных видов постепенно увеличивается от весны к лету, от озимых зерновых культур к ранним яровым, максимума достигает в августе и сентябре на поздних яровых культурах (рис. 9). Происходит это благодаря активному перемещению энтомофагов в пределах агро-экосистемы, обусловленному их высокой потребностью в пище. Таким образом, в целостной севооборотной агроэкосистеме обилие энтомофагов на полях поздних яровых культур зависит от их плотности на ранних яровых и озимых зерновых культурах.
Выявленная закономерность в сезонной динамике численности энтомофагов на полях в Каменной степи нашла свое ежегодное подтверждение (рис. 9). Прирост численности полезных видов составлял от озимых зерновых к ранним яровым 1.1-1.5 раза, от яровых ранних к поздним яровым - 1.1-2.5 раза, а в целом за вегетационный период - в 1.9 раза. При этом плотность энтомофагов, фиксируемая на следующий год в стеблестое озимых зерновых культур, почти всегда оказывается меньше той, какая была на полях под поздними яровыми культурами в прошлом году. Снижение численности хищников и паразитов за осенне-зимний период составило
2.6-2.9 раза.
Учитывая выявленную преемственность агроценозов в течение вегетационного периода, можно предположить, что нарушение биоценотического равновесия в севооборотной агроэкосистеме может быть следствием защитных обработок, проведенных на одной из групп культур, одинаковых по срокам развития. Чем раньше по срокам в течение весенне-летней вегетации культур оказывается подобное воздействие на агроэкосистему, тем сильней оно скажется на дальнейшем ее функционировании. Поэтому применение средств защиты растений на озимых зерновых культурах должно быть обосновано с точки зрения последующего их влияния на фитосанитарную обстановку в посевах ранних и поздних яровых культур.
Для полезной энтомофауны и пауков наиболее губительны инсектицидные обработки на поздних яровых культурах, поскольку способны отрицательно повлиять на зимующий запас полезной биоты, их обилие в агроэкосистеме и биоценоти-ческую регуляцию вредных насекомых в следующем году. К негативным последствиям способны привести обработки гербицидами поздних яровых культур за счет обеднения ценозов насекомыми, связанными с сорной растительностью, и снижения пищевой привлекательности полей для энтомофагов.
Агротехнический метод не столь разрушителен для устойчивости агроэкоси-стемы. Двумя-тремя предпосевными культивациями можно снизить засоренность полей, предназначенных для поздних яровых культур, до уровня, не тре-
30 1
25 -
20 -
ГЛ
О 15 -
12 10 -
СП
5 -
0 -
IV V
VI
VII
VIII IX
бующего применения химических средств. При сильной засоренности полей можно отдать предпочтение широкорядному способу сева проса и сои, что позволит проводить междурядные обработки и отказаться от использования гербицидов.
30-,
25-
ет 20-ш
2 153 10т
50
2004 2005 2006 2007 2008
Рис. 9. Сезонная (а) и многолетняя (б) динамика численности энтомофагов в агроэкосистемах Каменной степи (2004-2008) 1- озимые зерновые, 2- ранние яровые, 3- поздние яровые
В разные годы можно наблюдать разный уровень биоценотической регуляции вредителей в агроценозах (табл. 5). На озимых зерновых культурах отношение между плотностью вредных и полезных членистоногих варьирует в пределах 6.021.1, на яровых зерновых - от 4.6 до 27.7,
то есть в отдельные годы предполагается менее эффективная регуляция численности вредных насекомых. В посевах гороха чаще складывается неблагоприятная ситуация, не предполагающая эффективный контроль вредителей энтомофагами, на полях поздних яровых культур - благоприятная.
Таблица 5. Потенциальный уровень регуляции вредных насекомых (Ф) энтомофагами (Э) в агроценозах Каменной степи в отдельные годы
Агроценозы Отношение численности Ф/Э
2004 2005 2006 2007 2008
Озимая пшеница 12.0 6.0 8.0 17.6 20.9
Озимая тритикале 12.1 8.0 7.7 11.8 18.1
Озимая рожь 21.1 15.7 17.0 - -
Яровая пшеница 13.5 17.3 8.4 10.1 24.6
Яровая тритикале - - 4.6 11.4 18.4
Ячмень 10.7 9.0 10.7 12.9 27.7
Горох 12.5 29.3 57.1 38.9 88.7
Кукуруза - - 1.7 6.7 3.9
Просо 5.7 3.4 5.8 8.1 8.9
Гречиха - - 0.7 1.8 2.0
Соя - - 1.1 0.4 0.6
а
Согасно полученным данным следует, что в агроценозах уровень биоценотиче-ской регуляции вредных насекомых не всегда достаточен, чтобы не прибегать к защитным мероприятиям. Практически ежегодно такая необходимость возникает на посевах гороха для защиты культуры от комплекса вредителей, численность которых в Каменной степи обычно высокая.
На полях зерновых и гороха, где тли обычно размножаются в массе и способны причинять вред, афидофаги, согласно их сезонному развитию и динамике численности, оказываются неспособными сдерживать размножение вредителя. Отношение между ними выше того уровня, который подразумевает эффективный контроль численности тлей (30:1) в фазы
налив зерна и молочная спелость озимых зерновых, колошение, цветение, налив зерна - яровых зерновых, бутонизация и цветение - гороха (рис. 10).
• Оз. зерновые ' • Л Яр. зерновые
330
300
270
£ 240
210
180-
150-
120-
90
Е—| 60
30
0
Горох
эффективный уровень регуляции
г-О-1
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Рис. 10. Отношение численности тли/афидофаги в течение вегетации зерновых культур и гороха в Каменной степи (2004-2008)
Фенофазы зерновых: 4- выход в трубку, 5-стеблевание, 6- колошение, 7- цветение, 8- налив зерна, 9- молочная, 10- молочно-восковая, 11- восковая, 12- полная спелость.
Фенофазы гороха: 3- 5-6 листьев, 4- ветвление, 5- бутонизация, 6- цветение, 7- налив зерна, 8- молочная, 9- молочно-восковая, 10- восковая, 11- полная спелость
Афидофаги снижают численность злаковых тлей в посевах зерновых за весь период вегетации на 40%, но к фазе молочной спелости - только на 13% (Шпанев, Голубев, 2008). В полной мере их деятельность проявляется на заключительных этапах онтогенеза культуры, только после того, как тля успевает нанести вред, и из-за снижения питательной ценности корма прекращается ее размножение.
Исходя из полученных соотношений обилия тлей и афидофагов можно предположить, что в афидоценокомплексе яровых зерновых культур (55:1), по сравнению с озимыми зерновыми (45:1), складывается более напряженная ситуация. Большим выглядит соотношение численности трипсов и хищных клопов ориусов (355:1 - на озимых зерновых, 401:1 - на яровых зерновых). По-видимому, роль последних в регуляции обилия вредителя на зерновых полях невелика. Дефицит влаги и повышенные температуры благоприятным образом
сказываются на популяции вредителя, и может возникнуть необходимость в защитных мероприятиях.
На посевах пшеницы к использованию инсектицидов приходится прибегать в ситуациях высокой численности вредной черепашки, приходящихся на жаркие, засушливые годы, когда значительно ослабляется ее естественная регуляция телено-минами. В такие годы паразитированность яиц вредной черепашки не превышает 40%, что оказывается недостаточным для сдерживания ситуации на уровне допустимых потерь урожая. Защитные обработки обычно не требуются в годы с избыточным выпадением осадков и пониженными температурами в мае и июне. В таких погодных условиях снижается плодовитость самок, удлиняется период откладки яиц и сдвигается на более поздние сроки. Как следствие, теленоминами заселяется до 80% кладок яиц и этого оказывается вполне достаточно, чтобы численность личинок клопов не превышала пороговых значений.
На кукурузе и просе обработка посевов инсектицидами требуется в период массового размножения стеблевого мотылька, когда благоприятные условия для развития насекомого создают большой зимующий запас вредителя, который только частично уничтожается эн-томофагами (11% гусениц на кукурузе, 26% - на просе).
Биоценотическая регуляция вредных насекомых проявляется таким образом, что с увеличением их обилия в посевах происходит подъем численности хищников и паразитов. Например, откликом на массовое размножение гороховой тли на гороховых полях и злаковых тлей на посевах зерновых культур является рост численности афидофагов (рис. 11).
Таким образом, в отсутствие активного применения средств защиты растений на протяжении последних десятилетий в Каменной степи за счет природных механизмов саморегуляции в агроэкосисте-мах сформировался довольно высокий уровень биоценотической регуляции вредных насекомых. Фитосанитарная устойчивость агроэкосистем Каменной степи на уровне 7% потерь урожая от вреди-
Вестник защиты растений, 2, 2012 телей достигается при высоком уровне агролесомелиорации и агротехники, соблюдении севооборотов, разнообразии возделываемых культур и устойчивых сортов, малых площадях бросовых земель (рис. 12).
Однако это не означает, что на полях Каменной степи не возникает проблем с
вредными насекомыми. Ежегодно большие потери урожая от комплекса вредителей на горохе; на зерновых культурах - в годы высокой численности вредной черепашки, злаковых мух, тлей и трипсов, стеблевых блошек, на просе и кукурузе - в годы массового размножения стеблевого мотылька.
800 у 600 -400 -200 -0
20 15 10 5
Ч- 0
^
О
2 2
(а м
О О
^
¡3
И И
200 160 120 80 40 0
,б
10
"4- 8 -- 6 -- 4 -- 2 4 0
2004 2005 2006 2007 2008
2004 2005 2006 2007 2008
Рис. 11. Многолетняя динамика численности тлей и афидофагов в посевах гороха (а) и зерновых культур (б) 1- гороховая и злаковые тли, 2- афидофаги
Рис. 12. Концептуальная схема фитосанитарной устойчивости агроэкосистем Каменной степи (на примере комплекса членистоногих)
Известно, что биоценотическая регуляция (саморегуляция, авторегуляция) осуществляется по принципу отрицательных обратных связей, за счет чего в определенной мере поддерживается состояние равновесия и устойчивая фито-санитарная обстановка в агроэкосистеме. Так, в годы с избыточным увлажнением и под влиянием вносимых удобрений возрастает конкурентоспособность культурных растений по отношению к сорнякам, что хорошо известно и из литературы (Груздев, Сатаров, 1969; Смирнов и др., 1971; Минаков, 1978; Смирнов, Смирнова, 1981; Казакова, Козина, 1983; Зубенко и
др., 1984; Туликов, 1985; Гулидов, 1991; Исаев, 1999), но имеются свидетельства и об увеличении влияния сорняков на культуру (Кутузов, Тубол, 1973; Корнилова, Воеводин, 1984; Воеводин, Зубков, 1986; Баздырев, Сафонов, 1990) (табл. 6).
Оценка биоценотических связей между видами показала устойчивость биоце-нотического комплекса, когда наличие статистически существенных (Р>0.95) связей между видами, как положительных, так и отрицательных, на низком уровне внутригрупповых корреляций (г*= |0.10...0.30|), определяет слабое их влияние друг на друга.
16 Вестник защиты растений, 2, 2012
Таблица 6. Взаимоотношения между культурными и сорными растениями в зависимости
от условий увлажнения и внесения удобрений
Варианты Коэффициенты конкурентоспособности Коэффициенты вредоспособности
Озимые „ _ Горох Просо зерновые Озимые Яровые „ _ г Горох Просо зерновые зерновые
Влажный год Засушливый год Без удобрений С удобрениями - -5.41 -1.55 - -2.58 -1.03 -0.21 - -0.70 -0.66 - -1.34 - -0.61 -0.20 -0.32 - -0.21 -0.05 -0.25 - - - -0.10 -0.07 - - -0.37
Устойчивость фитосанитарной обстановки в агроэкосистемах Каменной степи просматривается по данным потерь урожая от комплекса вредных видов, близких по значению в разные по условиям увлажнения годы. Это происходит в силу того, что в засушливые годы больший вред причиняют одни виды, во влажные - другие. К первым относятся вредные насекомые, ко вторым -сорняки и болезни (табл. 7).
Таким образом, фитосанитарная устойчивость севооборотных агроэкосистем обеспечивается внутренними механизмами саморегуляции, направленными
на поддержание ее устойчивого состояния во времени и пространстве. За счет севооборота поддерживается устойчивый состав и структура биоты, баланс численности сорных растений, специализирующихся на них фитофагов и фитопатоге-нов, вредных и полезных насекомых, чем определяется фитосанитарная устойчивость агроэкосистем севооборотного уровня. Поэтому единицей фитосанитарного оздоровления должна являться вся севооборотная площадь, в пределах которой хорошо выражены механизмы саморегуляции.
Таблица 7. Потери урожая (%) от комплекса вредных организмов при разных условиях увлажнения в период вегетации полевых культур в Каменной степи (2001-2008 гг.)
Группы вредных организмов
Агроценозы Сорные Вредные Болезни Мышевидные Всего
растения насекомые растений грызуны
Избыточное увлажнение
Озимые зерновые 0 3.4 19.8 2.2 25.4
Яровые зерновые 9.1 5.2 13.2 3.7 31.2
Горох 10.9 22.6 3.5 0 37.0
Просо 10.1 3.8 2.2 0 16.1
Недостаточное увлажнение
Озимые зерновые 5.7 8.6 6.6 0.4 21.3
Яровые зерновые 2.0 16.9 13.1 0.9 32.9
Горох 8.7 32.9 2.5 0 44.1
Просо 4.2 9.6 0.01 0.4 14.2
Регуляция численности и степени развития сорных растений осуществляется в результате конкуренции с культурными растениями и конкуренции между сорными видами, под действием повреждений и поражений, наносимых фитофагами и фитопатогенами, специализирующимися на сорняках. Совокупное влияние всех обозначенных факторов приводит к недобору фитомассы сорняками в агроценозах в пределах 40-50%, что значительно, но недостаточно, чтобы
отменять обработки при сильной засоренности посевов.
Биоценотическая регуляция вредных насекомых осуществляется хищниками и паразитами. Афидофаги снижают численность злаковых тлей на 40%, но к фазе молочной спелости - только на 13%, доля паразитированных теленоминами кладок яиц вредной черепашки на посевах пшеницы не превышает 40% в засушливые годы и достигает 80% во влажные, уничтожается гусениц стеблевого
Вестник защиты растений, 2, 2012 мотылька паразитами - 11% на кукурузе и 26% на просе. Регулирующая роль эн-томофагов оказывается значительной, но недостаточной, чтобы во всех случаях эффективно контролировать плотность популяции вредителей.
Природная регуляция усиливается в условиях рационального землепользования, агролесомелиоративного обустройства территории, севооборотного устройства пахотных земель, высокой агротехники, разнообразия возделываемых культур и устойчивых сортов. В этом случае, как показывает многолетний опыт ведения сельского хозяйства в Каменной степи, на полях формируется большое видовое богатство и разнообразие биоты, выровненная видовая структура, значительный уровень биоценотической регуляции, обеспечивающие вполне благоприятную фитосанитарную обстановку и невысокие потери урожая от комплекса вредных видов. Тем не менее, отдельные культуры (горох) требуют ежегодного проведения химзащитных мероприятий, а на остальных культурах они востребованы в годы массового размножения вредителей, при прогнозе эпифитотийного развития болезней, сильной засоренности посевов.
Гербицидные обработки на озимых зерновых культурах востребованы не часто. Их проводят при большой численности зимующих или многолетних сорных растений, представленных осенними популяциями, и при высокой плотности ранних яровых сорняков в изреженных посевах. Примерно в 75% случаев необходима защита от сорной растительности в посевах яровых зерновых культур и гороха, в основном против многолетних и
однолетних двудольных видов, реже -против однолетних злаковых. Обработка гербицидами требуется на полях поздних яровых культур. Здесь целевыми объектами борьбы могут выступать все группы сорных растений. Ежегодная потребность в инсектицидных обработках, нацеленных на уничтожение комплекса вредителей, имеется на горохе, среди зерновых чаще она возникает в посевах озимой и яровой пшеницы, особенно в засушливые годы; на просе и кукурузе - в годы массового размножения стеблевого мотылька. Поля гречихи и сои накапливают большое количество энтомофагов, они не нуждаются в обработках инсектицидами. Протравливанием семенного материала в большинстве случаев можно ограничиться при защите полевых культур от болезней, за исключением редких случаев эпифито-тийного развития листовых болезней. При высокой плотности заселения полей озимых зерновых культур мышевидными грызунами с осени проводят истребительные мероприятия.
Проведение защитных мероприятий только в случаях реальной угрозы больших потерь урожая способно компенсировать не всегда достаточный для сохранения урожая уровень биоценотической регуляции, не нарушив устойчивого функционирования агроэкосистем. Для этих случаев целесообразно примение конкретных (точных) технологических разработок защиты культур от вредоносных организмов в рамках усовершенствования интегрированной защиты растений в Центральном Черноземье (Лаптиев и др., 2008,2009,2010,2012; Шпанев и др., 2009).
Баздырев Г.И., Сафонов А.Ф. Борьба с сорными растениями в системе земледелия Нечерноземной зоны. М., 1990, 176 с.
Воеводин А.В., Зубков А.Ф. Методические приемы оценки вредоносности сорных растений // С.-х. биология, 1986, 1, с. 57-62.
Груздев Г.С., Сатаров В.А. Влияние минеральных удобрений на сорняки в посевах яровых зерновых культур // Химия в сельском хозяйстве, 1969, 19, с. 8-9.
Гулидов А.М. Видовой состав сорной флоры и его регулирование // Защита растений, 1991, 2, с. 6-8.
Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений: Эколого-генетические основы. Киши-
Литература
нев, 1988, 767 с.
Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства. Пущино, 1994, 148 с.
Жученко А.А. Эколого-генетические основы высокой продуктивности и экологической устойчивости агроэкосистем и агроландшафтов // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пущино, 1995, с. 5-20.
Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Т. 1. М., 2008, 816 с.
Зубенко В.Ф., Одреховский А.Ф., Сирота В.Г., Шабельный П.Н. Севообороты, удобрения и засоренность посевов // Земледелие, 1984, 9, с. 46-47.
Зубков А.Ф. Методические указания по оценке агробиоценотических связей с помощью путевого регрессионного анализа. Л., 1973, 44 с.
Зубков А.Ф. Концепция саморегуляции биоцено-тических процессов в агроэкосистеме. 1. От мониторинга динамики численности популяций видов к оценке биоценотических процессов в агроценозах // Вестник защиты растений, 2007, 1, с. 3-17.
Исаев А.П. Комплексные меры защиты проса от сорняков // Защита и карантин растений, 1999, 10, с. 24.
Казакова И.П., Козина Е.И. Совместное применение минеральных удобрений с гербицидами // Земледелие, 1983, 2, с. 46-48.
Корнилова Е.Н., Воеводин А.В. Вредоносность подмаренника цепкого в посевах озимой пшеницы // Бюлл. ВИЗР, 1984, 58, с. 50-54.
Кутузов Г.П. Взаимовлияние кормовых и сорных растений // Сб. науч. работ ВНИИ кормов, 1973, с. 238-245.
Лаптиев А.Б., Шпанев А.М., Гончаров Н.Р. Технология защиты озимых зерновых культур от комплекса вредных объектов на юго-востоке ЦЧР, ВИЗР, СПб, 2008, 23 с.
Лаптиев А.Б., Шпанев А.М., Гончаров Н.Р. Технология защиты гороха от комплекса вредных объектов на юго-востоке ЦЧР, ВИЗР, СПб, 2009, 24 с.
Лаптиев А.Б., Шпанев А.М., Гончаров Н.Р. Технология защиты яровых зерновых культур от комплекса вредных объектов на юго-востоке ЦЧР, ВИЗР, СПб, 2010, 24 с.
Лаптиев А.Б., Шпанев А.М., Гончаров Н.Р., Пере-трухина А.В. Технология защиты посевов проса и кукурузы от комплекса вредных объектов на юго-востоке ЦЧР, ВИЗР, СПб, 2012, 27 с.
Минаков Н.А. Применение гербицидов в Центрально-Черноземной зоне. Воронеж, 1978, 96 с.
Новожилов К.В., Буров В.Н., Левитин М.М., Тю-терев С.Л., Павлюшин В.А. Стратегия фитосанитар-ной оптимизации растениеводства в условиях реформы АПК // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. СПб, 1995, с. 512-513.
Определитель насекомых Европейской части СССР. М.-Л., 1964, 1, 936 с.
Определитель насекомых Европейской части СССР. М.-Л., 1965, 2, 668 с.
Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., 1969, 5, 1, 807 с.
Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., 1970, 5, 2, 944 с.
Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., 1981, 3, 3, 688 с.
Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., 1986, 3, 4, 503 с.
Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений. Под ред. Г.Е.Осмоловского. Л., 1976. 696 с.
Павлюшин В.А. Агроэкосистемный подход в решении фундаментальных проблем по защите растений (к 80-летию ВИЗР) // Вестник защиты растений, 2009, 4, с. 3-8.
Пересыпкин В.Ф. Атлас болезней полевых культур. Киев, 1987, 256 с.
Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М., 1989, 480 с.
Подходы к конструированию агроэкосистем -интегрирование методов и средств защиты растений с целью управления фитосанитарным состоянием сельскохозяйственных культур. СПб, 2000, 92 с.
Смирнов Б.А., Зотов Л.И., Смирнова В.И. Эффективность гербицидов в зависимости от конкурентной способности ячменя // Доклады ТСХА, 1971, 168, с. 190-195.
Смирнов Б.А., Смирнова В.И. Удобрение и сорняки в Нечерноземной зоне // Известия ТСХА, 1981, 6, с. 20-31.
Танский В.И. Фитосанитарная устойчивость аг-робиоценозов. СПб, 2010, 67 с.
Туликов А.М. Конкурентоспособность культур и засоренность их посевов // Земледелие, 1985, 6, с. 40-43.
Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. Л., 1971, 280 с.
Шпанев А.М., Голубев С.В. Биоценоз озимых зерновых культур (юго-восток ЦЧЗ). СПб, 2008, 284 с.
Шпанев А.М., Голубев С.В., Лаптиев А.Б., Гончаров Н.Р., Зубков А.Ф. Агробиоценологическое обоснование региональной технологии фитосанитар-ного оздоровления агроценоза гороха (юго-восток ЦЧЗ РФ). ВИЗР, СПб, 2009, 68 с.
Шпанев А.М. Экосистемная организация пахотных земель и их фитосанитарная оптимизация // Вестник защиты растений, 2011, 2, с. 23-34.
MODERNIZATION OF PLANT PROTECTION 4. Agrobiocenological basis for phytosanitary sustainability of agroecosystems
in Russian Stone Steppe A.M.Shpanev
After years of biocenological research in the Russian Stone Steppe, a complete description of a large field allotment was prepared, i.e. description of the agroecological station of the V.V.Dokuchaev Agricultural Research Institute in the Central Chernozem Area. The territory of about 600 hectares combines agricultural and natural lands and field-protection forest belts forming ecosystem and phytosanitary space. This combination is characteristic of a given agrolandscape consisting of the field agrocenoses with seasonal self-development and of crop-rotational and self-regulating agroecosystems. The latter ones have quite stable phytosanitary situation, though not excluding big crop losses caused by the complex of pest species in some years; so, modernization of plant protection is necessary.
Keywords: seasonal agrocenosis, crop-rotational agroecosystem, phytosanitary stability, biocenotic regulation.
Шпанев А.М., к.б.н., ashpanev@mail.ru
