Торосова Л.А. Цитологические маркеры для прогнозирования скорости роста видов и гибридов тополей
Исследованы ростовые характеристики укорененных черенков разных видов, гибридов и клонов тополей (тополь Волосистоплодный, гибрид Канадский х Бальзамический, клоны Дружба, Роганский, Стреловидный, Тронко) и определен уровень интенсивности деления клеток меристем их корешков. Корреляционный анализ выявил связь между уровнем митотической активности клеток и средними показателями длины и диаметра однолетнего прироста (0,662 и 0,623 соответственно). Полученные результаты дают возможность использовать митотический индекс клеток меристем в качестве маркерного признака для прогноза скорости роста тополей на ранних этапах развития.
Ключевые слова: тополь, сорт-клон, укорененные черенки, меристема, митоти-ческий индекс.
Torosova L.O. Some Cytological Markers for the Forecasting of Growth Rate of Poplar Species and Hybrids
Growth characteristics of the rooted cuttings of different species, hybrids and clones of poplars (Populus trichocarpa Torr. Et Gray, a hybrid P. deltoides Marsch. х P. balsamifera L., the clones Drughba, Rogansky, Strilopodibny, Tronko) are investigated and the level of intensity of cell division of meristems of their roots is defined. The correlation analysis revealed the connection between the level of mitotic activity of cells and average values of the one-year sprouts' length and diameter (0,662 and 0,623 respectively). The received results give the possibility to offer a mitotic index of meristems' cells as a marker sign for forecasting of growth rate of poplars at early stages of development.
Key words: poplar, grade-clone, meristem, cuttings, mitotic index.
УДК630*5:582.632.1(477.51/52) Acnip. Я.В. Ковбаса1 -
НУ 6iopecypcie i природокористування Украти, м. Кшв
МОДЕЛЮВАННЯ МОРТМАСИ ДЕРЕВНО1 ЛАМАН1 БЕРЕЗОВИХ Л1С1В СХ1ДНОГО ПОЛ1ССЯ УКРА1НИ
Опрацьовано наявний досвщ оцшки запасов вщмерло! оргашчно! речовини дерев у люових бюгеоценозах. Висв^лено методичш особливост подшу мортмаси деревно! ламаш на класи деструкцн. Здшснено оцшку деревно! ламаш в насадженнях берези повисло! (Betulapendula Roth.) Схщного Полюся Укра!ни. Встановлено базисну щшьшсть мортмаси деревно! ламаш за класами розкладання. Проведено статистичний та графiч-ний аналiз мортмаси деревно! ламаш залежно вiд основних таксацiйних показникiв. Розроблено математичнi моделi для оцiнки запасу мортмаси в абсолютно сухому сташ на 1 га люових насаджень.
Ключовi слова: Betula pendula Roth., мортмаса, деревна ламань, середнш дiаметр, середня висота, базисна щшьшсть, класи деструкщ!, Схщне Полiсся Укра!ни.
Лiси е надзвичайно цiнним природним та вiдновним ресурсом. Зусилля, спрямованi на ефективне ведения лкового господарства з орiентацiею на стале природокористування, дало змогу збшьшити площу лiсiв в Украíнi, а ввдповщ-но - i лкисткть територií краши до 15,9 % [5]. Береза повисла е швидкорослою деревною породою, яка здатна швидко накопичувати вуглець. Береза в УкраЫ займае 5,7 % [5] ввд загально1 площi вкритих лiсовою рослиннктю лiсових дшя-нок. У Схщному Полiссi Украши, де дослiджувана деревна порода формуе про-
1 Наук. кергвник: ст. наук. сп1вроб. А.М. Бшоус, канд. с.-г. наук
дуктивш деревостани, спостеркаеться стршке збшьшення площ залкнених березою, зокрема на землях, що вийшли з сiльськогосподарського використання.
Актуальнiсть роботи визначаеться тим, що березовi лiси передусш за-безпечують виконання екологiчних функцiй, головною з яких е здатнiсть депо-нувати вуглець деревною бiомасою. Для виртення ресурсознавчих, енергетич-них i еколопчних проблем лiсiв дослiджуваного регiону пот^бна розроблення комплексу нормативно-iнформацiйного забезпечення для ощнки запасiв мор-тмаси в лкових насадженнях.
Дослiдження особливостей росту, продуктивности товарностi та сорти-ментно' структури березових насаджень здайснювали Г.О. Порицький [10], М.е. Лiщук [4], О.А. Гiрс [4], П.1. Лакида [6, 7], Л.М. Матушевич [6], А.М. Бь лоус [1,2]. Проведет дослщження були спрямованi на виртення проблем ре-сурсозабезпечення та еколопчно!' ролi лiсiв. Отримання достовiрних даних про кiлькiсть вiдмерлоí рослинно' оргашчно!' речовини березнякiв у регiонi Схщно-го Полiсся Украши дасть змогу встановити вмкт у нiй вуглецю.
Метою роботи е встановлення яккних та кiлькiсних параметрiв мортма-си деревно!' ламанi, а також розроблення математичних моделей для ii ощнки.
У процес життедiяльностi деревних рослин ввдбуваеться природнiй ввд-пад. Дерева, яй вiдмерли i втратили природне просторове положения, внасль док утворюють деревну ламань. Накопичення мертво!' деревини у виглядi сухостою, деревно!' ламанi, вiдмерлих сучкш i плок е щлком природним i законо-мiрним явищем, яке продовжуеться протягом усього iснування насадження. У процес боротьби за iснування вiдмирае бшьше 92-97 % вiд початково!' кшькос-тi дерев [8].
Вiдмерла деревина е важливим структурним компонентом лкових еко-систем i вiдiграе ключову роль у багатьох аспектах !'х функцiонування, вплива-ючи на бюлопчш, фiзичнi та геохiмiчнi процеси. Вщмерла деревина е основним мiсцем проживання для комах, дуплогнiздих птахш, мох1в та кислотрофних грибш. Пiсля гумiфiкацií вiдмерла деревина також стае важливим компонентом лкових Грунпв [9].
Мортмаса деревно!' ламанi - вщмерла рослинна органiчна речовина, яка включае мортмасу цiлих дерев або !'х частин, якi утворилися внаслiдок до нес-приятливих факторiв на живi дерева або за результатами деструкцц деревини сухостiйних дерев. До мортмаси деревно!' ламанi належать також пш до 1,3 м, а також залишки i втрати нелiквiдноí деревини тд час лiсозаготiвельних робiт [1, 2]. Збiр дослiдного матерiалу (рис. 1) проведено в межах полкьких райошв Чернiгiвськоí та Сумсько' областей. У Черншвськш обл. тимчасовi пробш пло-щi закладено на Борзнянському, Городнянському, Добрянському, Холминсько-му та Прилуцькому державних тдприемствах лiсового господарства, а також у Щорському райагролкгосш. У Сумськiй обл. дослiдження проводились на ДП "Кролевецьке лiсомисливське господарство".
Методика та матерiали. Програма дослiджень передбачала закладання тимчасових пробних площ у березових насадженнях зпдно з чинними лкотак-сацiйними вимогами [10]. Для дослiдження бiопродуктивностi лiсiв було оп-
рацьовано методику проф. П.1. Лакиди [6, 7] для ощнки фiтомаси, а також методику мортмаси лю!в А.М. Б1лоуса [2].
Рис. 1. CxidHe Полкся Украгни (за С.А. ГенСруком [3])
Дослщження деревно'' ламанi на початковому етапi передбачало прове-дення традицiйних операцiй, якi передбаченi вимогами [11], а саме: пiдбiр дь лянки, проведення геодезично'' зйомки та перелжу дерев на пробнiй площ1 Шс-ля проведення перелiку сухостшних дерев здiйcнено облiк компонентiв деревно'1 ламанi (рис. 2). До фракцп деревно'1 ламанi включено цш лежачi стовбури чи частини cтовбурiв, якi вiдламалиcя вiд стоячого дерева або утворилися пicля розламування стовбура внаслщок падiння.
Рис. 2. Мортмаса деревног ламат берези: А) мортмаса деревно'1 ламаш I класу деструкци; Б) II клас деструкци; В) III клас деструкци; Г) IV клас деструкци;
Д) V клас деструкци
Мортмасу деревно'1 ламат розподтено за класами розкладання. Найчас-тше деревна ламань вщносилась до III-IV клаав розкладання. Виключення ста-новили стовбури дерев або 1х частини, як раптово впали на землю тд дieю абь отичних факторiв (наприклад: бурелом, cнiголам). Таку мортмасу вщнесено до I-II клаciв розкладання. Розподш мортмаси деревно'1 ламанi за класами розкладання детально описано в табл. 1. Шд час облжу вимiрювалаcь довжина та
обидва дiаметри кожно'' дослiдноí одиницi. У молодняках (рiдше у середньовь кових насадженнях) розподiлену за класами розкладання мортмасу зважено та вщбрано зразки деревини для встановлення вмiсту абсолютно сухо'' речовини в мортмаси рiзних клаав розкладання. На кожнiй ТПП здшснено узагальнений опис мортмаси кожного класу розкладання.
Табл. 1. РозподЫ мортмаси деревног ламам берези повислкл' за класами розкладу
Класи розкладання Характеристика деревно! ламаш
I Дерево або його частина, яка на момент дослщжень мае грубi та дрiбнi п-лочки. Деревина структурована, збертае свою форму навкь у разi сильного фiзичного впливу.
II Найчастiше стовбур iз грубими гiлками (бiльше 1 см), що мае мiсцеве по-темншня деревини, кора може мати свш початковий стан, на стовбурi трапляються дереворуйнiвнi гриби.
III Частина стовбура, рщше стовбур. Деревина мае бiльш порушену, не мщ-ну структуру, особливо ушкодження помiтнi на поперечному зрiзi, пiд час натиснення прогинаеться, кора починае вщшаровуватись.
IV Частина стовбура, що зайняла горизонтальне положення, яка частково або повнютю iнтегрована в шдстилку, характеризуеться пiдвищеною во-логiстю, кора починае руйнуватись.
V Деревина рихла, повнютю втратила первинну структуру, кора продовжуе руйнуватись, хоча зовш може мати початковий вигляд, подекуди зберег-ла форму стовбура.
Шд час перел^ деревно'' ламаш проведено облiк пшв. Для кожного пня встановлено клас розкладання, вимiряно висоту i дiаметр на серединi його ви-соти (рис. 3). Для встановлення яюсних показниюв мортмаси вiдiбрано на кож-нiй ТПП по 3 зразки кожного класу розкладання вах компоненпв мортмаси, якi потiм висушувались у сушильнш камерi до абсолютно сухого стану за темпера-тури +105С.
Рис. 3. Мортмаса птв ргзних класгв розкладу: А) свгжий пень I класу деструкци; Б) II клас деструкци; В) III клас деструкци; Г) IV клас деструкци; Д) залишки пня V класу деструкци
Результати дослщження. Встановлення кшьюсних та яюсних парамет-рiв деревно'' ламаш березових лiсiв дало змогу отримати данi про 11 щтьшсть для рiзних класiв деструкци, яка для I класу становить 411 кг- м3, для II - 343, III - 257, IV - 172 та V - 106 кг- м3.
На основi проведення польових дослщжень отримано дат про такса-цiйну характеристику насаджень, сформовано масиви дослщних даних, яю дали змогу визначити масу деревно'' ламаш (Мдл, т- га-1). Здшснено статистичний ана-лiз експериментальних даних, який вказуе на тiсний кореляцшний зв'язок (табл. 2) дослiджуваного компонента з вшом (А, рокiв) (г = 0,88), середшм дь
аметром (Э, см) (г = 0,80), середньою висотою (Н, м) (г = 0,73), з боттетом (81) (г = 0,51). Одержат коефщенти кореляцп значно вищi вiд критичного значення (гкр = 0,40). Кореляцiйний зв'язок мортмаси з вiдносною повнотою (г = -0,12) значно нижчий за критичне значення, що свiдчить про слабкий взаемозв'язок iз дослiджуваним компонентом.
Табл. 2. Корелящя бюметричних показнитв i деревног ламам березняшв
Показники А, роюв Б, см Я, м Р 81 Мдл, т- га-1
А, роюв 1,00 - - - - -
Б, см 0,87 1,00 - - - -
Я, м 0,84 0,96 1,00 - - -
Р -0,32 -0,47 -0,51 1,00 - -
81 0,62 0,34 0,22 0,17 1,00 -
Ыдл, т- га-1 0,88 0,80 0,73 -0,12 0,51 1,00
Графiчний анашз дослщних даних дав змогу встановити тенденцiю до зростання мортмаси деревно! ламанi iз збiльшенням вшу, середнього дiаметра та середньо! висоти (рис. 4). Представлен данi мортмаси деревно! ламат наведено в абсолютно сухому стат.
Березовi насадження досить часто характеризуються високим рiвнем рекреацiйного навантаження. Мортмаса деревно! ламат березняшв може досить штенсивно вилучатися з насаджень для використання в енергетичних щ-лях, тому розподщ дослiдних даних не повною мiрою вiдповiдаe нормальному розподiлу (табл. 3).
Для вшу, боттету та мортмаси деревно! ламат простежуеться високий рiвень асиметрп з дослiдними даними. Середнш дiаметр, середня висота, вщ-носна повнота характеризуеться рiвнем асиметрп, який не перевищуе критичнi значення. Показник ексцесу для бтьшосп ознак перевищуе допустимi критичнi значення (^м вiку, вщносно! повноти та боттету). На основi проаналiзованих
дослвдних даних та ретельно сформованих масивш дослвдних даних було здiйснено моделювання мортмаси деревно!' ламанi залежно вiд основних такса-цiйних показникiв (табл. 4).
Табл. 3. Статистична характеристика дослйдних даних
Ознака Значення Статистики
min max середне значення стандартне вщхилення асиметр1я ексцес
А, роюв 10,0 81,0 30,6 14,8 0,877 0,641
D, см 2,5 23,2 12,4 5,5 -0,128 -1,094
H, м 5,8 24,1 15,6 4,8 -0,345 -0,912
P 0,4 1,1 0,70 0,1 0,481 0,656
SI 1,0 8,0 5,2 1,5 -0,813 0,117
Мдл, т- га-1 0,11 4,538 1,234 0,9 1,316 1,773
Табл. 4. Математичщ моделi мортмаси деревног ламат березняюв
Номер моделi Модель Коефiцiент де-термiнацií (R2)
1 Мдл=0,009- D4iJo • H"ü>i • Pü'ib0 0,77
2 Мдл =0,005 • D0,815 • A1,011 • P°,5'8 0,86
3 Мдл =0,005 • Di,[4[ • Pu'oil 0,76
4 Мдл =0,011 • A1,438 • P"-'"' 0,85
5 Мдл =0,002 • D2,311 0,75
6 Мдл =8,817-Ю^Г^А p 0,85
7 Мдл =0,041 •A^^SI^'^^^^exp (-1,2А0-3А-1,636^Р) 0,85
Розроблеш математичш моделi (1-7) характеризуются високими коефь цieнтами детермiнацií та можуть бути використанi для ощнки мортмаси березо-вих деревостанiв дослiджуваного репону.
Висновки. Результати проведених дослiджень мортмаси деревно!' лама-нi пiдтвердив високу мшливкть цього компонента, що обумовлено впливом рiзних як природних, так i антропогенних факторш. Мортмаса деревно!' ламанi збшьшуеться iз зростанням вку, середнього дiаметра, середньо!' висоти. Отри-мано базисну щiльнiсть для 5 клаав деструкцп. Базисна щiльнiсть мортмаси де-ревно!' ламанi зменшуеться з часом. Порiвняно з базисною шдльнктю фiтомаси деревини берези, шiльнiсть мортмаси I класу зменшуеться на 18 %, II - 32 %, III - 49 %, IV - 66 %, V - 79 %. За допомогою математично-статистичних мето-дiв вдалось отримати моделi мортмаси деревно!' ламанi, якi можливо використо-вувати у Схвдному Полка Украши.
Лiтература
1. Бiлоус А.М. Ощнка мортмаси деревно! ламат березняюв Украшського Полюся / А.М. Бшоус // Науковий вюник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Львш : РВВ НЛТУ Украши. - 2014. - Вип. 24.7. - С. 25-31.
2. Бшоус А.М. Методика дослщження мортмаси люш / А.М. Бiлоус // Науковий вюник НУБШ Украши : зб. наук. праць. - К. : Вид-во НУБШ Украши. - 2014. - Т. 6, № 3-4. - С. 134-140.
3. Генйрук С. А. Жси Украши / С. А. ГенСрук. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1992. - 408 с.
4. Гирс А.А. Многомерные модели полнодревесности стволов березы в Украинском Полесье / А.А. Гирс, М.Е. Лищук // Закономерности роста и производительность древостоев : тез. докл. науч. конф. - Каунас, 1985. - С. 36-37.
5. Довщник лiсового фонду Украши (за матерiалами державного облжу лiсiв Украши станом на 01.01.2011 р.) / Державне агентство люових ресурсов Украши. - 1рпшь. 2012. - 130 с.
6. Лакида П.1. Фiтомаса березових лiсостанiв Украхнського Полюся : монографiя / П.1. Лакида, Л.М. Матушевич. - К. : Вид-во ННЦ 1АЕ, 2006. - 228 с.
7. Лакида П.1. Фгтомаса лiсiв Украши / П.1. Лакида : монографiя. - Тернопль : Вид-во "Збруч", 2002. - 256 с.
8. Портянко А.В. Древесный детрит в сосновых насаждениях Казахского мелкосопочника как показатель оценки санитарного состояния, экологической и пирологической характеристик / А.В. Портянко, С.В. Залесов, А.В. Данчева // Леса России и хозяйство в них / М-во образования и науки РФ, Урал. гос. лесотехн. ун-т, Ботан. сад УрО РАН. - 2011. - Вып. 4 (41). - С. 45-52.
9. Пастернак В.П. Запаси та дииамжа вщмерло! деревини в люах швшчного сходу Украши / В.П. Пастернак, В.Ю. Яроцький // Науковий вюник НУБШ Украши : зб. наук. праць. - Сер.: Лiсiвнидтво i декоративне садгвництво. - К. : Вид-во НУБШ Украши. - 2010. - Вип. 152. Ч. 2. -С. 93-100.
10. Порицький Г.О. Новi дослщження ходу росту насшних березових насаджень Украхнського Полiсся / Г.О. Порицький // Вюник сшьськогосподарсько! науки : зб. наук. праць. -К. : Вид-во "Либщь". - 1962. - № 10. - С. 54-60.
11. СОУ 02.02-37-476: 2006. Пробш площi люовпорядш. Метод закладання. - Введ. 26.12.2006. - К. : Мшагрополпики Украши, 2006. - 32 с.
Ковбаса Я.В. Моделирование мортмассы валежа березовых лесов Восточного Полесья Украины
Обработан существующий опыт оценки запасов отмершего органического вещества деревьев в лесных биогеоценозах. Приведены методические особенности разделения мортмассы валежа на классы деструкции. Осуществлена оценка валежа в насаждениях березы повислой (Betulapendula Roth.) Восточного Полесья Украины. Определена базисная плотность мортмассы валежа по классам разложения. Проведен статистический и графический анализ мортмассы валежа в зависимости от основных таксационных показателей. Разработаны математические модели для оценки запаса мортмассы в абсолютно сухом состоянии на 1 га лесных насаждений.
Ключевые слова: Betula pendula Roth., мортмасса, валеж, средний диаметр, средняя высота, базисная плотность, классы деструкции, Восточное Полесье Украины.
Kovbasa Ya. V. Modeling of Coarse Woody Debris (logs) Forest Birch Eastern Polissia of Ukraine
The estimation of coarse woody debris (logs) in forest birch (Betula pendula Roth.) Eastern Polissia of Ukraine. Processed by existing experience measuring inventories dead of organic substance in of trees of forest ecosystems. Deals with methodical peculiarities mortmass coarse woody debris on classes decomposition. Is established baseline wood density mortmass on class decomposition. A statistical and graphical analysis mortmasy woody debris depending on main indicators. Mathematical models for measuring inventories mortmass in absolutely dry state on 1 hectares of forest plantations.
Keywords: Betula pendula Roth., mortmass, coarse woody debris (logs), average diameter, average height, baseline density, classes decomposition, Eastern Polissia of Ukraine.