CC BY
50
ТОРЖЕСТВЕННОЕ ЗАСЕДАНИЕ
ПОСВЯЩЁННОЕ 90-ЛЕТИЮ ПРОФЕССОРА С. А. КОРЫТИНА
ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ФОРМАЛИЗАЦИЯ МАТЕРИАЛОВ ЗИМНИХ ТРОПЛЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ)
Э.Д. Владимирова
Самарский аэрокосмический университет им. акад. С.П. Королева, Самара, elyna-well@nm.ru
«Для верного прочтения следовых записей требуется своего рода переводной код, в основе которого - разбиение следовых дорожек на функционально неравнозначные отрезки и их систематизация» (Ма-тюшкин, 2000, с. 415). Предложен иерархически структурированный этологический каталог: а) элементарная двигательная реакция (ЭДР) или врожденный паттерн; Ь) унитарная реакция (УР) или совокупность нескольких ЭДР, обладающая адаптивным смыслом (УР может состоять из одной ЭДР); с) ситуативно обусловленная единица поведения (СОЕП), ассоциированная с восприятием внешнего объекта, состоит из одной или нескольких УР; б) поведенческая активность доминантной функциональной формы (ПАДФФ), как совокупность СОЕП, «подчиненных» продолжительному влиянию определенной мотивации (пищевой, территориальной, потребности в отдыхе и др.). В соответствии со своим мотивационным состоянием и поступающей извне информацией, особь продуцирует унитарные реакции. Дискретные отпечатки их составляющих (ЭДР) визуально различимы в ходе зимних тропле-ний (Мозговой, 2005; Владимирова, Мозговой, 2010).
Для следовой дорожки лесной куницы характерен следующий набор УР. 1. Локомоция по грунту: а) двухчеткой; б) галопом; в) шагом. 2. Перемена аллюра: а) на галоп; б) на шаг; в) на двухчетку. 3. Начатая, но не завершенная попытка передвижения по грунту. 4. Заход на основание ствола дерева. 5. Заход: а) на валежину; б) пень; в) завалы растительного мусора; г) верхние ветки плотно растущего кустарника; д) выверт корней; 6. Заход: а) на возвышение рельефа; б) муравьиную кучу; в) муравейник; г) наледь, снежный бугорок. 7. Заход: а) вывернутый грунт; б) опору ЛЭП; в) доски, мусор антропогенного происхожде-
ния. 8. Заход в крону дерева. 9. Отдых по ходу локомоции. 10. Перемена зоны активности с грунта на деревья (на длительный период). 11. Ход по своему следу. 12. Перемещение по следам лесных куниц.13. Перемещение по следам гомоспецифика противоположного пола в период ложного гона. 14. Перемещение по следам: а) лисицы; б) енотовидной собаки; в) горностая; г) норки; д) выдры; е) барсука; ж) хоря; з) ласки; и) лося; к) косули; л) кабана. 15. Перемещение по следам: а) мышевидных; б) зайцев; в) белки; г) ондатры; д) врановых птиц. 16. Перемещение по следам: а) человека; б) собаки; в) кошки. 17. Локомоция вдоль направляющей линии: а) лыжни; б) дороги; в) следа снегохода; г) тропинки; д) забора. 18. Ориентировочная реакция по ходу локомоции. 19. Исследовательская реакция на объект: а) естественного происхождения; б) антропогенный. 20. Ориентировочно-оборонительная реакция. 21. Пассивно-
оборонительная реакция. 22. Бегство от опасности. 23. Поисковопищевая реакция. 24. Поимка грызуна. 25. Покопка в поиске мышевидных. 26. Поедание корма: а) добытого; б) найденного на грунте; в) растительного. 27. Выкапывание запасов из толщи снега или из грунта. 28. Перемещение с добытым грызуном или птицей. 29. Закапывание корма. 30. Охотничья реакция на птиц. 31. Задиры коры (поиск личинок ксилофагов). 32. Экскреция: а) мочи; б) помета. 33. Маркировка объекта экскрементами. 34. Маркировочная реакция туловищем. 35. Перемаркиров-ка метки другой особи. 36. Локомоция под снегом. 37. Заход: а) в дупло дерева; б) дупло валежины; в) укрытие из веток, растительного мусора среди кустарника; г) нору в грунте; д) гайно белки; е) гнездо врановых. 38. Тергоровая реакция: а) на грунте; б) на следах. 39. Комфортная реакция (самоочищение).
Им соответствует следующий ряд элементарных реакций (первое число - номер УР, второе - разновидность ЭДР). 1.1. Вектор перемещения. 1.2. Остановка по ходу локомоции. 1.3. Переступание на месте. 1.4. Поворот. 1.5. Перемена ведущей пары лап. 2.1. Перемена аллюра. 3.1. Вектор перемещения. 3.2. Возврат в первоначальное положение. 4.1. Прыжок на комель дерева. 4.2. Возвращение с комля на грунт. 5.1. Заход на объект. 5.2. Переступание на одном месте. 5.3. Передвижение по объекту. 5.4. Поворот. 5.5. Возвращение на грунт. 6.1. - 6.5. - аналогично п. 5. 7.1. - 7.5. - аналогично п. 5. 8.1. Заход в крону дерева. 8.2. Прыжок с дерева на грунт. 8.3. Переход с одного дерева на другое. 9.1. Остановка по ходу локомоции. 9.2. Опускание на четыре лапы. 9.3. Переход в положение сидя. 9.4. Остановка возле ствола дерева. 10.1. Перемена зоны с грунта - на деревья. 10.2. Локомоция в кронах деревьев. 10.3. Перемена зоны с деревьев - на грунт. 11.1. Вектор хода по своему следу. 11.2. Сход со своего следа. 11.3. Ориентировка на свой след. 11.4. Возвращение на свой след. 11.5. Подражательная реакция на свой след. 12.1. -12. 5. - аналогично п. 11. 13.1. - 13. 5. - аналогично п. 11. 14.1. - 14.5. -аналогично п. 11. 15.1. - 15.5. - аналогично п. 11. 16.1. - 16.5. - аналогично п. 11. 17.1. - 17.4. - аналогично п. 11. 18.1. Шаг на одну лапу в сторону от основного направления перемещения. 19.1. Подход к объекту.
19.2. Исследование (обнюхивание). 19.3. Переступание на месте. 19.4. Отход от объекта. 19.5. Ориентировка на объект. 19.6. Вторичный подход к объекту. 20.1. Шаг в направлении ориентировки. 20.2. Мобилизация мускулатуры с одновременным прижиманием туловища к грунту. 21.1.Остановка. 21.2. Прижимание туловища к грунту. 22.1. Вектор перемещения двухчеткой. 22.2. Вектор перемещения галопом. 23.1. Остановка. 23.2. Обнюхивание объекта. 24.1. Подход. 24.2. Настораживание.
24.3. Прыжок (или покопка). 24.4. Поимка. 25.1. Покопка. 25.2. Пересту-
пание на месте. 26.1. Поедание корма. 26.2. Переступание на месте. 27.1. Покопка. 29.2. Поворот.
28.1. Вектор локомоции. 28.2.
Остановка. 29.1. Закапывание.
29.2. Уплотнение поверхности лапами. 30.1. Остановка. 30.2.
Настораживание. 30.3. Прыжок.
30.4. Поимка. 30.5. Пробежка после неудачной попытки. 31.1. Подход к пню или валежине. 31.2. Отслоение коры когтями. 31.2. Переступание на месте. 32.1. Экскреция на грунте. 32.2. Экскреция на дереве. 33.1. Подход к объекту. 33.2. Уринация в виде мочевой точки.
33.3. Разбрызгивание мочи. 33.4. Дефекация. 34.1. Волочение задней части туловища по грунту или снегу. 35.1. Подход к объекту. 35.2. Уринация. 36.1. Заход под снег.
36.2. Перемещение в толще снега.
36.3. Выход из толщи снега. 37.1. Заход в дупло дерева и т. д. 37.2. Нахождение в дупле дерева ...
37.3. Выход из дупла дерева ...
37.4. Выбрасывание мусора, углубление. 38.1. Поворот на спину. 38.2. Валяние на спине. 39.1. Опускание на лапы. 39.2. Очищение.
Основные объекты, составляющие «ядро» СОЕП кормопоисковой активности, следующие: дерево; куст; завалы растительного мусора среди кустов; окраина леса; следы мышевидных; валежина; пенёк; ветка, торчащая из снега; лист, ветка, лежащие на снегу; 1 стебель бурьяна; свой след; наледь; снежный бугорок; покопка сорок; следы косуль; наброды птиц; посорка дятла; след зайца-беляка; след лисицы, след белки. Для перехода с одного кормового участка на другой характерны следующие объекты: отдельно стоящее дерево; группа деревьев; заросли кустарника; отдельно растущий куст; край леса; обрыв; берег реки; берег озера; склон оврага; лыжня; дорога; насыпь вдоль дороги; след снегохода; валежина; пень; опора ЛЭП; забор; следы горностая; следы куницы; следы лисицы; следы зайца-русака; стебли камыша; стебли бурьяна; за-
росли краснотала; наброды воробьиных птиц; следы человека.
Для «кормового поиска (жировки)» характерны следующие УР (около 90 % УР, специфичных для данной функциональной формы активности): локомоция по грунту двухчеткой; ориентировочная реакция; заход на комель дерева, валежину; поисково-пищевая реакция; покопка; поедание добытого грызуна; исследовательская реакция; отдых на четырех лапах (возле дерева); ориентировочно-оборонительная реакция. «Переход на другой кормовой участок» составляют: локомоция по грунту двухчеткой, галопом; ориентировочная реакция; перемещение в кронах деревьев. «Обход участка»: локомоция по грунту двухчеткой; ориентировочная реакция; ход по своему следу; маркировка экскрементами; поисковопищевая; исследовательская реакции. «Выход с лежки»: локомоция по грунту двухчеткой, галопом; ход в кронах деревьев; смена зон активности; экскреция; заход на комель дерева и возвращение на грунт; поисково-пищевая; ориентировочно-оборонительная реакция. «Ход на лежку»: локомоция по грунту двухчеткой, шагом; ориентировочная реакция, заход на комель дерева, валежину, смена зон активности, ход по своему следу, начатая и незаконченная попытка хода, заход под снег, заход в дупло дерева (валежину, завалы растительного мусора среди кустарника, нору в грунте) для отдыха. «Уход от опасности»: локомоция по грунту галопом, перемена зоны активности с грунта - на деревья, перемещение в кронах деревьев.
Предложенная схема позволяет проводить сравнительный анализ экологических адаптаций. Следует учитывать, что поведенческая активность доминантной функциональной формы прерывается субдоминант-ными реакциями, что часто наблюдается при приближении доминирующей мотивации особи к состоянию насыщения, предваряющему формирование следующей мотивации. В привычной среде обитания, в отсутствии новых и необычных объектов или событий, особь не реагирует всякий раз по-другому на отдельные внешние стимулы, а генерирует стереотипную последовательность реакций (Судаков, 2002). В ситуации, представляющей угрозу безопасности, или в ситуации, когда состояние особи (голод, усталость, тревога) приближается к физиологической границе параметров, регулируемых живым организмом, стратегия управления поведением изменяется: от ситуативного, определенного действием внешних сигналов, к автономному, детерминированному доминирующей мотивацией. Следы жизнедеятельности, сохраняющиеся во внешней среде, формируют элементы биологического сигнального поля (Наумов, 1977), управляющего поведением, побуждая генерировать подражательные реакции на сигналы поля.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Владимирова Э. Д., Мозговой Д. П. Зимняя экология лесной куницы (Martes martes L.) в волжской пойме напротив г. Самара // Экология. 2010. № 4. С. 3-9.
Матюшкин Е. Н. Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопитающих // Зоологический журнал. 2000. Т. 79, № 4. С. 412-429.
Мозговой Д. П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований : дис. в форме науч. докл. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2005. 49 с.
Наумов Н. П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М. : Наука, 1977. С. 93-108.
Судаков К. В. Динамические стереотипы, или информационные отпечатки действительности. М. : PerSe, 2002. 128 с.
