CC BY
67
УДК 638.1
МОДЕЛИРОВАНИЕ ЯЙЦЕНОСКОСТИ ПЧЕЛИНОЙ МАТКИ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ТЕХНОЛОГИЯХ СОДЕРЖАНИЯ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ
И.Н. МИШИН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Смоленская ГСХА, ул. Большая Советская, д. 10/2, Смоленск, 214000, Россия.
E-mail: igo21vek@yandex.ru
Резюме. Исследования проводили с целью выявления зависимости процесса яйценоскости пчелиной матки от численности пчелиной семьи и других показателей на основе методов динамического моделирования и данных эмпирических наблюдений изменения яйценоскости пчелиной матки для семей с разным уровнем развития, которые в наблюдаемый период не роились, и у которых не менялась пчелиная матка. Построена простая математическая модель яйценоскости пчелиной матки (в виде дифференциального уравнения) со следующими зависимыми переменными: возраст матки, период сезона, численность и возраст особей пчелиной семьи в разные периоды. Найдено общее решение дифференциального уравнения при определенных начальных условиях. В решении выделен показатель u(b) - коэффициент, определяющий изменение яйценоскости пчелиной матки в зависимости от биологических и технологических факторов, в том числе от возраста особей пчелиной семьи. Наибольший средний коэффициент (u(b) = 0,0103) отмечен для сильных пчелиных семей, наименьший (u(b) = 0,0012) - для слабых. Величина этого показателя может принимать как положительные, так и отрицательные значения. Наихудшие условия для яйценоскости пчелиных маток приходятся на периоды, когда коэффициент u(b) меньше нуля. Согласно результатам регрессионного анализа, в отдельные периоды сезона яйценоскость пчелиной матки линейно зависит от величины коэффициента u(b). Выборочное уравнение регрессии для периода с 12 по 24 июня характеризуется выражением B(t)=90524u(b)+1162,7 (Р=99,9%). Наибольше влияние на яйценоскость пчелиной матки оказывают пчелы возрастом до 21 дн. (разница между величинами u(b;1-21) и u(b) недостоверна). В периоды сезона, когда коэффициент u(b) имеет положительное значение (середина и конец мая, конец июня и начало июля) создаются оптимальные условия для жизнедеятельности пчелиной матки, поэтому в такие сроки можно рекомендовать формирование отводков и замену пчелиных маток в семьях.
Ключевые слова: пчеловодство, пчелиная матка, математическая модель, технологии пчеловодства.
Для цитирования: Мишин И.Н. Моделирование яйценоскости пчелиной матки и его использование в технологиях содержания пчелиных семей // Достижения науки и техники АПК. 2014. Т.28. №11. С. 62-65.
Биологические процессы, происходящие в пчелиной семье, неоднократно выступали объектами математического моделирования, на основе которого изучали популяции медоносных пчел, пчелиных семей, яйценоскость пчелиных маток, морфометрию, изменения численности пчелиной семьи [1-4 и др.].
Наиболее часто моделировали изменения численности особей пчелиной семьи, возрастных групп и их взаимодействие между собой, а также влияние на различные показатели жизнедеятельности пчелиной семьи [5-7 и др.]. В этих работах основой для построения математической модели динамики роста и развития пчелиной семьи использовали разновидности уравнения Мальтуса:
|^ = (Ь(^Л/)-^;А/))Л/(0, (1)
которое показывает изменение динамики роста семьи в зависимости от яйценоскости матки b(t,N), численности N(1) и смертности пчел с(^).
Биологически яйценоскость пчелиной матки сильно связана с численностью рабочих пчел в семье, способных обеспечить оптимальный режим роста и развития расплода. Помимо этого, она непосредственно зависит от многих технологических показателей: типа улья, объема гнезда, количества свободных сотов, наличия кормов, температуры, влажности, газового состава гнезда и др. [8-9 и др.].
Поэтому основная цель нашей работы - построение математической модели и выявление закономерностей яйценоскости пчелиной матки от численности пчелиной семьи и других показателей, а также определение параметров моделей и технологии содержания пчелиных семей, при которых создаются наиболее благоприятные условия для яйценоскости пчелиных маток.
Условия, материалы и методы. Построим простую модель на основе взаимосвязанных уравнений, которые функционально определяют яйценоскость пчелиных маток в зависимости от следующих основных факторов: возраст пчелиной матки, ее качество (генотипические и фенотипические показатели), период сезона, уровень развития, или сила пчелиной семьи, которая определяется численностью пчел в семье и яйценоскостью матки.
Функционально зависимость плодовитости пчелиной матки возраста п и состояния пчелиной семьи в момент времени ? можно выразить следующим образом:
В(п;0 = }адл,х(т1;0№, (2)
о
где п - предельный возраст пчелиной матки, Ь(?; п; х) - функция изменения яйценоскости пчелиной матки возраста п в момент времени ? в пчелиной семье с уровнем развития (численность) пчелиной семьи - х(п; 0 с маткой возраста п в момент времени Очевидно, что в таком уравнении подынтегральная функция, а также граничные значения искомой функции считаются известными и относительно просто определяются эмпирическим путем. В то же время следует учитывать, что математически функция Ь(Т; п; х) не существует в период диапаузы пчелиной матки (зимой или в период роения), однако с биологической точки зрения, если принять период приращения функции Ь(п; 0 равным активному периоду яйценоскости матки в текущем году, то функция будет дифференцируема.
Изменение яйценоскости пчелиной матки в семье в период времени от ^ до 1+1 (/=0,1,2, .., п) в течение активного сезона в большей степени зависит не от ее возраста, а от состояния пчелиной семьи в соответствующий период, которое в свою очередь определяется плодовитостью пчелиной матки. Обозначим количество особей в семье в возрасте от 0 до некоторой границы возраста - - среднего возраста жизни пчелы в период активного сезона (0<т<- ) как - х(т; 0, тогда яйценоскость можно выразить уравнением:
>п
. (3)
'о
Так как численность пчелиной семьи N(1) - функция плодовитости пчелиной матки (1), то функция изменения яйценоскости пчелиной матки (количества расплода в пчелиной семье) частично повторяет аналогичную функцию изменения численности пчел в семье в течение актив-
ного сезона и «отстает» от него на период развития пчелы в стадии личинки и куколки, то есть в среднем на 21 дн.
Также следует учитывать, что в технологиях пчеловодства не используют пчелиных маток старше 3 лет. На второй год жизни они достигают наибольшей яйценоскости, которая в дальнейшем постепенно снижается. Поэтому после двухлетнего использования маток в пчелиных семьях, как правило, меняют на «молодых». Соответственно яйценоскость пчелиной матки за определенный возрастной период, или период сезона (0<т<-) в текущем году ? будет определяться величиной этого показателя в предшествующий период сезона:
'я
, (4 )
'о
то есть яйценоскость пчелиной матки за период от ^ до будет функцией яйценоскости матки в предшествующий период времени М (для ^ в предыдущем году) и численности особей пчелиной семьи в разных стадиях метаморфоза и жизнедеятельности в момент времени £
Как отмечено ранее, яйценоскость пчелиной матки зависит от ряда показателей и качеств, которые обусловлены уровнем технологических процессов на пасеке. В частности, массу неплодной и плодной матки определяют используемые способы и методы разведения и воспроизводства пчелиных семей и самих маток. Соответственно яйценоскость пчелиной матки в значительной степени зависит от ее качества и породности. Поэтому в уравнение (4) также необходимо ввести некоторый технологический параметр и(Ь), определяющий условия яйценоскости матки в зависимости от уровня технологии содержания пчелиных семей, качества и возраста пчелиной матки, и который остается константой в заданный момент времени но изменяется за период сезона т.
Как указывалось ранее, функция изменения численности особей в пчелиной семье полностью определяется яйценоскостью пчелиной матки и ее качеством (плодовитостью). Этот показатель соответствует относительному коэффициенту рождаемости Ь в уравнениях (1-4). Тогда из уравнений (2-4) функция, определяющая яйценоскость пчелиной матки, будет иметь вид:
, (5)
Эг| Эf дt
где N(т; £ Ь) - функция возрастного распределения (изменения численности) особей пчелиной семьи в интервале возрастов от первого дня (стадия яйца) до максимального возраста с учетом яйценоскости пчелиной матки.
Выражение (5) определяет общую функцию яйценоскости пчелиной матки в зависимости от ее возраста (первое слагаемое), периода сезона (второе слагаемое) и численности пчел в семье, которая, в свою очередь, зависит от яйценоскости пчелиной матки (третье слагаемое). При нормальных условиях развития и жизнедеятельности в пчелиной семье изменение яйценоскости пчелиной матки не происходит скачкообразно, то есть функция Ь(п; £ Ы), непрерывна и дифференцируема, пока матка откладывает яйца. В то же время в некоторых случаях, охарактеризованных ранее, из-за особенностей жизнедеятельности пчелиной семьи и технологий пчеловодства она может разрываться в нескольких точках. Первый случай - прекращение яйцекладки во время сезонной диапаузы, второй - смена «старой» плодной пчелиной матки на «молодую» неплодную при роении, технологической смене или потере (болезни) пчелиных маток. В этих случаях функция Ь(п; £ N не существует, то есть в период отсутствия яйценоскости пчелиной матки при
определенных условиях возможна высокая вероятность гибели пчелиной семьи. Фактически для ее нормальной жизнедеятельности как с математической, так и с биологической точек зрения необходимо поддерживать непрерывность функции яйценоскости матки, используя совокупность технологических приемов.
В частном случае изменение яйценоскости пчелиной матки в определенный момент времени ? и возраста матки п, исходя из уравнений (1-5), в общем виде можно выразить следующим выражением:
ЭB(f) _ dN(t)
dt
dt
v(b)B(t),
(6)
dN(t)
где - коэффициент пропорциональности, определяющий естественное изменение яйценоскости пчелиной матки в зависимости от численности рабочих пчел в семье; и (b) - коэффициент условий яйценоскости пчелиной матки, определяющий изменение яйценоскости пчелиной матки в зависимости от биологических и технологических факторов (возраст и качество пчелиной матки, объем гнезда, наличие сотов для засева и др.). Общее решение дифференциального уравнения (6) с использованием математического программного пакета Maple при определенных начальных условиях B0(t) и N0(t) имеет следующий вид:
B(t) = B0(t)
N(f)u
,4(0»
е
(7)
Полученная динамическая модель в определенных условиях показывает, как изменение численности особей в пчелиной семье и её уровень развития влияет на яйценоскость пчелиной матки определенного возраста и в некоторый период сезона.
Для практического изучения полученной модели используем данные эмпирических наблюдений изменения яйценоскости пчелиной матки для семей, имеющих разный уровень развития, которые в наблюдаемый период не роились, и у которых не менялась матка (табл. 1).
В табл. 1 также представлены результаты определения коэффициента пропорциональности и (Ь) на основе выражения (7) и эмпирических данных яйценоскости пчелиных маток (сведения об изменении численности пчелиных семей N(0 в разные периоды сезона не приводятся).
Результаты и обсуждение. В наших исследованиях наибольший средний коэффициент и(Ь) отмечен для сильных пчелиных семей, а наименьший для слабых. Наихудшие условия для яйценоскости пчелиных маток приходятся на периоды, когда коэффициент и(Ь) меньше нуля. Это ранневесенний период, период накопления избытка молодых бездеятельных пчел (состояние близкое к роевому) и период главного медосбора. В такие периоды отрицательный коэффициент и(Ь) чаще отмечается у слабых и средних по уровню развития семьях, для сильных семей это характерно только в период главного медосбора.
Действительно, в указанные периоды по совокупности состояний пчелиной семьи, условия яйценоскости ухудшаются. То есть математическая модель ее изменения подтверждается результатами наблюдений.
Анализ яйценоскости пчелиных маток и коэффициентов и(Ь) с учетом численности пчелиных семей показывает сложный характер взаимосвязи между этими величинами. Однако проведенный регрессионный анализ полученных данных свидетельствует, что в отдельные периоды сезона яйценоскость линейно зависит от величины коэффициента и(Ь) - технологических и биологических факторов,
Таблица 1. Изменение яйценоскости пчелиных маток* и коэффициента и(Ь) в течение сезона в семьях, имеющих различный уровень развития (п=75)
Дата
слабые
Уровень развития пчелиных семей
12.04.
24.04.
06.05. 18.05.
30.05.
12.06.
24.06.
06.07. 18.07.
30.07.
12.08.
24.08.
06.09. 18.09. 30.09.
Среднее
яйценоскость, шт./сут.
и(Ь)*
средние (ГОСТ)
83,33
83,33
250,00
750,00
1250,00
1083,33
1142,86
1428,57
1142,86
857,14
642,86
357,14
142,86
71,43
35,71
-0,0693 -0,0040 -0,1002 0,1099 0,0170 -0,0036 0,0007 0,0037 -0,0045 -0,0288 -0,0288 0,0039 0,0183 0,0347 0,0693 0,0012
яйценоскость, шт./сут.
и(Ь)
сильные (п=12)
380,95 571,43 761,90 1047,62 1238,10 1157,14 1571,43 1714,29 1428,57 1047,62 333,33 285,71 238,10 95,24 23,81
-0,0693 -0,0101 0,0144 0,0212 0,0020 -0,0010 0,0044 0,0011 -0,0061 -0,0155 0,0067 0,0031 0,0091 0,0183 0,0462 0,0016
яйценоскость, шт./сут.
и(Ь)
586,08 1133,33 1285,71 1638,10 1814,29 2076,19 2204,18 2067,67 1723,81 1265,87 516,13 439,56 367,06 145,36 47,62
0,0458 0,0330 0,0021 0,0030 0,0009 0,0027 0,0009 -0,0021 -0,0045 0,0051 0,0112 0,0016 0,0060 0,0116 0,0372 0,0103
* - данные получены на основе подсчета количества расплода в семьях; ** - разница между величиной коэффициента и(Ь) для сильных и слабых семей достоверна при Р=95%, для остальных случаев разница между коэффициентами достоверна при Р=99%,
влияющих на пчелиную матку (рис. 1, 2). Например, выборочное уравнение регрессии для периода с 12 по 24 июня описывается выражением В^)=90524и(Ь)+1162,7 (Р=99,9%). При этом влияние динамики изменения численности пчелиных семей и величины коэффициента и (Ь) на яйценоскость пчелиной матки согласно уравнению (7), имеет два противоположных действия при положительной и отрицательной величине коэффициента и(Ь).
-0,004
-0,002 О 0,002 0,004 0,006 0,008
Коэффициент условий яйценоскости пчелиной матки и(Ь)
Рис. 1. Изменение яйценоскости пчелиной матки в зависимости от коэффициента и(Ь) (технологических и биологических факторов).
При отрицательной величине коэффициента и(Ь) и уменьшении начальной численности рабочих пчел в семье (М0) в период времени t яйценоскость пчелиной матки возрастает (см. рис. 2). И, наоборот, она снижается с увеличением численности пчел в семье Математический анализ подтверждает биологическую закономерность: чем выше численность пчелиной семьи весной (отрицательный коэффициент и(Ь)) в период экспоненциального роста, тем меньше они выращивают расплода. Пчелиные семьи с меньшим количеством пчел весной, растут быстрее, чем семьи с большей величиной этого показателя. Аналогичные процессы происходят при достижении семей силы более 2,5 кг [8, 10]. Также биологически яйценоскость пчелиной матки снижается перед естественным размножением пчелиной семьи (роением) в период накопления избытка молодых бездеятельных пчел (рост величины М0), когда численность пчелиной семьи резко увеличивается. Выявленная в модели закономерность (выражение (7), рис. 2) проявляется и в период после главного медосбо-
ра, когда при отрицательной величине коэффициента и(Ь) и сокращении численности пчел, износившихся на сборе и переработке нектара, происходит определенное увеличение плодовитости пчелиной матки и наращивание численности пчел в семье к зиме. Соответственно отбор определенного количества пчел и расплода из семьи (уменьшение численности пчел) при формировании отводков, также стимулирует повышение яйценоскости матки.
Противоположные процессы происходят при положительной величине коэффициента и(Ь). Увеличение численности пчел в семье N и Ы0), например, в период ее экспоненциального роста (см. рис. 1, 2), приводит к линейному увеличению яйценоскости пчелиной матки. А при снижении количества пчел в семье, например, в период подготовки к зимовке, плодовитость матки линейно уменьшается.
Динамика численности пчелиной семьи зависит от ее возрастного состава и общей численности особей в семье, тогда очевидно влияние на яйценоскость пчелиной матки (функцию Ь(п; 0) возрастного состава особей пчелиной семьи и жизнедеятельности рабочих пчел.
Рассмотрим влияние на яйценоскость пчелиной матки и величину коэффициента и(Ь) возраста рабочих пчел. Учитывая, что численность их имаго в семье определяет суммарное количество пчел возраста от 0 до т, а численность последующих возрастных групп определяются численностью предыдущих возрастных групп (выражение (5) и (6)), величину в уравнении (7) можно вычислить как численность молодых ульевых пчел возрастом до 21 дн. или как численность летных пчел возрастом более 21 дн., и на основе этих данных рассчитать величину функции и(Ь;т).
Анализ зависимости яйценоскости пчелиной маток от жизнедеятельности пчел разных возрастов и(Ь;т) с использованием данных численности летных и ульевых пчел в семье (табл. 2) и ее сравнение с величиной и(Ь) для средних по уровню развития пчелиных семей (см. табл. 1) свидетельствует, что разница между ве-
Рис. 2. Зависимость яйценоскости пчелиной матки от численности рабочих пчел в семье и коэффициента условий яйценоскости о(Ь): ШШ - 1250-1300; 1200-1250; 1- 11501200; Щ - 1100-1150; Ш- 1050-1100; В - 1000-1050.
Таблица 2. Изменение яйценоскости пчелиной маток в течение сезона в зависимости от жизнедеятельности пчел разных возрастов
Дата Яйценоскость, шт./сут. Численность пчел возраста 1-21 дн., сотни шт. u(b;1-21) Численность пчел возраста 21-42 дн., сотни шт. u(b;21-42) u(b)
24.04. 571,43 15,67 0,0055 0 0,0045 -0,0101
06.05. 761,9 42,73 0,0043 5,2 0,0027 0,0144
18.05. 1047,62 76,73 0,0066 20,76 0,0031 0,0212
30.05. 1238,1 117,2 0,0018 48,08 0,0010 0,0020
12.06. 1157,14 164,18 -0,0006 79,16 -0,0003 -0,0010
24.06. 1571,43 223,88 0,0024 95,3 0,0012 0,0044
06.07. 1714,29 251,92 0,0005 152,96 0,0003 0,0011
18.07. 1428,57 267,96 -0,0009 175,97 -0,0006 -0,0061
30.07. 1047,62 317,22 -0,0019 149,48 -0,0009 -0,0155
12.08. 333,33 334,28 0,0472 45,51 -0,0043 0,0067
24.08. 285,71 280,05 0,0077 1 -0,0006 0,0031
06.09. 238,1 188,97 -0,0036 57,57 -0,0010 0,0091
18.09. 95,24 90,66 -0,0092 120,11 -0,0131 0,0183
30.09. 23,81 60,27 -0,0139 110,77 -0,0282 0,0462
12.10. 1 38,36 -0,0261 83,95 -0,0417 0,0016
личинами и(Ь;1-21) и и(Ь) не достоверна и показывает существенное влияние на яйценоскость пчелиной матки рабочих пчел в возрасте 1-21 дн. Практически в одинаковые моменты времени эти функции имеют положительную и отрицательную величину. Следовательно коэффициенты и(Ь; т) и и(Ь) будут тождественными и определяют изменение яйценоскости пчелиной матки в зависимости от численности молодых пчел. Величины и(Ь;21-42) и и(Ь) в определенные периоды сезона также совпадают, но разница между ними достоверна с Р=97%, что показывает меньшее влияние количества летных пчел в семье на яйценоскость пчелиной матки.
Выводы. Таким образом, яйценоскость пчелиной матки в любой момент времени согласно выражениям (2-7) определяется возрастом пчелиной матки, возрастным составом и численностью пчел в семье, а также величиной специфического коэффициента и(Ь), отражающего влияние на яйценоскость пчелиных маток различных биологических и технологических факторов. При аналитическом исследовании параметров модели установлены закономерности, определяющие яйценоскость матки. Например, наибольше влияние на величину этого показателя оказывает численность пчел в возрасте до 21дн. При определенных условиях в разные периоды сезона коэффициент и(Ь) имеет положительным значение. Именно в такие периоды создаются оптимальные условия для жизнедеятельности пчелиной матки, и рекомендуется проводить формирование отводков и замену пчелиных маток в семьях. Математическое моделирование процессов яйценоскости пчелиной матки показало достаточно высокую адекватность построенной модели эмпирическим данным и позволяет использовать ее в технологических процессах содержания и воспроизводства пчелиных семей.
Литература.
1. Melellan A., Rowland C., Faweett R. A monogynous eusocial insect worker population model with particular reference to honeybees //Insectes Sociaux. 1980. Vol.27. №4. P. 305-311.
2.Omhol S. A model for intracolonial population dynamics of the honeybee in temperate zones //Journal of Apicultural Research. 1988. Vol.25. №1. P. 344-357.
3.Юденков А.В., Адигамов А.Э., Иванов В.В. Математическая модель конфликтной ситуации на микроуровне в нечеткой постановке //Горный информационно-аналитический бюллетень. 2010. №1. С.80-83.
4.Мишин И.Н. Роение в Марковских процессах// Пчеловодство. 2006. №6. С.17-19.
5. Мишин И.Н. Математическая оценка изменения численности пчел в пчелиной семье // Проблемы аграрной отрасли в начале 21 века. Смоленск: «Смядынь», 2002. С.158-161.
6. Кудряков А.В. Простая модель функционально-возрастного состава пчелиных семей и некоторые ее приложения //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2006. Т. 8. №2. С.556-563.
7. Khoury D., Myerscough M., Barron A. A quantitative model of honey bee colony population dynamics. 2011. URL: http://www. plosone.org/article/ doi10.1371/journal.pone.0018491 (дата обращения10.05.2014).
8. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Сельхозгиз, 1961. 336 с.
9. Лебедев В.И., Сафиуллин Р.Р. Влияние возраста матки на жизнедеятельность семьи // Пчеловодство. 2005. №5. С.14-16.
MODELING EGG-LAYING QUEEN BEE AND APPLICATION OF THE MODEL IN THE TECHNOLOGY OF THE CONTENT OF BEE COLONIES
I.N. Mishin
Smolensk State Agrarian Academy, Bolshaya Sovetskaya Str.,10/2, Smolensk, 214000, Russia
Summary. The purpose of this study was to construct a model of the process and the identification of patterns of egg-laying queen bee depending on the number bee colony and other indicators. The model is constructed on the basis of dynamic modeling and empirical observations changes egg-laying queen bee. Studied bees had a different level of development, they are not swarming in the observed period and the queen bee has not changed in the families. Simple mathematical models of the egg-laying queen bee build in the form of a differential equation. The model has the following dependent variables: the age of the queen bee, period of the season, the number and age of individuals bee colony in different time periods. The general solution of the differential equation has been found for certain initial conditions. In the study model was isolated factor u(b), it determines the change in egg production queen bee depending on the biological and technological factors, including the age of the individuals bee colony. The highest average coefficient (u(b) = 0,0103) noted for strong bee colonies, and one the lowest observed for weak colonies (u(b) = 0,0012). The coefficient takes both positive and negative values. The worst conditions for egg-laying queens occur in periods when the factor u (b) is less than zero. Regression analysis revealed that in certain periods of the season egg-laying queen bee is linearly dependent on the value of the coefficient u (b). Selective the regression equation for the period from 12 to 24 June, described by B(t) = 90524u(b) +1162,7 (P = 99.9%). Bee hives under the age of 21 days have the greatest effect on the egg production of queens (the difference between the values of u(b;1-21) and u(b) unreliable). In periods of the season, when the coefficient of u(b) has a positive value (the middle and the end of May, the end of June and beginning of July) to create optimal living conditions for the queen bee. Beekeepers recommended the formation cuttings and replacement queens implement in the colonies at this time. Keywords: beekeeping, the queen bee, the mathematical model, the technology of beekeeping. Author Details: I.N. Mishin, Dr. Agriculture Sci., Prof. (e-mail: igo21vek@yandex.ru).
For citation: Mishin I.N. Modeling egg-laying queen bee and application of the model in the technology of the content of bee colonies. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2014. T.28. №11. pp. 62-65 (In Russ).
