Владимирова Э.Д. ©
Докторант, кафедра экологии и безопасности жизнедеятельности, Самарский государственный аэрокосмический университет им. академика С.П. Королева
МОДЕЛЬ ИНФОРМАЦИОННОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ НА ПРИМЕРЕ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (MARTES MARTES) (ПО МАТЕРИАЛАМ ЗИМНИХ ТРОПЛЕНИЙ)
Аннотация
Информационное взаимодействие особи со средой обитания моделируется в виде трехблочного агрегата, блоки которого соответствуют: а) аффектору; б) эффектору; в) оператору, сопрягающему их работу. Входной и выходной алфавиты модели получены методом зимних троплений следов жизнедеятельно^и.
Ключевые слова: высшая нервная деятельность, зимние тропления, информация, лесная куница, модель, управление
Keywords: supreme nervous activity, snow tracking technique, information, pine marten, model, management
Адаптивное поведение - результат психического функционирования организмов царства Животные, имеющего материальный субстрат в виде нервной системы, функция которой заключается в координации и интеграции взаимодействия организма и среды. Центральная нервная система сопрягает работу аффектора, получающего на головной конец особи внешнюю информацию в виде потока стимулов, и эффектора, формирующего двигательный ответ в виде работы мышц конечностей и экскреторных желез. Необходимо целесообразное пространственное и временное согласование систем аффектора и эффектора, которое достигается работой психических функций высшей нервной деятельности [1]. Избирательное внимание редуцирует поток внешних стимулов до дискретного стимула, целесообразного на данный момент, и сохраняющего свою актуальность в течение некоторого времени, по прошествии которого особь оценивает собственный двигательный ответ на поступивший стимул и выбирает новый стимул [2]. Одновременный объем внимания у высших позвоночных может достигать 5 - 7 стимулов, но в данной работе модельным видом служит лесная куница, которая обычно, судя по материалам зимних троплений, реагирует на какой-либо один внешний стимул, сменяя их по мере формирования адаптивных двигательных ответов [3]. Исключением являются сигналы опасности, особенно антропогенной природы, внезапно прерывающие кормопоисковую или территориальную активность. На сигнал опасности животные вида лесная куница немедленно реализуют защитную реакцию в виде верхней ориентировки на близлежащее дерево, с последующим уходом в кроны в случае признания особью сигнала опасности актуальным. Модели адаптивного поведения, учитывающие подобные факторы и получившие название «индивидуально ориентированных моделей», стали актуальными в экологии животных в последние несколько десятилетий [4, 5, 6].
Метод зимних троплений, нашедший широкое применение в экологии животных, позволяет получать показатели, характеризующие качественные и количественные особенности взаимодействия зверей со средой обитания. На основе материалов троплений лесной куницы [3, 7, 8, 9] предлагается модель информационного взаимодействия особи и естественной среды обитания. Поведение особи, рассмотренное в течение дискретного промежутка времени т, моделируется в форме агрегата A , состоящего из трех блоков, соответствующих аффектору A 1, эффектору A 2 и оператору сопряжения A3, координирующему их взаимодействие по принципу обратной связи (рис.
1). Аффектор, получающий внешнюю информацию, актуальную на данный момент времени, моделируется в виде вероятностного оператора, осуществляющего, в своем рецептивном состоянии, выбор знакового объекта определённого класса, - из множества классов объектов Х, случайно встреченных особью в среде, по мере её перемещения за период времени T.
© Владимирова Э.Д., 2013 г.
Рис. 1. Функциональная схема системы управления аффектором и эффектором А2 со стороны высшей нервной деятельности А3 в модели информационного взаимодействия особи и среды обитания. Смысл обозначений - в тексте.
После того, как класс объекта выбран, объект выбранного класса сохраняет актуальность в
качестве входного символа автомата А2 в течение нескольких тактов его работы (¿1, ¿2, ..., ¿Т)
(рис. 2). Аффектор работает по тактам Т, эффектор - по тактам обычно эффектор отрабатывает один такт аффектора несколькими переходами внутренних состояний, иногда - одним. Эффектор, функция которого заключается в генерации адаптивной реакции в ответ на «квант» поступившей внешней информации [3], моделируется в виде конечного вероятностного слабо инициального
автомата. Автомат А2, по тактам ¿1, ¿2, ..., ¿Т переходящий из одного внутреннего состояния в другое
по мере своего функционирования, порождает выходные реакции, слагающие множество элементарных двигательных реакций У, в ответ на восприятие символа, сохраняющего актуальность в
течение дискретного промежутка времени (где = ¿1° + ¿11 + + ... ¿1Т1). Нижние индексы
при тактах Т и t относятся к порядку их следования в работе первого блока модели, верхние (при тактах ¿) - второго. Состояниями автомата выступают поведенческие реакции особи, распознаваемые по следам на снегу, которые выполняют какую-либо одну функцию (поимка грызуна, ориентировка, маркировка, перемещение по грунту, заход в крону дерева и т.д.). Такие реакции, называемые унитарными [9], состоят из более мелких двигательных паттернов, в генерации которых участвует какая-либо одна группа мышц, - элементарных реакций [3]. Перечни классов объектов, актуальных для лесной куницы в снежное время года, а также списки унитарных и элементарных реакций, опубликованы [9]. В этом же источнике [9] подробно описаны материалы и методы, применявшиеся к исследованию, результаты которого изложены в данной статье. После того, как актуальность предыдущего входа автомата оказывается исчерпанной, оператор сопряжения аффектора и эффектора координирует наступление нового рецептивного состояния вероятностного оператора, перешедшего ко второму такту работы Т2, генерирующему новый выход. Входным переменным
автомата соответствуют избирательно воспринятые объекты определенных классов, выходным -последовательности элементарных реакций.
Формально, модель агрегата имеет вид трехблочной структуры А, на «вход» которой
поочередно (хТ1, ХТ2, ... , хТт) поступают объекты внешней среды разных классов (Х1, Х2, Х3, х^), а на
«выходе» формируется последовательность элементарных реакций. Верхние индексы при объекте х означают очередность поступления актуального стимула в соответствии с тактами работы блока А1,
нижние - класс объекта. «Выход» первого блока агрегата служит «входом» второго. Третий блок А3,
выступает управляющим, он синхронизирует малые такты (¿1, ¿2,..., ¿Т) работы второго блока А2 с соответствующим большим тактом (Т) работы первого блока А1
A (t, T, t) = A2 (t) {AI (T, t), A3 (t, T)}. Здесь Ai - оператор вероятностного выбора класса объекта x из множества XT классов объектов, встреченных особью по ходу передвижения, A2 - конечный вероятностный слабо инициальный
автомат, генерирующий элементарные реакции в соответствии с закономерностями переходов внутренних состояний и функцией формирования выходов. A3 - структура, сохраняющая
постоянство входа автомата A2 в течение малых тактов t, входящих в состав одного большого такта
T, и обеспечивающая переход A1 к новому большому такту T. Внутренними состояниями автомата
A2 являются унитарные реакции. Временные интервалы, соответствующие тактам работы оператора
Ai, поставлены в соответствие перемещениям особи между двумя знаковыми объектами. Модель
позволяет переводить полевые материалы троплений в унифицированную форму, отмечать ключевые обстоятельства поведенческой активности зверей и проводить детальный анализ данного природного феномена.
По материалам троплений следов кормопоисковой активности куниц описаны входной и выходной алфавиты агрегата [9] и матрица сопряжений инициальных состояний автомата, которыми являются первые унитарные реакции, генерированные автоматом A2 в ответ на дискретную единицу
информации, доставленную блоком Ai (рис. 2). Входным алфавитом модели служит множество
объектов, на которые особь проявляет реакции, выходным - множество элементарных реакций, соответствующих унитарным [9]. Поскольку один класс объектов может выполнять несколько функций, значимых для животного [10], унитарные реакции, инициированные восприятием какого-либо объекта, могут последовательно сменять одна другую. К примеру, объект класса «дерево» может служить особи лесной куницы для ориентировки при горизонтальном передвижении, обеспечивать защиту от опасности, указывать на возможность добычи мышевидных, обитающих в прикорневых полостях основания ствола, выступать субстратом для нанесения пахучей метки и т.д. По восприятию объекта, куница, как очень подвижный зверёк, обычно генерирует две унитарные реакции, о чем можно судить по элементарным реакциям, оставившим отпечатки на снегу. В этом случае унитарные реакции, как типичные двигательные «ответы» особи на данный класс объекта, являются либо реакциями перемещения возле этого объекта, либо реакциями, функции которых соответствуют текущей форме активности. Такого же рода картина, характеризующая качество унитарной реакции, наблюдается в том случае, если по восприятию какого-либо объекта особь проявляет только одну унитарную реакцию (после чего переходит к восприятию следующего объекта, с соответствующим двигательным «ответом»).
Иногда восприятие какого-либо объекта сопровождается генерацией 3 - 4 унитарных реакций (в исключительных случаях - до 6). В этом случае, вторая и третья унитарные реакции могут не оказаться типичными двигательными «ответами», характерными для лесных куниц, воспринимающими объект данного класса при данной форме активности. Однако, всякий раз, когда на воспринятый объект генерируется длинная последовательность унитарных реакций, то четвертая, пятая и шестая унитарные реакции либо обеспечивают перемещение особи, либо по своей функции соответствуют текущей форме активности. Приведены данные экспертной оценки, иллюстрирующие стохастические характеристики состоявшихся переходов автомата (рис. 3).
Функциональные формы активности, характерные для лесных куниц в снежное время года, известны [11]. Их семь: 1) кормопоисковая активность; 2) переход к другому кормовому участку; 3) ход к месту дневного отдыха (включая отдых в лежке); 4) выход с лежки; 5) обход участка; 6) переход самца к месту обитания самки (и наоборот); 7) миграция. Форма активности определяется по комплексу признаков - приуроченности следов к биотопам и стациям определенного типа, конфигурации следовой дорожки, наличию специфических поведенческих маркеров. Так, для событий кормопоисковой активности, характерно чередование последовательностей поисково-пищевых реакций с перемещениями от одной стации обитания мышевидных грызунов к другой; особенности перехода к другому кормовому участку связаны с опасностью открытых биотопов и т. д. Период функционирования агрегата т является временным промежутком, во время которого одна функциональная форма активности поведения какой-либо особи лесной куницы сохраняется неизменной. Таким образом, на один объект какого-либо класса особь может проявить не одну, а несколько унитарных реакций. Последовательная реализация унитарных реакций, ассоциированных с одним объектом, происходит до тех пор, пока в психике особи сохраняется актуальность данного объекта, после чего внимание особи переключается на другой объект. Наблюдения за поведением
мелких хищных млекопитающих показывают, что субъективная актуальность внешнего объекта обычно исчерпывается после нескольких унитарных реакций, направленных на данный объект, что обусловливается неспособностью животных длительно удерживать внимание [12]. Список объектов (список 1), на которые лесные куницы, обитающие в пойменных биотопах р. Волги в окрестностях г. Самары в 1993 - 2012 г., генерировали унитарные реакции, следующий (элементы списка перечислены в порядке снижения вероятности выбора особью данного объекта): 1) дерево; 2) куст; 3) пучок стволов подроста; 4) завалы растительного мусора; 5) следы мышевидных; 6) валежина; 7) пень; 8) стебель травы, торчащий из снега; 9) свой след; 10) след зайца-беляка; 11) снежный бугорок; 12) норка грызунов; 13) выверт корней упавшего дерева; 14) след лисицы; 15) след белки; 16) след лося; 17) наброды птиц; 18) посорка дятла; 19) тропа землеройки; 20) площадка, вскопанная кабаном. В самарской пригородной дубраве эти объекты составляли большинство всех объектов, «отреагированных» лесной куницей в ходе кормового поиска.
В нормальном режиме функционирования, то есть при обитании особи в среде, не трансформированной интенсивно под действием антропогенного фактора, автомат А2 реагирует на
объект класса объектов, выбранный блоком А1 в начале такта своей работы T. Речь идет о
рецептивном состоянии блока А1, которому соответствует такт ¿0 работы автомата А2 В структуре
модели указано (рис. 1), что оператор вероятностного выбора класса объекта выбирает объект в течение работы всего такта T. Здесь нет противоречия, так как подобная формулировка допускает вторичное наступление рецептивного состояния блока А1 в течение такта его работы ^ - в случае, если в поле рецепции особи попадает стрессогенный, опасный для выживания объект, немедленно вызывающий защитные реакции особи. В этом случае логические условия работы блока А1
изменяются на период реализации защитной реакции. Логические условия определяют соответствие класса объекта актуальной цели адаптивной активности, или, другими словами, соответствие выбранного объекта, относящегося к определенному классу объектов, функциональной форме активности особи, актуальной на данный момент времени.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □ ■ ■ □ ■ ■ К □ ■ □ ■ □
2 ■ ■ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ □ ■ и □ □ □ □ □
3 ■ □ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ ■ ■ и □ ■ □ ■ □
4 ■ □ □ п □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ и □ □ □ □ □
5 □ ■ □ ■ □ ■ ■ □ □ ■ ■ □ ■ □ и □ □ □ □ п
6 □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ ■ ■ □ ■ □ я □ □ □ □ □
7 □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □
8 ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □
9 ■ □ □ ■ □ ■ □ ■ □ ■ ■ □ п □ □ □ □ □ ■ п
10 ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
11 □ п □ □ □ □ □ □ ■ п □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
12 П □ □ □ □ □ □ □ ■ п □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■
13 □ □ □ □ ■ ■ □ □ ■ □ ■ □ ■ □ ■ □ ■ □ □ □
14 □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ ■ □ □ ■ ■ ■ □ □ □ □
15 □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ ■ ■ □ ■ ■ □ □ □ □ ■ □
16 п □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ П П □
17 □ □ ■ ■ □ □ □ ■ □ □ ■ □ ■ ■ ■ □ □ П □ □
18 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ ■ □ ■ ■ □ □ ■ □ □ □
19 ■ ■ □ ■ □ ■ п ■ ■ ■ □ ■ □ ■ □ □ ■ ■ ■ ■
20 □ ■ ■ ■ п □ ■ ■ □ □ ■ □ ■ ■ п □ □ □ □ □
21 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
22 ■ ■ ■ □ □ ■ ■ ■ □ □ □ □ п ■ □ □ □ п п □
23 ■ ■ □ ■ □ □ □ ■ □ □ ■ □ □ □ □ ■ □ ■ □
24 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □ ■ ■ ■ □ ■ □ ■ □ ■ □
25 □ ■ п ■ □ □ □ ■ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □
26 ■ ■ □ ■ □ □ □ ■ □ ■ ■ □ □ □ ■ п ■ □ ■ □
27 □ □ п □ п □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
28 □ □ □ п □ □ □ □ □ п □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □
29 □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □ ■ ■ □ ■ □ □ □ ■ □ ■ □
30 п ■ □ □ □ □ □ □ □ п □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
31 ■ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
32 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
33 ■ ■ ■ ■ ■ □ ■ □ □ □ ■ □ ■ □ ■ □ □ □ ■ □
34 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ □ □ □ □
35 ■ ■ ■ ■ □ ■ ■ ■ □ □ ■ □ ■ ■ □ □ □ □ п □
36 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ ■ □ □ □ ■
37 □ □ п □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □
38 ■ ■ ■ ■ □ □ ■ ■ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □
39 ■ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □
Рис. 2. Матрица (¡' ^ г) сопряжений инициальных состояний автомата А2, значения которой
определены на множестве {0, 0.5, 1}. В столбцах (/) приведены знаковые объекты списка 1, в строках (г) - разновидности унитарных реакций, инициированные восприятием этих объектов. Смыслы переменных j и г даны в тексте (списки 1 и 2). Зачерненные ячейки (1) указывают на наиболее вероятные реакции лесных куниц, продуцированные в ходе восприятия данных знаковых объектов. Ячейки, затонированные серым цветом (0.5), указывают на относительно редко встречающиеся сочетания, белым (0) - на «запрещенные» варианты
Список унитарных реакций (список 2), характерных для активности лесной куницы в снежное время года, следующий. 1. Локомоция (ход) по грунту: а) двухчеткой; б) шагом; в) галопом. 2. Перемена аллюра. 3. Начатая, но не завершенная попытка передвижения по грунту. 4. Заход на основание ствола дерева. 5. Заход: а) на валежину; б) пень; в) завалы растительного мусора; г)
верхние ветки кустарника; д) выверт корней. 6. Заход на: а) возвышение рельефа; б) муравьиную кучу; в) муравейник; г) наледь, снежный бугорок. 7. Заход на: а) вывернутый грунт; б) опору ЛЭП; в) доски, мусор антропогенного происхождения, штабель дров. 8. Перемещение по деревьям. 9. Отдых по ходу локомоции. 10. Смена зоны активности с грунта на деревья (на длительный период). 11. Ход по своему следу. 12. Перемещение по следам особей своего вида (лесных куниц). 13. Перемещение по следам гомоспецифика противоположного пола в период ложного гона. 14. Перемещение по следам: а) лисицы; б) енотовидной собаки; в) горностая; г) норки; д) выдры; е) барсука; ж) хоря; з) ласки; и) лося; к) косули; л) кабана. 15. Перемещение по следам: а) мышевидных грызунов; б) зайцев; в) белки; г) ондатры; д) врановых птиц. 16. Перемещение по следам, человека, собаки, кошки. 17. Локомоция вдоль направляющей линии: а) лыжни; б) дороги; в) следа снегохода; г) тропинки; д) забора; е) рядка лесополосы. 18. Ориентировочная реакция по ходу локомоции. 19. Исследовательская реакция на объект а) естественного происхождения; б) антропогенный. 20. Оборонительная реакция с верхней ориентировкой. 21. Пассивно-оборонительная реакция. 22. Бегство от опасности. 23. Поисково-пищевая реакция. 24. Покопка в поиске мышевидных. 25. Поимка грызуна. 26. Поедание корма: а) добытого; б) найденного на грунте; в) растительного. 27. Выкапывание запасов из толщи снега или из грунта. 28. Перемещение с добытым грызуном или птицей. 29. Закапывание корма. 30. Охотничья реакция на птиц. 31. Задиры коры (поиск личинок жуков-ксилофагов). 32. Комфортная реакция (самоочищение). 33. Экскреция: а) мочи; б) помета. 34. Маркировка экскрементами определенного объекта. 35. Маркировочная реакция туловищем. 36. Перемаркировка метки другой особи. 37. Тергоровая реакция: а) на грунте; б) на следах. 38. Локомоция под снегом. 39. Заход в: а) дупло дерева; б) дупло валежины; в) укрытие из веток или растительного мусора среди кустарника; г) нору в грунте; д) гайно белки; е) гнездо врановых.
Список унитарных реакций, характерных для какого-либо вида млекопитающих, может быть упорядочен на основе анализа потребностей, удовлетворяемых с их помощью. Так, унитарные реакции, обеспечивающие локомоцию лесной куницы, представлены в списке под номерами 1-17, защитные - под номерами 18-22, кормопоисковые и пищевые - 23-32, маркировочные - 33-37, направленные на использование убежища - 38-39. Локомоторные и защитные реакции актуальны для всех функциональных форм активности. Кормопоисковые и пищевые реакции чаще наблюдаются при кормопоисковой активности, маркировочные - при обходе участка. Реакции, направленные на использование убежища, характерны для активности «ход к месту дневного отдыха», хотя унитарная реакция «локомоция под снегом» может быть проявлена и при других формах активности. В целом, при любой функциональной форме активности особь может проявить какую-либо унитарную реакцию из своего видового репертуара, не типичную для данной формы активности, причем такого рода реакции чаще проявляются в среде, содержащей объекты антропогенной природы, тревожащие особь (так называемая «смещенная активность»).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
1 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □ ■ ■ □ ■ ■ ■ ■ □ □ □ □ □ ■ □ ■ ■ ■ ■ ■ □ ■ ■
2 ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
3 ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ ■ ■ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
4 ■ ■ □ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ ■ □ ■ □ □ ■ ■ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
5 ■ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ ■ □ □ ■ □ ■ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
6 ■ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ □ □ □
7 ■ □ □ □ ■ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ ■ □ □ ■
8 ■ ■ □ ■ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ ■ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ ■ ■
9 □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ ■ ■ ■ □ ■ ■ □ ■ □
10 □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ ■ □ □ □ ■
11 ■ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
12 □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ ■ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ ■ □ ■ □ □ □
13 ■ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □
14 □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ ■ ■ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ ■ □ □ □
15 ■ ■ □ □ ■ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □
16 □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
17 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
18 ■ ■ □ ■ ■ ■ ■ □ ■ □ ■ ■ ■ ■ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ □ □ □ ■ □
19 ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ ■ □ □ ■
20 □ □ ■ □ □ ■ ■ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ ■ ■ ■ □ □
21 □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ ■ ■
22 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
23 ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ ■ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ ■ ■ ■ □ □ ■
24 ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ ■
25 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
26 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
27 ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ □ □ □ □ □
28 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
29 □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
30 □ □ □ □ ■ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ ■ □ □ □ □ ■ □ ■ □ □ □ □ □ □
31 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □
32 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ ■ ■
33 ■ □ □ □ ■ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ ■
34 ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ ■ ■ □ □ □ □ ■ ■ Н □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
35 ■ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ ■ ■ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □
36 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □
37 □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ □
38 ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ ■ □ □ ■ □ □ □ □ ■ ■ ■ □ ■ ■ □ □ ■
39 □ □ ■ □ □ □ ■ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ ■ ■ □ □ ■ □
40 ■ □ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ ■ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □
Рис. 3. Матрица (i ^ j) переходов внутренних состояний автомата А2, значения которой
определены на множестве {0, 0.5, 1}. В строках (i) и столбцах (j) числами обозначены разновидности унитарных реакций (список 2). В строках матрицы приведены состояния автомата в моменты
времени t1, в столбцах - состояния, характерные для следующего момента t2. Зачерненные ячейки (значения матрицы, равные 1), указывают на наиболее вероятные переходы. Ячейки, затонированные серым цветом (0.5), указывают на переходы, встречающиеся в поведении лесных куниц относительно редко, белым (0) - на «запрещенные» варианты
На рис. 2. представлены материалы экспертной оценки поведения лесной куницы в пойменных биотопах р. Волги. Можно видеть, что некоторые классы объектов не вызывают формирование определенных разновидностей унитарных реакций, в то же время, имеются объекты, восприятие которых сопровождается генерацией разнообразных унитарных реакций. Применение модели информационного взаимодействия особи и среды ее обитания, изложенной в данной статье, позволит выявить видоспецифические адаптивные стратегии зверей, которые помогают им успешно выживать (в случае обыкновенной лисицы) или балансировать на грани выживания (в случае лесной куницы) в антропогенно измененных биотопах.
Литература
1. Будко А.А., Назарцева Б.И. Неизвестное письмо И.П. Павлова к Л.А. Орбели // Российский
физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2012. Т. 98, № 1. - С. 899 - 905.
2. Судаков К.В. Динамические стереотипы, или информационные отпечатки действительности. М.: PerSe, 2002. - 128 c.
3. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Дисс. в форме науч. докл. на соиск. уч. степени д-ра биол. наук. - Тольятти, 2005. - 49 с.
4. D'Souza D., Shankar P. Modern Applications of Automata Theory. New Jersey: World Scientific Publ. 2012. 656 p.
5. Guisan A., Zimmermann N. Predictive habitat distribution models in ecology // Ecological Modelling. 2000. V. 135. Iss. 2-3. Pp. 147-186.
6. Hosseini P.R. Pattern formation and individual-based models: The importance of understanding individual-based food movement // Ecological Modelling. 2006. V. 194. Iss. 4. Pp. 357 - 371.
7. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МП РСФСР, 1959. - 317 c.
8. Владимирова Э.Д. Особенности использования местообитаний млекопитающими-родентофагами в Рождественской пойме реки Волги // Вестник Удмуртского университета. - Ижевск, 2012. Вып. 4. - С. 52
- 63.
9. Владимирова Э.Д. Стереотип поведения лесной куницы (Martes martes): методика получения унифицированных данных // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - М., 2012. Вып. 7 (42). - С. 31 - 35.
10. Панов Е.Н. Знаки, символы, языки. - М.: Наука, 2005. - 305 с.
11. Vladimirova E.J. Specific Functional Forms of Behavior in Pine Martens (Martes martes) (based on snow tracking data) // Russian Journal of Theriology, 2011. № 2. P. 47 - 58.
12. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. -Самара: Самарск. ун-т, 1998. - 92 с.