CC BY
83
К.Н. Кипрушина, Л.Р. Изместьева
МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ОТКРЫТОЙ ЧАСТИ
ЮЖНОГО БАЙКАЛА
Проведен анализ динамики численности и структуры зоопланктона пелагиали Южного Байкала в период с 1997 по 2007 г. Наблюдения за состоянием зоопланктона на протяжении ряда лет позволяет судить об устойчивости экосистемы озера, а зоопланктон играет одну из ключевых ролей в функционировании этой системы.
Ключевые слова: Байкал; зоопланктон; сезонная динамика; многолетняя динамика; структура.
Байкал - один из величайших водоемов в мире, крупнейший природный резервуар пресной воды. Озеро находится на юге Восточной Сибири. В форме молодого лунного диска Байкал вытянулся с юго-запада на северо-восток между 55°47' и 51°28' с.ш. и 103°43' и 109°58' в.д. Длина озера 636 км, площадь водной поверхности составляет 31,5 тыс. км2. Расположен Байкал на высоте 455,7 м над ур. м. Длина береговой линии около 2 000 км. Более половины длины береговой линии озера находится под охраной [1].
Материал и методика исследований
Материалом для исследования послужили данные круглогодичных, еженедельных (за исключением времени становления и вскрытия ото льда) сборов проб сетного зоопланктона. Станция отбора проб (ст. № 1) располагается в открытой части Южного Байкала, на расстоянии 2,7 км от западного берега (51°54'195 с.ш.; 105°4'235 в.д.) над глубиной около 800 м против поселка Большие Коты. Орудием лова служила планктонная сеть Джеди (диаметр входного отверстия 37,5 см, размер ячеи 100 мкм) [1, 2]. Облавливали слой 0-500 по следующим фракциям: 500-250, 250-150, 100-50, 5025, 25-10, 10-0 м. В данной работе проведен анализ проб зоопланктона слоя 0-25 м. Температуру воды измеряли при отборе проб фитопланктона встроенным в батометр ртутным термометром на горизонтах 0, 5, 10, 25, 50, 100, 150, 200 и 250. При расчетах в работе использовали средневзвешенное значение температуры
слоя 0-25, которое рассчитывали по формуле взвешенной арифметической средней [3]. Камеральную обработку проводили по стандартным методикам [2, 4]. При определении видов пользовались работами [5-7]. Всего обработано и проанализировано 720 проб.
Сезонная динамика развития зоопланктона рассматривается по М.М. Кожову: ранняя весна (подледный период - февраль, март, апрель), поздняя весна (переходный период - май, июнь), раннее лето (июль-первая половина августа), позднее лето (вторая половина августа - сентябрь), осень (октябрь - ноябрь) и зима (декабрь - январь) [1]. Для выделения структурообразующего комплекса использовалась функция рангового распределения обилия видов [8]. Нижняя граница относительной численности вида принималась более 5%. Динамика сезонной структуры зоопланктона рассмотрена на примере 1998 г., который был обычным по температурному режиму (4,5±0,6о), и 2002 г. (6,6±0,9о) - наиболее теплого.
Результаты исследований и их обсуждение Многолетняя динамика зоопланктона
В зоопланктоне открытой части Южного Байкала за период наблюдений выявлено 18 видов коловраток, 2 ветвистоусых и 4 веслоногих ракообразных (табл. 1).
Байкальские эндемики представлены веслоногим
Epischura baicalensis и коловратками: Synchaeta pachy-poda, Synchaeta pachypoida, Notholca grandis, Notholca intermedia, Euchlanis ligulata.
Т а б л и ц а 1
Видовой состав коловраток и низших ракообразных открытой пелагиали Южной части Байкала
Таксон Южный Байкал
Зима Весна Лето Осень
ранняя поздняя раннее позднее
1 2 3 4 5 6 7
Тип Rotifera
Класс Eurotatoria De Ridder, 1957
Подкласс Eurotatoria Bartos, 1959
Надотряд Eurotatoria Markevich, 1990
Отряд Saeptiramida Markevich, 1990
Семейство Synchaetidae Hudson et Gosse, 1886
Synchaeta pachypoda Jaschnov, 1922 + + + + - -
Synchaeta pachypoida Kutikova et Vassiljeva, 1982 + + + + - -
Synchaeta sp. + + + + - -
Synchaeta sp. sp. + + + + - -
Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 - - - - + -
Отряд Saltiramida Markevich, 1990
Семейство Asplanchnidae Eckstein, 1883
Asplanchna herricki Guerne, 1888 - + + + + +
A. priodonta Gosse, 1850 - + + + + +
Отряд Transversiramida Markevich, 1990
Семейство Euchlanidae Ehrenberg, 1838
1 2 3 4 5 6 7
Euchlanis ligulata Kutikova et Vassiljeva, 1982 - - + + + +
Семейство Brachionidae Ehrenberg, 1838
Brachionus urceus (Linnaeus, 1758) - - - - + +
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) + + + + + +
K. quadrata (Müller, 1786) + + + + + +
Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) + + + + + +
Notholca grandis Voronkov, 1917 + + + + - -
N. intermedia Voronkov, 1917 + + + + - -
N. baicalensis Jaschnov, 1922 - + + - - -
Семейство Conochilidae Harring, 1913
Conochilus unicornis Rousselet, 1960 - - + + + +
Семейство Filiniidae Bartos, 1959
Filinia terminalis (Plate, 1886) + + + + + +
Отряд Paedotrochidae Markevich, 1990
Семейство Collothecidae Harring, 1913
Collotheca sp. - - + + + +
Тип Arthropoda
Надкласс Crustacea
Класс Branchiopoda Latrelli, 1816
Надотряд Cladocera
Отряд Anomopoda Sars, 1865
Семейство Daphniidae Straus, 1820
Daphnia galeata G.O. Sars, 1864 - - + + + +
Семейство Bosminidae Sars, 1865
Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1785) - - + + + +
Класс Maxillopoda Dahl, 1956
Подкласс Copepoda Milne Edwards, 1840
Надотряд Gymnoplea Giesbrecht, 1834
Отряд Calanoida Sars, 1903
Семейство Temoridae Sars, 1903
Epischura baicalensis Sars, 1900 + + + + + +
Семейство Diaptomidae Sars, 1903
Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888) - - - - + -
Надотряд Podoplea Giesbrecht, 1834
Отряд Cyclopoida Burmeister, 1834
Семейство Cyclopidae Dana, 1846
Подсемейство Cyclopinae Burmeister, 1834
Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 + + + + + +
Подсемейство Eucyclopinae Kiefer, 1927
Eucyclops serrulatus Fischer, 1851 - - - - + -
Круглогодично в зоопланктоне отмечены: эндемик E. baicalensis, палеаркт Cyclops kolensis и круглогодичные виды коловраток [9]: Keratella quadrata, Keratella cochlearis, Filinia terminalis, Kellicottia longispina (табл. 1). В период с зимы до раннего лета встречаются эндемичные коловратки: S. pachypoda, S. pachypoida, N. grandis, N. intermedia. С весны до конца осени в зоопланктон открытого озера входят коловратки Asplanchna herricki, Asplanchna priodonta. С прогревом
вод, в период с поздней весны до конца осени, в планктоне появляются теплолюбивые ветвистоусые Daphnia galeata, Bosmina longirostris и коловратки Conochilus unicornis, Collotheca sp., Euchlanis ligulata (табл. 1). Поздним летом единично отмечены Eucyclops
serrulatus, Eudiaptomus graciloides и Polyarthra dolichoptera.
Проведенные исследования выявили следующие изменения в межгодовой динамике зоопланктона (рис. 1).
- Epischura baicalensis
-Rotifera
-Copepoda
-Линейный (Весь зоопланктон)
—А—Cyclops kolensis Cladocera Весь зоопланктон
Рис. 1. Динамика численности зоопланктона в открытой части Южного Байкала (1997-2007 гг.)
В 1997 г. среднегодовая средневзвешенная температура воды Южного Байкала составила 4,9±0,6°С (табл. 2). В зоопланктоне преобладали веслоногие (82%), в частности науплиальные и копиподитные стадии Е. Ьаісаієтіі', которая имела среднегодовую численность 168,8±21,1 тыс. экз./м2. Численность еще одного представителя веслоногих С. коїєтіі' составила 27,9±8,6 тыс. экз./м2, единично отмечен Е. serrulatus (0,08±0,08 тыс. экз./м2). Ветвистоусые встречались
В 1998 г. среднегодовая средневзвешенная температура воды была 4,5±0,6°С. По количественным показателям зоопланктона также лидировали веслоногие (90%), при этом среднегодовая численность E. bai-calensis составила 220,67±26,9 тыс. экз./м2, а C. кв-lensis - 15,84±4,8 тыс. экз./м2. Ветвистоусые встречались только осенью, среди них доминировала B. longi-rostris (3,13±2,4 тыс. экз./м2), а теплолюбивая D. galeata встречалась редко, ее численность составила всего
0,03±0,02 тыс. экз./м2. Среднегодовая численность коловраток была 22,38 тыс. экз./м2, среди них лидировали круглогодичные виды: K. longispina (4,78±
± 1,3 тыс. экз./м2), F. terminalis (4,89±1,6 тыс. экз./м2) и K. quadrata (7,45±2,6 тыс. экз./м2).
В 1999 г. среднегодовая средневзвешенная температура воды была 5,2±0,7°С. Среднегодовая численность веслоногих составила 60% от общей численности всего зоопланктона при лидировании E. baicalensis (178,11±30,6 тыс. экз./м2), C. kolensis - 38,61± ±16,5 тыс. экз./м2. Среднегодовая численность ветвистоусых составила 46,97 тыс. экз./м2 при доминировании B. longirostris (42,2±15,7 тыс. экз./м2), D. galeata -5,73±2,6 тыс. экз./м2. В этот год доля коловраток составила около 30% от общей численности всего зоопланктона главным образом за счет массового развития теплолюбивого C. unicornis (85,69±40,7 тыс. экз./м2).
В 2000 г. среднегодовая средневзвешенная температура воды была 4,1±0,6°С. Доля веслоногих составила 87% от общей численности всего зоопланктона. Среднегодовая численность E. baicalensis была 112,59± ± 31,87 тыс. экз./м2, C. kolensis - 15,64±5,1 тыс. экз./м2. По-прежнему ветвистоусые были представлены всего двумя видами: B. longirostris (3,01±1,5 тыс. экз./м2) и
D. galeata (0,68±0,4 тыс. экз./м2). В этот год основной вклад в численность коловраток внес C. unicornis (8,28±3,6 тыс. экз./м2). Численность круглогодичных коловраток мала, эндемичные и летне-осенние формы коловраток отмечены единично.
В 2001 г., когда в открытой части Южного Байкала была самая низкая среднегодовая средневзвешенная температура воды - 3,5±0,6°С (табл. 2), доля веслоногих составила 81%. Среднегодовая численность E. baicalensis была 154,58±22,9 тыс. экз./м2, численность C. kolensis 8,29±3,9 тыс. экз./м2, также среди веслоногих единично встречался E. graciloides (0,01± ± 0,01 тыс. экз./м2). Только в конце осени в зоопланк-
только в конце лета, осенью и были представлены
В. longirostris (0,98±03 тыс. экз./м2) и Б. galeata (0,23±0,22 тыс. экз./м2). Среднегодовая численность коловраток составила 41,74 тыс. экз./м2, среди которых многочисленны были круглогодичные виды: К. long-ispina (5,01±0,9 тыс. экз./м2), Е. terminalis (10,04± ± 3,3 тыс. экз./м2), К. quadrata (11,69±4,2 тыс. экз./м2). Эндемичные и летне-осенние виды коловраток имели небольшую численность.
тоне отмечены ветвистоусые: B. longirostris (2,01± ±1 тыс. экз./м2) и D. galeata (0,9±0,05 тыс. экз./м2), которые составили всего 1% от общей численности всего планктона. Среднегодовая численность коловраток была 35,01 тыс. экз./м2 при лидировании круглогодичных: K. longispina (8,66±3,5 тыс. экз./м2), F. terminalis (6,86±3,7 тыс. экз./м2) и эндемичных зимне-весенних видов: S. pachypoda (3,98±3,5 тыс. экз./м2) и N. grandis (8,2±5,5 тыс .экз./м2).
В 2002 г. за весь исследуемый период времени наблюдается самая высокая среднегодовая средневзвешенная температура воды 6,6±0,9°С. По количественным показателям также лидировали веслоногие (69%). В этот год отмечена их самая высокая среднегодовая численность - 436,7 тыс. экз./м2 при доминировании E. baicalensis (258,81±55,8 тыс. экз./м2). Среднегодовая численность теплолюбивого C. kolensis именно в этот год максимальная и составляет 179,89±65,3 тыс. экз./м2. В этот период максимальные показатели численности и по группе веслоногих (124,80 тыс. экз./м2), их доля составляла почти 50% от общей численности всего зоопланктона при лидировании D. galeata (102,5± ± 63,3 тыс. экз./м2). Среднегодовая численность коловраток также очень высокая (70,95 тыс. экз./м2), среди которых доминирует C. unicornis (38,68±25,51 тыс. экз./м2). Численность круглогодичных видов K. longispina (7,27±2,8 тыс. экз./м2) и K. quadrata (11,69± ±4,2 тыс. экз./м2), зимне-весенние и летне-осенние виды коловраток малочисленны.
В 2003 г. среднегодовая средневзвешенная температура была 4,4±0,5°С. В этот период доля веслоногих составляет 82%. Ведущую роль по-прежнему играет E. baicalensis (126,28±31,5 тыс. экз./м2), численность C. kolensis 9,04±3,2 тыс. экз./м2. Среднегодовая численность ветвистоусых составляет 2,67 тыс. экз./м2. Среди коловраток доминирует зимне-весенний вид
S. pachypoda (11,01±4,8 тыс. экз./м2), роль круглогодичных коловраток мала.
В 2004 г. среднегодовая средневзвешенная температура была 5,0±0,6°С. Доля веслоногих составляет 84%, в частности численность E. baicalensis 136,25± ± 23,3 тыс. экз./м2, C. kolensis - 2,07±0,7 тыс. экз./м2. В составе ветвистоусых единично отмечены D. galeata (0,01±0,01 тыс. экз./м2), численность B. longirostris 2,72±0,9 тыс. экз./м2. В составе коловраток лидирует Synchaeta sp. (34,5±3,1 тыс. экз./м2), также многочис-
Т а б л и ц а 2
Среднегодовая средневзвешенная температура воды в слое 0-25 м в открытой части Южного Байкала
Год 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
t, °С 4,9±0,6 4,5±0,6 5,2±0,7 4,1±0,6 3,5±0,6 6,6±0,9 4,4±0,5 5,0±0,6 5,7±0,8 4,7±0,6 6,2±0,9
ленны круглогодичные виды: K. longispina (6±2 тыс. экз./м2), F. terminalis (4,38±1,3 тыс. экз./м2), K. quadrata (2,41±0,8 тыс. экз./м2) и летне-осенний вид C. unicornis (6,63±3,8 тыс. экз./м2).
В 2005 г. среднегодовая средневзвешенная температура воды была высокая и составила 5,7±0,8°С. Количественные характеристики зоопланктона, как и в 2002 г., велики. Основу численности составляли ветвистоусые (72%) при лидировании E. baicalensis (367,84±156,75 тыс. экз./м2) и C. kolensis (25,49± 12,2 тыс. экз./м2). Единично встречался E. serrulatus (2,34±2,3 тыс. экз./м2). Ветвистоусые по-прежнему представлены всего двумя видами: D. galeata
(4,56±3 тыс. экз./м2) и B. longirostris (25,25± ± 14,68 тыс. экз./м2). В этот год среднегодовая численность коловраток самая максимальная (127,02 тыс. экз./м2), главным образом за счет массового развития теплолюбивого C. unicornis, который составил около 60% от общей численности всех коловраток.
В 2006 г., когда среднегодовая средневзвешенная температура была 4,7±0,6°С, в зоопланктоне открытой части Южного Байкала доля веслоногих составила 85% при доминировании E. baicalensis (188,3± ±37,2 тыс. экз./м2) и C. kolensis (6±2,4 тыс. экз./м2). Вклад в состав зоопланктона ветвистоусых составил также, как и в 2001 г., всего 1%, среднегодовая численность D. galeata 0,18±0,1 тыс. экз./м2 и B. longirostris -2,37±0,9 тыс. экз./м2. В составе коловраток многочисленны круглогодичные виды: K. longispina (9,67± 2,9 тыс. экз./м2), F. terminalis (9,64±2,6 тыс. экз./м2),
K. quadrata (8,29±3,3 тыс. экз./м2) и летне-осенний вид C. unicornis (7,39±3,5 тыс. экз./м2).
В 2007 г. среднегодовая средневзвешенная температура была 6,2±0,9°С (табл. 2). Доля веслоногих составила 68% от общей численности всего зоопланктона. Среднегодовая численность E. baicalensis была 130,19±18,3 тыс. экз./м2 и C. kolensis - 6,0±
±2,4 тыс. экз./м2. Ветвистоусые по-прежнему представлены всего двумя видами: D. galeata 2,8±1,4 тыс. экз./м2 и B. longirostris - 4,28±1,5 тыс. экз./м2. Среди коловраток чаще встречались круглогодичные виды: K. longispina (9,54±3,1 тыс. экз./м2), F. terminalis (2,93± ±0,7 тыс. экз./м2), K. quadrata (8,9±8,5 тыс. экз./м2), зимневесенний вид N. grandis (8,9±8,5 тыс. экз./м2) и летнеосенний C. unicornis (27,38±22,1 тыс. экз./м2).
Таким образом, за период 1997-2007 гг. в открытой пелагиали Южного Байкала самые высокие значения средних величин численности у представителя группы Copepoda - E. baicalensis. Среднегодовая численность эпишуры изменялась примерно в 3 раза - от 112,59±31,87 до 367,84±156,75 тыс. экз./м2, максимальной была в 2005 г., минимальной - в 2000 г. (рис. 1).
Среднегодовая численность еще одного представителя группы Copepoda - C. kolensis испытывала резкие колебания и изменялась более чем в 90 раз - от 2,07±0,7 до 179,89±65,3 тыс. экз./м2, максимума достигала в самый теплый 2002 г. (табл. 2), минимума в 2004 г.
Связь между температурой воды и численностью циклопа хорошо выражена (рис. 2).
Температура, °С
Рис. 2. Зависимость численности циклопа от температуры воды в слое 0-25 м
По группе Rotifera самое высокое среднегодовое значение численности - в 2005 г. (127,02 тыс. экз./м2) главным образом за счет массового развития теплолюбивого C. unicornis, который составил около 60% от общей численности всех коловраток. Круглогодичные виды [9]: K. quadrata, K. cochlearis, F. terminalis, K. longispina и эндемичные зимне-весенние формы коловраток: S. pachypoda, N. grandis, N. intermedia присутствовали в планктоне в течение всего исследуемого периода, но имели небольшую численность.
В планктонном сообществе открытой пелагиали Южного Байкала группа Cladocera была представле-
на всего двумя видами: Б. galeata и В. longirostris. За период исследования максимальная численность ветвистоусых была в 2002 г. (рис. 1), в этот год их доля составляла почти 50% от общей численности всего зоопланктона, при лидировании Б. galeata (42%). В период 1997-2007 гг. среднегодовые значения численности ветвистоусых очень сильно изменялись, более чем в 100 раз: от 1,21 до
124,8 тыс. экз./м2.
В слое 0-25 отмечена положительная зависимость численности и коловраток, и ветвистоусых от температуры воды (рис. 3).
Температура, °С
Температура, °С
Б
Рис. 3. Зависимость численности коловраток (А) и ветвистоусых (Б) от температуры воды в слое 0-25 м
В целом за период исследований отмечено 2 пика численности зоопланктона (рис. 1). В эти годы наблюдалась самая высокая среднегодовая средневзвешенная температура воды (табл. 2).
Сезонная динамика зоопланктона
Представляет интерес сравнить сезонную динамику зоопланктона Южного Байкала в типичный по температурному режиму год - 1998 г. и наиболее теплый 2002 г. Ход общей сезонной динамики численности определяли по изменению количественных показателей доминантных видов.
В зимний период 1998 г. основу зоопланктонного сообщества по численности составляют Е. baicalensis (64%) и С. коктч^' (33%). Роль круглогодичных коловраток мала. Из ветвистоусых в планктоне единично отмечены молодь дафнии и босмины (табл. 3). В весен-
ний - ранне-летний сезоны доминирует E. baicalensis (98-100%), коловратки и C. kolensis имеют небольшую численность, а ветвистоусые в составе зоопланктона не встречаются. Только в поздне-летний период в структурообразующий комплекс зоопланктона входит C. kolensis (13%) и круглогодичная коловратка K. quad-rata (5%), численность E. baicalensis составила 66% от общей численности всего зоопланктона. В осенний период основу зоопланктонного сообщества составляют E. baicalensis (61%), C. kolensis (12%), K. quadrata (12%) и летне-осенняя форма коловраток [9] C. unicornis (8%). Поздним летом - осенью увеличивается значимость ветвистоусых, но они по прежнему не входят в доминантное ядро (табл. 3). Многолетние наблюдения в открытой части Байкала показали, что ветвистоусые встречаются в планктоне в незначительных количествах, максимума достигают поздним летом. При этом численность бос-мины превосходит таковую дафнии [10].
Т а б л и ц а 3
Структурообразующий комплекс зоопланктона открытой части Южного Байкала в слое 0-25 м (1998, 2002 гг.), % от общей численности
Вид Биологические сезоны (по Кожову, 1962)
1998 г. 2002 г.
Зима Весна Лето Осень Зима Весна Лето Осень
I II III IV I II III IV
Epischura baicalensis 64 97 97 100 66 61 98 93 89 48 13 34
Cyclops kolensis 33 < 5 < 5 < 5 13 12 < 5 < 5 < 5 36 31 27
Bosmina longirostris < 5 - - - < 5 <5 - - - < 5 8 13
Daphnia galeata < 5 - - - < 5 <5 - - - < 5 42 6
Conochilus unicornis - < 5 < 5 - < 5 8 - - - 10 5 9
Keratella quadrata < 5 < 5 < 5 - 5 12 - < 5 < 5 < 5 < 5 < 5
Число видов 8 6 8 3 15 9 4 8 8 14 13 12
Примечание. I - ранняя весна; II - поздняя весна; III - раннее лето; IV - позднее лето; - отсутствие вида в планктоне.
В зимний и весенний период 2002 г. структурообразующий комплекс представлен одним видом: E. baicalen-sis (90-98%) (табл. 3). Уже к началу лета увеличивается значимость C. kolensis (36%), а доля E. baicalensis уменьшается до 48%. В этот период в доминантный комплекс входит теплолюбивая коловратка C. unicornis (8%). К концу лета - началу осени, когда температура поверхно-
стного слоя воды наиболее высокая (17°), в структурообразующем комплексе резко уменьшается численность
Е. baicalensis (11%), доля С. коІєп8І8, напротив, увеличивается до 36%, а относительная численность ветвистоусых составляет почти 50% при лидировании дафнии (42%). Доминирование по численности Б. galeata среди ветвистоусых в открытом Байкале характерно для очень
теплого года. В осенний период доминирующий состав представлен 5 видами. Численность E. baicalensis 34%,
C. kolensis 27%. Среди коловраток доминирует летнеосенняя форма [9]: C. unicornis (9%), среди ветвистоусых - B. longirostris (13%) и D. galeata (6%).
Таким образом, за исследуемый период в открытой пелагиали Южного Байкала основу зоопланктонного сообщества ежегодно составляла E. baicalensis, которая в течение всего года входила в структурообразующий комплекс. В 2002 г., наиболее теплом, в отличие от 1998 г. уже к концу лета численность C. kolensis превосходит таковую E. baicalensis, также в этом году от-
мечено наличие в структурообразующем комплексе теплолюбивой Б. galeata, что не характерно для 1998 г.
Обобщая результаты исследований, можно сделать следующие выводы:
1. Межгодовая динамика зоопланктона носит колебательный характер, не имеет достоверного временного тренда.
2. Изменчивость общей численности всего зоопланктона положительно связана с температурой воды.
3. В более теплые годы в зоопланктоне Южного Байкала возрастает роль С. kolensis и Б. galeata, но основой общей численности по-прежнему является Е. baicalensis.
ЛИТЕРАТУРА
1. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М., 1962. 315 с.
2. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1969. Т. 1. 657 с.
3. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 598 с.
4. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1978. 50 с.
5. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л., 1970. 744 с.
6. Смирнов Н.Н., Коровчинский Н.М., Котов А.А., Синев А.Ю. Систематика CLADOCERA: современное состояние и перспективы развития //
Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Борок, 2007. С. 5-73.
7. Huys R., Boxchall G.A. Copepod evolution. L., 1991. Vol. 159. 468 p.
8. Федоров В.Д. Первичная продукция как функция структуры фитопланктонного сообщества // Докл. АН СССР. 1970. Т. 192, N° 4. С. 901-904.
9. Гайгалас К.С. К познанию фауны коловраток озера Байкал // Известия Биолого-географического научно-исследовательского института.
Иркутск, 1957. Т. 17, вып. 1-4. С. 103-143.
10. Шевелева Н.Г., Помазкова Г.И. Отряд dadocera - ветвистоусые ракообразные. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. Новосибирск:
Наука, 1995. С. 431^79.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 16 июня 2009 г.
