CC BY
10
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 595.76:582.284
МИЦЕТОФИЛЬНЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (INSECTA, COLEOPTERA) НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ПРИПЫШМИНСКИЕ БОРЫ»
Борис Викторович Красуцкий
Челябинский государственный университет, кафедра общей экологии, boris_k.63@mail.ru
Аннотация. Обобщены материалы многолетних исследований сообществ жесткокрылых, связанных с ксилотрофными базидиомицетами национального парка «Припышминские боры». Исследованы 3850 плодовых тел 70 видов грибов из 24 семейств и 6 порядков, а также мицелиальный слой 30 видов грибов под корой и в древесине основных лесообразующих пород. Выявлены 148 видов жуков из 32 семейств, связанных с 55 видами древесных грибов. Доминирующими обитателями плодовых тел, облигатными мицетофагами являются виды семейства Ci-idae (Cis boleti, Cis comptus, Octotemnus glabriculus, Sulcacis nitidus), Staphylinidae (Oxyporus maxillosus, Scaphisoma agaricinum, Scaphisoma inopinatum, Sepedophilus bipustulatus) и Erotylidae (Dacne bipustulata, Triplax rufipes, Triplax scutellaris, Trit-oma subbasalis). Мицелиальный слой грибов под корой и в древесине заселяют, в основном, виды семейств Trogossitidae, Nitidulidae, Monotomidae, Cerylonidae, Cucujidae, Colydiidae, Melandryidae, Mordellidae и Tenebrionidae. В этой группе семейств представлены разнообразные пищевые режимы, такие как облигатная мицетофагия, миксомицетофагия, сапро-ксило-мицетофагия и факультативное хищничество. Дана полная характеристика энтомокомплексов грибов порядков Agaricales, Gloeophyllales, Hymenochaetales, Polyporales и Russulales.
Ключевые слова: Coleoptera, ксилотрофные базидиомицеты, национальный парк «Припышминские боры», мицетофильные сообщества
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность В.А. Мухину за консультации по определению и номенклатуре грибов и Н.Б. Никитскому за ценные пожелания и замечания, высказанные на протяжении многих лет сотрудничества.
Финансирование. Работа выполнена в рамках госзадания Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук».
Для цитирования: Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Национального парка «Припышминские боры» // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2022. Т. 127. Вып. 3. С. 10-30.
ORIGINAL ARTICLE
MYCETOPHILIC COLEOPTERA (INSECTA, COLEOPTERA) OF THE NATIONAL PARK «PRIPYSHMINSKIE BORY»
Boris V. Krasutsky
Department of General ecology of Chelyabinsk state University, boris_k.63@mail.ru
Abstract. The materials of long-term studies of Coleoptera communities associated with xylotrophic basidiomycetes of the Pripyshminsky Bory National Park are summarized. 3850 fruit bodies of 70 fungal species from 24 families and 6 orders and the mycelial
© Красуцкий Б.В., 2022
layer of 30 fungal species under the bark and in the wood of the main forest-forming species were studied. 148 species of beetles from 32 families related to 55 species of wood fungi were identified. The dominant inhabitants of fruit bodies, obligate mycetophages are species of the family Ciidae - Cis boleti, Cis comptus, Octotemnus glabriculus, Sulcacis nitidus, Staphylinidae - Oxyporus maxillosus, Scaphisoma agaricinum, Scaphisoma inopinatum, Sepedophilus bipustulatus and Erotylidae - Dacne bipustulata, Triplax rufipes, Triplax scutellaris, and Tritoma subbasalis. The mycelial layer of fungi under the bark and in the wood is inhabited mainly by species of the families Trogossitidae, Nitidulidae, Monotomidae, Cerylonidae, Cucujidae, Colydiidae, Melandryidae, Mordellidae and Tenebrionidae. This group of families includes a variety of food regimes, the main ones being obligate mycetophagy, myxomycetophagy, sapro-xylo-mycetophagy, and facultative predation. A complete description of the entomocomplexes of fungi of the orders Agaricales, Gloeophyllales, Hymenochaetales, Polyporales, and Russulales is given.
Keywords: Coleoptera, xylotrophic basidiomycetes, Pripyshminsky Bory National Park, mycetophilic communities
Acknowledgements. I express my sincere gratitude to V.A. Mukhin for consultations on the definition and nomenclature of mushrooms and N.B. Nikitsky for valuable suggestions and comments expressed over many years of cooperation.
Financial Support. The work was carried out within the framework of the state task of the Federal State Budgetary Institution of Science "Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences".
For citation: Krasutsky B.V. Mycetophilic Coleoptera (Insecta, Coleoptera) of the National Park «Pripyshminskie Bory» // Byul. MOIP. Otd. biol. 2022. T. 127. Vyp. 3. S.10-30.
Национальный парк «Припышминские боры» был создан в соответствии с постановлением Совета министров Российской Федерации 20 июня 1993 г. на территории Талицкого и Тугулымского районов Свердловской обл. Его общая площадь занимает 49 171 га, и состоит он из двух кластеров: Талицкая лесная дача (26 644 га) и Тугу-лымская лесная дача (22 527 га) (рис. 1).
Национальный парк «Припышминские боры» расположен на западной окраине Западно-Сибирской равнины в подтаежной или предлесостепной подзоне (Растительный покров..., 1985). Основными лесообразующими породами здесь являются сосна Pinus sylvestris и береза Betula pendula. Преобладают сосняки бруснично-чернич-но-зеленомошные (33%), черничники (20%), производные от них злаково-мелкотравные (27%) и бруснично-зеленомошные (13%). Большие площади занимают березовые и осиновые леса (35%), и только 3% лесопокрытой площади приходится на темнохвойные леса из ели сибирской (Picea obovata) и пихты сибирской (Abies sibirica). В составе древостоев в зависимости от условий произрастания встречаются и другие виды древесных: лиственница сибирская
(Larix sibirica) и сосна сибирская (Pinus sibirica), ольха черная (Alnus glutinosa) и серая (Al-nus incana), липа мелколистная (Tilia cordata). Около 12% территории относится к категории нелесных земель - луга, пашни, сенокосные и пастбищные угодья, а также болота и водоемы (Растения и грибы..., 2003).
Ксилотрофные базидиальные грибы, ставшие объектом нашего исследования, на территории национального парка представлены 181 видом из 92 родов, 36 семейств и 19 порядков (Растения и грибы., 2003).
Этапы исследований, материалы и методы
Изучение мицетофильных сообществ При-пышминских боров было начато в 1983 г. в ходе экспедиций группы экологии низших растений-редуцентов Института экологии растений и животных УрО РАН. На первом этапе шло накопление сведений о видовом составе жесткокрылых, связанных с доминирующими на этой территории ксилотрофными грибами. К 1990 г. мы располагали данными об энтомокомплексах 22 видов грибов из 4 семейств, в составе кото-
Рис. 1. Национальный парк «Припышминские боры»
рых на тот момент были обнаружены 50 видов жуков из 18 семейств (Красуцкий, 1990).
Дальнейшие исследования мы посвятили детальному изучению не только видового состава обитателей грибов (на основе маршрутных обследований со сбором образцов грибов для анализа их населения), но и общей структуры ми-цетофильных энтомокомплексов, взаимоотношений жуков с грибами и динамике группировок мицетобионтов, в том числе и в природных условиях (на постоянных площадках). В статье, опубликованной в 1995 г., были приведены сведения о 70 видах жесткокрылых из 24 семейств (Красуцкий, 1995), а в монографии, изданной в 1996 г., упомянуты уже 96 видов и рассмотрены направления их пищевой специализации (Красуцкий, 1996).
Новые данные получены при анализе материалов, собранных в 1999 и 2002 гг. К этому времени было исследовано более 2300 плодовых тел 68 видов грибов и выявлено 122 вида мицетофильных жесткокрылых из 29 семейств (Красуцкий, 2005).
В основу настоящей работы положены результаты всех исследований, выполненных главным образом на базе Талицкого стационара Института экологии растений и животных УрО РАН (1983, 1986, 1987, 1990, 1996, 1999 гг.) и материалы целевых сборов, осуществленных в августе 2011 г. и июле 2015 г. Кроме того, были обработаны помещенные в микологический
гербарий образцы плодовых тел грибов, в ко -торых вывелись жуки. Поскольку методику мы подробно освещали в вышедших ранее работах (Красуцкий, 1990, 1995, 2005, 2019), отметим лишь наиболее важные моменты.
Материалом для работы послужили жуки, собранные (при проведении маршрутных обследований и на пробных площадках) с поверхности и из толщи плодовых тел ксило-трофных грибов и прилежащих к ним участков субстрата (коры и древесины). Исследованы 3850 плодовых тел 70 видов грибов из 24 семейств и 6 порядков и мицелиальный слой 30 видов грибов из 13 семейств в древесине основных лесообразующих пород (табл. 1). Заселенность грибов определяли для каждого вида отношением (%) числа заселенных плодовых тел к общему числу исследованных. Для выведения имаго в садки были заложены в общей сложности 276 плодовых тел 27 видов грибов. Встречаемость конкретных видов жуков определяли как отношение заселенных ими плодовых тел ко всем исследованным (%). В ходе работы изучали закономерности протекания микросукцессий группировок жуков в плодовых телах доминирующих видов грибов при изменении их состояния. В зависимости от степени разрушенности устанавливали характер отношений насекомых с грибами и выявляли пищевые преферендумы специализированных мицетобионтов. Образцы плодовых
Т а б л и ц а 1
Исследованные виды ксилотрофных базидиомицетов и их заселенность жуками
Виды грибов Древесные породы (субстраты грибов) Категории субстрата (в, с, п, ж, доп) Заселенность жуками (%)
Agaricales Underwood (1899) Cyphellaceae Lotsy (1907)
1. Chondrostereum purpureum (Pers.) Pouzar BP, PT с 0,0
Lyophyllaceae Jülich (1981)
2. Hypsizygus ulmarius (Bull.) Redhead BP с, п 9,1
Mycenaceae Overeem (1926)
3. Panellus stipticus (Bull.) P. Karst. BP с, в 24,3
Pleurotaceae Kühner (1980)
4. Pleurotus calyptratus (Lindbl. ex Fr.) Sacc. * PT с 79,5
5. P pulmonarius (Fr.) Quel. * AS, BP c, в 78,3
Pluteaceae Kotl. et Pouzar (1972)
6. Pluteus cervinus (Schaeff.) P. Kumm. * BP, PT, PS в, п 12,6
Physalacriaceae Corner (1970)
7. Armillaria mellea (Vahl.) P. Kumm. * BP, PS, SA в, п, ж, доп 15,1
8. Flammulina velutipes (Curtis) Singer AI, MS, SA ж, с 3,1
Schizophyllaceae Quel (1888)
9. Schizophyllum commune Fr. * BP, TC в, с, ж 5,2
Strophariaceae Singer et A.H. Smith (1972)
10. Hypholoma fasciculare (Huds.) P. Kumm. BP, PP п, в 11,3
11. Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.) Singer et A.H. Smith BP, MS, PS п, в, ж 13,8
12. Ph. aurivella (Batsch) P. Kumm. AI, BP, PP, PT с, ж 16,5
13. Ph. squarrosa (Vahl) P. Kumm. * AG, AI, BP с, ж, п 12,2
Tricholomataceae R. Heim ex Pouzar (1983)
14. Tricholomopsis rutilans (Schaeff.) Singer PS п, в 0,0
Gloeophyllales Thorn (2007) Gloeophyllaceae Jülich (1982)
15. Gloeophyllum abietinum (Bull.) P. Karst. * PO, PS в 3,2
16. G. sepiarium (Wulfen) P. Karst. * PO, PS в 4,4
17. G. protractum (Fr.) Imazeki PS в 13,6
18. Neolentinus cyathiformis (Schaeff.) Della Magg. & Trassin. PT в 62,3
19. N. lepideus (Fr.) Redhead et Ginss * PS п, в 46,8
Продолжение табл. 1
Виды грибов Древесные породы (субстраты грибов) Категории субстрата (в, с, п, ж, доп) Заселенность жуками (%)
Hymenochaetales Oberwinkler (1977) Hymenochaetaceae Imazeki et Toki (1854)
20. Coltricia perennis (L.) Murrill. PS ж, доп 0,0
21. Inocutis rheades (Pers.) Fiasson et Niemela * PT с 22,5
22. Inonotus obliquus (Fr.) Pilat BP ж 7,4
23. Onnia leporina (Fr.) H. Jahn. PO ж 4,9
24. Phellinus igniarius (L.) Quel. AI, BP с, ж 7,1
25. Ph. tremulae (Bondartsev) Bondartsev et P.N. Borisov PT ж 6,6
26. Porodaedalea pini (Brot.) Murrill PS ж 10,0
27. Trichaptum abietinum (Pers.: Fr.) Ryvarden AS в, с 4,4
28. T. biforme (Fr.) Ryvarden * BP в, с 29,3
29. T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden * PO, PS в, с, п 5,8
30. Mensularia radiata (Sowerby) Lazaro Ibiza BP с 9,4
Polyporales Gaumann (1926) Cerrenaceae Miettinen, Justo et Hibbett (2017)
31. Cerrena unicolor (Bull.) Murrill * BP в, с 41,7
Fomitopsidaceae Julich (1982)
32. Fomitopsis betulina (Bull.) B.K. Cui, M.L. Han et Y.C. Dai * BP с, в 73,9
33. F. cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouzar. AS, PO в 9,4
34. F. pinicola (Sw.) P. Karst. * AS, PO, PS, PT с, в, п 31,6
35. F. rosea Alb. et Schwein) P. Karst. * AS, PO в 29,2
36. Fuscopostia fragilis (Fr.) B.K. Cei, L.L. Shen et Y.C. Dai PO, PS в 0,0
Laetiporaceae Julich (1981)
37. Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. PS ж 0,0
Incrustoporiaceae Julich (1981)
38. Tyromyces chioneus (Fr.) P. Karst. BP с 0,0
Irpicaceae Spirin et Zmitrovich (2003)
39. Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres. BP п, в 0,0
40. Irpex lacteus (Fr.) Fr. SA с 0,0
Panaceae O. Miettinen, A. Justo et D. S. Hibbett (2017)
41. Panus lecomtei (Fr.) Corner * BP в 81,7
Phanerochaetaceae Julich (1982)
42. Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. * BP, PT в, с 42,4
43. Hapalopilus rutilans (Pers.) Murill BP в 17,6
Продолжение табл. 1
Виды грибов Древесные породы (субстраты грибов) Категории субстрата (в, с, п, ж, доп) Заселенность жуками (%)
Polyporaceae Fris ex Corda (1839)
44. Cerioporus mollis (Sommerf.) Zmitr. et Kovalenko PT с 8,4
45. C. squamosus (Huds.) Quel. TC ж 66,7
46. C. varius (Pers.) Zmitr. et Kovalenko AN, BP, PP, SA ж, с, в 0,0
47. Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schrot PT, SAb, SC с 22,4
48. D. septentrionalis (P. Karst) Niemela SA в 33,3
49. D. tricolor (Bull.) Bondartsev et Singer * BP в, с 41,7
50. Dichomitus squalens (P. Karst.) D.A. Reid. PO, PS в 0,0
51. Fomes fomentarius (L.) Fr. * BP, PT, SAb с, в, п 58,9
52. Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. * BP, PT п, в 15,2
53. Lenzites betulinus (L.) Fr. * BP, PT в, с, п 88,3
54. Picipes badius (Pers.) Zmitr. et Kovalenko BP в 0,0
55. Polyporus ciliatus Fr. BP в 0,0
56. Pycnoporus cinnabarinus (Jack.: Fr.) P. Karst. BP в 82,5
57. Trametes gibbosa (Pers.) Fr. * BP в, п 100,0
58. T. hirsuta (Wulfen) Lloyd * BP п, в 100,0
59. T. ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden * BP, PT п, с, в 82,7
60. T. pubescens (Schumach.) Pilat * BP в 100,0
61. T. suaveolens (L.) Fr. * SAb, SC c 90,6
62. T. trogii Berk. * BP, PT в, п, с 72,2
63. T. versicolor (L.) Lloyd * BP, PT, SA, MS п, с, в 75,5
Pycnoporellaceae Audet (2018)
64. Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk. AS в 0,0
Steccherinaceae Parmasto (1968)
65. Steccherinum murashkinskyi (Butr.) Maas Geest. BP в, с 0,0
Russulales Kreisel ex P. M. Kirk, P. F. Cannon et J. C. David (2001) Auriscalpiaceae Maas Geest. (1963)
66. Lentinellus cochleatus (Pers.) P. Karst. BP, PT с 33,3
О б о з н а ч е н и я. Субстраты: AS - Abies sibirica; AG - Alnus glutinosa; AI - Alnus incana; BP - Betula pendula; MS - Malus sylvestris; PO - Picea obovata; PT - Populus trémula; PP - Prunus padus; PS - Pinus sylvestris; SA - Sorbus aucuparia; SAb - Salix alba; SC - Salix cinerea, TC - Tilia cordata. Категории субстрата: в - валежник, с - сухостой, п - пни, ж - живые, доп - древесные остатки в подстилке (перечислены в порядке предпочтения). * Грибы, у которых исследовали мицелиальный слой под корой и в древесине.
Окончание табл. 1
Виды грибов Древесные породы (субстраты грибов) Категории субстрата (в, с, п, ж, доп) Заселенность жуками (%)
Stereaceae Pilat (1930)
67. Stereum hirsutum (Willd.) Pers. * BP, PT, SA в 14,2
68. Stereum sanguinolentum (Alb. et Schw.) Fr. PO в 0,0
69. S. subtomentosum Pouzar BP в 8,8
Thelephorales Corner ex Oberwinkler (1976) Thelephoraceae Ehrhart ex Willdenow (1787)
70. Thelephora terrestris Ehrh. PS в, доп 0,0
тел почти всех видов исследованных грибов были помещены в микологический гербарий.
Определение жесткокрылых проводили в основном по «Die Käfer Mitteleuropas» (1967) и некоторым известным отечественным руководствам. Правильность определения жуков отдельных семейств подтвердили А. С. Бабенко (Staphylinidae), Г.Ю. Любарский (Cryptophagi-dae), Н.Б. Никитский (Ciidae, Latridiidae, Me-landryidae, Monotomidae, Mycetophagidae, Nitidulidae) и Г.И. Юферев (Leiodidae).
Систематика и номенклатура жуков даны согласно H. Silfverberg (1992), номенклатура грибов приведена по «Index Fungorum. CABI Database» (2021).
Результаты исследований и их обсуждение
Общая характеристика фауны мицетофильных жесткокрылых
В ходе проведенного исследования выявлены 148 видов жесткокрылых из 32 семейств. Из плодовых тел выведены (или найдены, в том числе на стадии личинки, куколки) 82 вида жуков из 12 семейств, из образцов коры и древесины - 24 вида из 13 семейств. Только в имагинальной фазе за все время исследований обнаружены в грибах 42 вида из 18 семейств (табл. 2).
Наиболее высока доля жуков семейства Ciidae (32,47%), представленных 16 видами. Среди них преобладают Cis boleti, C. comptus, C. fissicor-
nis, C. jacquemartii, Octotemnus glabriculus, Sul-cacis fronticornis и S. nitidus. Вторую позицию занимают Staphylinidae - 18,05% (26 видов), из которых наиболее многочисленны Oxyporus maxillosus, Scaphisoma agaricinum, S. inopinatum и Sepedophilus bipustulatus, затем следуют Erot-ylidae - 15,58% (7 видов), в особенности Dacne bipustulata, Triplax rufipes, T. scutellaris и Trito-ma subbasalis (рис. 2).
Следующая группа семейств - Mycetophagidae (8 видов), Nitidulidae (16 видов) и Tenebri-onidae (5 видов). На их долю приходится почти 19,00% от числа прочих семейств жуков-мице-тобионтов. Из Mycetophagidae (7,95%) наиболее часто встречаются Litargus connexus, Mycetoph-agus piceus и M. quadripustulatus. Доминирующими видами Nitidulidae (6,44%) являются Cyl-lodes ater, Cychramus luteus, Epuraea variegata и E. unicolor, а из Tenebrionidae (4,60%) - Boli-tophagus reticulatus и Diaperis boleti.
В плодовых телах некоторых дереворазру-шающих грибов могут развиваться отдельные представители семейств Trogossitidae (3,90%) -Thymalus oblongus, Anobiidae (3,22%) - Dor-catoma dresdensis, D. lomnickii, D. punctulata и Melandryidae (1,80%) - Orchesia fasciata, O. fusiformis, O. micans.
Таким образом, комплекс основных обитателей плодовых тел ксилотрофных грибов (мицетобионтов) является типичным для лесной зоны Европы, европейской части России,
Т а б л и ц а 2
Таксономический состав жесткокрылых (Coleoptera), связанных с ксилотрофными базидиомицетами на территории национального парка «Припышминские боры» (Талицкая лесная дача)
Семейства и виды жесткокрылых Вид гриба (номер согласно табл. 1) / встречаемость (% заселенных базидиом/100) Эколого-трофическая специализация жуков
Carabidae Latreille, 1802
1. Tachyta nana (Gyllenhal, 1810) ** 4/ед., 5/ед., 27/0,00; 28/0,00; 32/0,00; 35/0,00; 48/0,00; 49/0,00; 51/0,00; 66/ед. мф; фх, ?фм
Leiodidae Fleming, 1821
2. Agathidium discoideum Erichson, 1845 * 29/ед. мб; ммф
3. A. pisanim Brisout de Barneville, 1872 * 23/ед. мб; ммф
4. A. seminulum (Linnaeus, 1758) * 49/ед., 51/ед., 53/ед., 66/ед. мб; ммф
5. A. rotundatum (Gyllenhal, 1827) * 5/ед., 29/ед., 51/ед. мб; ммф
6. Amphicyllis globus (Fabricius, 1792) * 5/ед., 11/ ед., 51/ед. мб; ммф
7. Anisotoma axillaris (Gyllenhal, 1810) * 28/ед., 49/ед., 51/0.16 мб; ммф
8. A. glabra (Kugelann, 1794) * 51/ед., 58/ед., 63/ед. мб; ммф
9. A. humeralis (Fabricius, 1792) * 28/ед., 32/ед., 49/ед., 51/0.23 мб; ммф
Cholevidae Kirby, 1837
10. Sciodrepoides watsoni Hatch, 1933 * 4/ед. мф; сф, фм
Staphylinidae Latreille, 1802
11. Acrulia inflata (Gyllenhall, 1813) 23/ед., 28/ед., 59/ед., 63/0,16 мф; фм, ммф, сф
12. Megarthrus denticollis (Beck, 1817) 4/ед., 45/ед. мф; фм, сф
13. M. depressus (Paykull, 1789) 4/ед., 5/ед., 45/ед. мф; фм, сф
14. M. hemipterus (Illiger, 1794) 5/0.18, 34/ед. мф; фм, сф
15. Oxyporus mannerheimi Gyllenhal, 1827 5/0.29, 11/0.57 мб; ом
16. O. maxillosus Fabricius, 1792 2/0,13; 5/1,22; 10/0,16; 11/0,49; 12/0,39; 13/0,36; 45/ед. мб; ом
17. O. rufus (Linnaeus, 1758) 45/ед. мб; ом, фх
18. Anthobium melanocephalum (Illiger, 1794) 5/0,13 мф; фм, фх
19. Caryoscapha limbata (Erichson, 1845) 51/ед. мб; ом
20. Scaphidium quadrimaculatum (Olivier, 1790) * 5/ед., 19/ед., 51/ед. мб; ом
21. Scaphisoma agaricinum (Linnaeus, 1758) 4/0,18; 5/0,31; 7/0,31; 15/ед.; 21/0,18; 31/ед.; 32/0,39; 34/0,42; 47/0,18; 49/0,23; 51/0,83; 52/0,31; 59/ед.; 62/ед.; 63/0,13 мб; ом
22. S. assimile Erichson, 1845 52/ед. мб; ом
Продолжение табл. 2
Семейства и виды жесткокрылых Вид гриба (номер согласно табл. 1) / встречаемость (% заселенных базидиом/100) Эколого-трофическая специализация жуков
23. S. inopinatum (Lobl, 1967) 4/ед.; 5/0,18; 6/0,18; 16/ ед.; 19/0,16; 21/0,21; 26/ед.; 28/0,16; 30/0,13; 34/0,36; 41/ ед.; 45/0,10; 49/0,23; 51/1,06; 52/0,16; 59/ед.; 62/0,21; 63/0,10 мб; ом
24. S. subalpinum Reitter, 1881 5/0,10; 21/0,13; 34/0,16; 42/0,10; 51/0,23 мб; ом
25. Cilea silphoides (Linnaeus, 1767) 5/0,18 мф; ом
26. Lordithon lunulatus (Linnaeus, 1761) 4/0,36; 5/0,44; 10/0,16; 11/0,16; 13/0,10; 19/0,23; 24/ед.; 32/0,13; 34/0,36; 42/ед.; 45/ед.; 51/0,36; 52/0,18; 66/ед. мб; ом
27. L. thoracicus (Fabricius, 1777) 5/0,10; 7/0,13 мб; ом
28. L. trimaculatus (F.) 5/0,13; 51/ед. мб; ом
29. Sepedophilus bipustulatus (Oliv.) 5/ед.; 24/ед.; 34/0.42; 51/0.99; 52/0,18; 63/ед. мб; ом
30. Tachinus laticollis Gravenhorst, 1802 4/0,10; 51/ед. мф; сф
31. Aleochara moerens Gyllenhall, 1827 5/0,16 мф; фм, фх, п
32. Autalia longicornis Scheerpeltz, 1947 5/ед. мб; ом
33. Atheta crassicornis (Fabricius, 1792) 11/0,13; 49/0,13 мб; ом
34. A. gagatina (Baudi, 1848) 10/0,13; 32/0,31 мб; ом
35. Bolitocharapulchra (Gravenhorst, 1806) * 28/ед. мб; ом
36. Dinaraea aequata (Erichson, 1837) 28/0,16; 31/0,13 мф; фм, сф
37. Gyrophaena bihamata Thomson, 1867 5/0.13 мб; ом
38. Oxypoda alternans (Gravenhorst, 1802) 49/ед. мф; фм, сф
Pselaphidae Latreille, 1802
39. Euplectus signatus (Reichenbach, 1816) * 28/ед., 32/ед. мф; фх, фм
Histeridae Gyllenhall, 1808
40. Margarinotus striola (Sahlberg, 1819) * 4/ед., 5/ед. мф; фх, фм
41. Platysoma deplanatum (Gyllenhall, 1808) ** 4/ед., 5/ед., 51/ед. мф; фх, ?фм
Scirtidae Fleming, 1821
42. Cyphon pubescens (Fabricius, 1792) * 32/0,13; 49/ед.; 51/ед. мк; сф, фм
Lycidae Laporte de Castelnau, 1836
43. Platycis minuta (Fabricius, 1787) * 34/ед., 51/ед. мк; сф, фм
Продолжение табл. 2
Семейства и виды жесткокрылых Вид гриба (номер согласно табл. 1) / встречаемость (% заселенных базидиом/100) Эколого-трофическая специализация жуков
Scarabaeidae Latreille, 1802
44. Geotrupes stercorosus (Scriba, 1791) * 4/0,10; 5/ед.; 32/ед. мф; кпф, нкф, фм
Elateridae Leach, 1815
45. Ampeduspomonae (Stephens, 1830) * 51/ед., 63/ед. мк; фх, фм, сф
46. Denticollis borealis (Paykull, 1800) * 5/ед. мк; ох
47. Prosternon tesselatum (Linnaeus, 1758) * 32/ед. мк; фх
Dermestidae Latreille, 1807
48. Globicornis emarginata (Gyllenhall, 1808) * 62/ед. мк; нкф
Anobiidae Fleming, 1821
49. Dorcatoma dresdensis Herbst, 1792 24/0,23; 34/0,31; 51/0,47; 52/0,18 мб; ом
50. D. lomnickii Reitter, 1903 24/0,16; 34/0,42; 51/0,57; 52/0,23 мб; ом
51. D. punctulata Mulsant et Rey, 1864 34/0,29; 51/0,13 мб; ом
Trogossitidae Latreille, 1802
52. Ostoma ferruginea (Linnaeus, 1758) ** 4/ед.; 15/0,00; 17/0,00; 33/ед.; 34/0,16; 35/0,10; 64/ед. мф; ом, скмф
53. Peltisgrossa (Linnaeus, 1758) ** 32/0,44; 34/0,31 мф; ом, скмф
54. Thymalus oblongus Reitter, 1889 3/0,10; 4/0,16; 5/0,21; 28/0,16; 32/0,86; 34/0,31; 43/0,23; 47/0,65; 48/0,44; 49/0,88; 53/0,13 мб, мф; ом, скмф
Cleridae Latreille, 1802
55. Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) * 41/ед. мк; ох
Nitidulidae Latreille, 1802
56. Epuraea angustula Sturm, 1844 * 48/ед. мк; ох, фм
57. E. biguttata (Thunberg, 1784) 51/0,13 мф; ом
58. E. hilleri Reitter, 1877 * 51/0,10 мф; фм, фх
59. E. limbata (Fabricius, 1787) 31/0,13; 49/0,16; 51/0,23 мф; ом
60. E. marseuli Erichson, 1845 * 51/ед. мф; фх, фм, сф
61. E. neglecta (Heer, 1841) ** 4/ед.; 24/0,00; 49/0,10; 51/ед. мф; ом
62. E. rufomarginata (Stephens, 1830) 31/0,16; 51/0,29 мф; фм, фх, сф
63. E. silacea (Herbst, 1784) 51/0,10 мф; ом
64. E. silesiaca Reitter, 1872 * 51/ед. мф; ом
Продолжение табл. 2
Семейства и виды жесткокрылых Вид гриба (номер согласно табл. 1) / встречаемость (% заселенных базидиом/100) Эколого-трофическая специализация жуков
65. E. unicolor (Olivier, 1790) 45/ед.; 51/0,57 мф; ом
66. E. variegata (Herbst, 1793) 23/ед.; 31/0,13; 34/0,10; 49/0,18; 51/0,23 мф; ом
67. Cychramus luteus (Fabricius, 1787) 5/0,18; 7/0,49; 51/0,16 мб; ом, плф
68. C. variegatus (Herbst, 1792) 7/0,68; 51/ед. мб; ом
69. Cyllodes ater (Herbst, 1792) 4/0,68; 5/0,91; 6/ед.; 7/0,23; 19/0,16; 32/0,10; 51/0,39 мб; ом
70. Glischrochilus hortensis (Geoffroy, 1785) ** 5/0,16; 49/0,13; 51/0,23; 59/0,00 мф; фм, фх, сф
71. Gl. quadripunctatus (Linnaeus, 1758) ** 4/ед.; 5/ед.; 48/0,10; 51/0,16 мф; фм, фх
Sphindidae Jacquelin du Val, 1860
72. Aspidiphorus orbiculatus (Gyllenhal, 1808) * 51/0,10 мб; мкм, фм
Monotomidae Laporte de Castelnau, 1840
73. Rhizophagus bipustulatus (Fabricius, 1792) ** 74. Rh. dispar (Paykull, 1800) ** 32/0,10 28/0,10 мф; ом мф; фм, фх
75. Rh. nitidulus (Fabricius, 1798) ** 4/ед., 5/0,00 мф; фм, фх
76. Rh. parvulus (Paykull, 1800) ** 51/0,52 мф; ом
Cucujidae Latreille, 1802
77. Cucujus haematodes Erichson, 1845 ** 32/0,10 мк; скмф, нкф
Silvanidae Kirby, 1837
78. Oryzaephilus surinamensis (Linnaeus, 1758) * 51/ед. мф; фм
Cerylonidae Billberg, 1820
79. Cerylon deplanatum Gyllenhall, 1827 ** 4/0,16; 5/0,23; 9/ед.; 51/0,18 мф; ммф, ом
80. C. fagi Brisout de Barneville, 1867 ** 48/ед. мф; ммф, ом
81. C. ferrugineum Stephens, 1830 ** 4/0,52; 43/0,00 мф; ммф, ом
82. C. histeroides (Fabricius, 1792) ** 51/0,23; 53/0,00 мф; ммф, ом
Cryptophagidae Kirby, 1837
83. Atomaria linearis Stephens, 1830 * 32/ед. мф; ф, фм, сф
84. Micrambe abietis (Paykull, 1798) * 38/ед. мф; ом
85. Pteryngium crenatum (Fabricius, 1798) ** 35/0,00 мф; ом
Продолжение табл. 2
Семейства и виды жесткокрылых Вид гриба (номер согласно табл. 1) / встречаемость (% заселенных базидиом/100) Эколого-трофическая специализация жуков
Erotylidae Latreille, 1802
86. Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) 3/0,16; 4/0,91; 5/0,99; 6/0,13; 18/0,21; 19/0,49; 21/0,13; 28/0,10; 30/0,21; 32/1,43; 34/0,47; 41/0,55; 42/0,23; 43/0,10; 45/ед.; 47/0,29; 48/0,10; 49/0,65; 51/0,13; 53/0,16; 63/0,10; 66/0,10 мб; ом
87. D. notata Gmelin, 1790 32/0,10; 51/ед. мб; ом
88. Triplax aenea (Schaller, 1783) 4/0,18; 5/0,68; 7/ед.; 10/0,13; 11/0,10; 45/ед. мб; ом
89. T. rufipes (Fabricius, 1781) 4/0,36; 5/1,35 мб; ом
90. T. russica (Linnaeus, 1758) 5/0,16; 22/0,21; 51/0,10 мб; ом
91. T. scutellaris Charpentier, 1825 5/1,25; 7/0,18 мб; ом
92. Tritoma subbasalis (Reitter, 1896) 47/0,18; 49/0,31; 53/0,21; 59/0,13; 63/0,42 мб; ом
Endomychidae Leach, 1815
93. Endomychus coccineus (Linnaeus, 1758) * 5/ед., 45/ед. мб; ом
Corylophidae LeConte, 1852
94. Arthrolips obscurus (Sahlberg, 1833) ** 32/0,00 мф; фм, сф
Latridiidae Erichson, 1842
95. Corticaria impressa (Olivier, 1790) * 51/0,10 мф; ом
96. C. lapponica (Zetterstedt, 1838) * 51/0,52 мф; ом
97. C. longicollis (Zetterstedt, 1838) * 45/ед. мф; ом
98. Corticarina fuscula (Gyllenhall, 1827) * 69/ед. мф; ом
99. C. latipennis (J. Sahlberg, 1871) * 51/ед. мф; ом
100. Cortinicara gibbosa (Herbst, 1793) * 48/ед., 51/ед. мф; ом
101. Dienerellafilum (Aube, 1850) * 32/ед. мф; фм, сф, нкф
102. Enicmus fungicola Thomson, 1868 * 51/ед. мф; ммф, фм
103. E. rugosus (Herbst, 1793) * 51/0,29; 52/0,13 мф; мкмф, фм
104. E. transversus (Olivier, 1790) * 24/ед., 30/ед. мф; ом
105. Latridius consimilis Mannerheim, 1844 49/ед.; 53/0,10; 63/ед. мф; ом
106. L. hirtus (Gyllenhall, 1827) 49/0,10 мф; ммф, фм
107. L. minutus (Linnaeus, 1767) 51/0,10 мф; ом
108. Stephostethuspandellei (Brisout de Barneville, 1863) * 4/0,10; 5/0,16; 49/ед.; 51/ед. мф; ом
Продолжение табл. 2
Семейства и виды жесткокрылых Вид гриба (номер согласно табл. 1) / встречаемость (% заселенных базидиом/100) Эколого-трофическая специализация жуков
Cisidae Leach, 1819
109. Cis boleti (Scopoli, 1763) 31/0,31; 42/0,29; 49/0,23; 53/1,06; 57/0,65; 58/0,68; 59/0,81; 60/0,47; 61/0,26; 63/2,60 мб; ом
110. C. comptus Gyllenhall, 1827 28/0,57; 29/ед.; 31/0,57; 32/0,10; 39/0,21; 41/0,16; 42/0,60; 43/ед.; 47/0,21; 48/0,18; 49/0,65; 51/ед.; 53/1,04; 57/0,60; 58/0,29; 59/0,49; 60/0,42; 61/0,18; 62/0,29; 63/1,32; 67/0,16 мб; ом
111. C. fissicornis Melliè, 1848 31/0,26; 51/0,16; 53/0,31; 58/0,39; 59/0,34; 60/0,18; 63/0,57 мб; ом
112. C. hispidus (Paykull, 1798) 31/0,18; 53/0,65; 57/0,29; 58/0,42; 60/0,31; 63/0,73 мб; ом
113. C. jacquemartii Melliè, 1848 25/ед,; 32/0,23; 34/0,42; 47/0,18; 49/0,39; 51/0,47; 52/0,31 мб; ом
114. C. punctulatus Gyllenhall, 1827 29/0,16 мб; ом
115. C. setiger Melliè, 1848 31/0,10; 53/0,39; 61/013; 63/0,26 мб; ом
116. C. striatulus Melliè, 1848 47/ед., 49/ед. мб; ом
117. Ennearthron cornutum (Gyllenhall, 1827) 28/0,10; 32/0,39; 33/0,18; 35/0,23; 44/0,16; 67/ед. мб; ом
118. E. laricinum (Melliè, 1848) 32/0,18; 34/0,18; 35/0,23 мб; ом
119. Octotemnus glabriculus (Gyllenhall, 1827) 34/0,16; 49/0,18; 53/0,26; 57/0,21; 58/0,29; 63/0,44 67/0,13; 69/ед. мб; ом
120. Orthocis lucasi (Abeille de Perrin, 1874) 9/ед. мб; ом
121. Rhopalodontus strandi Lohse, 1969 21/0,13 28/010; 32/0,29; 34/0,18; 49/0,16; 51/0,39; 52/0,18 мб; ом
122. Sulcacis bidentulus (Rosenhauer, 1847) 62/0,65 мб; ом
123. S. fronticornis (Panzer, 1809) 31/0,13; 42/0,18; 53/0,44; 57/0,21; 58/0,29; 59/0,26; 62/0,18; 63/0,39 мб; ом
Продолжение табл. 2
Семейства и виды жесткокрылых Вид гриба (номер согласно табл. 1) / встречаемость (% заселенных базидиом/100) Эколого-трофическая специализация жуков
124. S. nitidus (Fabricius, 1792) 28/0,21; 31/0,29; 32/0,23; 42/0,18; 47/0,16; 48/0,10; 49/0,18; 53/0,65; 56/0,23; 57/0,75; 58/0,68; 59/0,49; 60/0,29; 61/0,21; 62/0,36; 63/0,49 мб; ом
Colydiidae Erichson, 1842
125. Bitoma crenata (Fabricius, 1775) ** 4/0,00; 5/0,00; 28/0,00; 34/ед.; 51/0,13; 56/0,00 мф; ом, фх
126. Synchita humeralis (Fabricius, 1792) ** 48/ед. мф; ом, фх
Mycetophagjdae Leach, 1815
127. Litargus connexus (Geoffroy, 1785) 4/0,18; 5/0,16; 32/0,34; 45/ ед.; 47/0,13; 48/0,10; 49/0,23; 51/0,42 мб; ом
128. Mycetophagus ater (Reitter, 1879) 4/0,36; 5/0,29; 49/0,23; 51/0,16 мб; ом
129. M. decempunctatus Fabricius, 1787 21/ед., 32/0,10; 51/ед. мб; ом
130. M. multipunctatus Fabricius, 1792 4/ед,; 5/0,21; 12/0,13; 13/0,10; 21/ед.; 28/ед,; 47/0,23; 49/0,36 мб; ом
131. M. piceus (Fabricius, 1777) 4/0,39; 5/0,49; 18/0,10; 19/0,16; 21/ед.; 32/0,31; 34/0,23; 42/0,13; 47/0,13; 48/ед.; 49/0,36; 51/0,16; 59/ед. мб; ом
132. M. populi Fabricius, 1798 62/ед. мб; ом
133. M. quadripustulatus (Linnaeus, 1761) 4/0,31; 5/0,23; 8/ед.; 12/0,10; 18/ед.; 19/0,13; 32/0,26; 42/ед.; 45/ед. 47/ед.; 49/ед. 51/0,10 мб; ом
134. M. tschitscherini Reitter, 1897 5/ед.; 12/0,26; 13/0,18; 47/0,16; 48/0,10; 49/0,31 мб; ом
Melandryidae Leach, 1815
135. Dircaea quadriguttata (Paykull, 1798) ** 4/0,00 мф; скмф
136. Melandrya dubia (Schaller, 1783) ** 28/ед.; 45/ед.; 32/ед.; 49/0,00; 51/0,13; 53/0,00; 67/0,00 мф; скмф
137. Orchesia fasciata (Illiger, 1798) 21/0.18; 43/0.21; 51/ед. мф; ом
138. O. fusiformis Solsky, 1871 31/0,13; 53/0,16; 59/0,18; 63/0,23 мб; ом
139. O. micans (Panzer, 1794) 21/0,36; 30/0,18; 51/0,13 мб; ом
140. Wanachia triguttata (Gyllenhall, 1810) 27/ед., 29/ед. мф; ом
Окончание табл. 2
Семейства и виды жесткокрылых Вид гриба (номер согласно табл. 1) / встречаемость (% заселенных базидиом/100) Эколого-трофическая специализация жуков
Mordellidae Latreille, 1802
141. Curtimorda maculosa (Naezen, 1794) 15/ед., 16/ед., 17/ед. мф; ом
142. Tomoxia bucephala Costa, 1854 ** 5/ед., 51/ед. мф; скмф, плф
Tetratomidae Billberg, 1820
143. Tetratoma ancora Fabricius, 1790 5/0,10; 7/ед. мб; ом
Tenebrionidae Latreille, 1802
144. Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767) 49/0,39; 51/1,51 мб; ом
145. Diaperis boleti (Linnaeus, 1758) 19/0,13; 32/2,08; 34/0,47 45/ед. мб; ом
146. Oplocephala haemorrhoidalis (Fabricius, 1792) 51/ед. мб; ом
147. Mycetochara flavipes (Fabricius, 1792) * 51/ед. мф; фм, сф, нк
148. Upis ceramboides (Linnaeus, 1758) ** 4/ед.; 5/0,10; 28/ед,; 32/0,21; 35/ед.; 41/ед.; 49/0,13; 51/0,47 мф; скмф
О б о з н а ч е н и я. Экологическая группа (по L. Benick, 1952, Цинкевич, 2004 с изменениями): мб - мицетобионт, мф - мицетофил, мк - мицетоксен; трофическая специализация (по: Никитский и др., 1996; Красуцкий, 2005): ом - облигатный мицетофаг, фм - факультативный мицетофаг, ммф - миксомицетофаг, скмф - сапро-ксило-мицетофаг, сф - сапрофаг (в широком смысле), ох - облигатный хищник, фх - факультативный хищник, нкф -некрофаг, кпф - копрофаг, п - паразит, плф - палинофаг, ф - фитофаг; ед. - единичные находки на (в) плодовых телах (встречаемость менее 0,10); полужирным шрифтом выделены грибы, в которых развиваются личинки жуков.
* Жуки найдены только в фазе имаго; ** жуки, личинки которых развиваются, преимущественно, в мицелиальном слое грибов, их имаго иногда встречаются на плодовых телах (встречаемость этих видов указана по имаго на грибах).
Рис. 2. Доля основных семейств жуков в комплексе обитателей плодовых тел ксилотроф-ных грибов Припышминских боров: 1 - Ciidae, 2 - §1арЬуИ^ае, 3 - Его!уШае, 4 - Мусе-tophagidae, 5 - №ШиМае, 6 - ТепеЬпо^ае, 7 - Trogossitidae, 8 - Anobiidae, 9 - Ме1аМгу-
idae, 10 - остальные семейства
Урала и Зауралья (Benick, 1952; Компанцев, 1984; Никитский и др., 1996, Цинкевич, 2004; Nikitsky, Schigel, 2004; Красуцкий, 2005).
Под корой, в древесине, разрушенной грибами, развиваются личинки, а на грибах иногда встречаются имаго жуков Tachyta nana (Cara-bidae), Platysoma deplanatum (Histeridae), Ostoma ferrugineum, Peltis grossa (Trogossitidae), Epuraea neglecta, Glischrochilus hortensis, Gl. quadripunctatus (Nitidulidae), все найденные виды родов Rhizophagus Herbst. (Monotomidae) и Cerylon Latreille (Cerylonidae), Cucujus hae-matodes (Cucujidae), Pteryngium crenatum (Cryp-tophagidae), Bitoma crenata, Synchita humeralis (Colydiidae), Dircaea quadriguttata, Melandrya dubia (Melandryidae), Tomoxia bucephala (Mordelli-dae), Upis ceramboides (Tenebrionidae). Согласно L. Benick (1952), они относятся к экологической группе мицетофилов - в плодовых телах грибов они не развиваются, но многие в питании облигатно связаны с грибами (аскомицетами, дейтеромицетами, базидиомицетами) или миксомицетами, а ряд видов имеют смешанное питание (в основном это сапро-ксило-мицетофагия) или являются хищниками и некрофагами (Никитский и др., 1996; Красуцкий, 2005).
На долю остальных семейств жесткокрылых, найденных на грибах преимущественно в фазе имаго, приходится 5,99%. Среди них есть специализированные мицетофильные виды -миксомицетофаги (Leiodidae, Latridiidae, Sphin-didae), облигатные мицетофаги: Endomychus coccineus (Endomychidae), Tetratoma ancora (Tetratomidae) и факультативные мицетофаги: Sciodrepoides watsoni (Cholevidae), Margarinotus striola (Histeridae), Geotrupes stercorosus (Scar-abaeidae), Euplectus signatus (Pselaphidae), Ory-zaephilus surinamensis (Cucujidae), Mycetochara flavipes (Tenebrionidae), а также случайные посетители грибов (мицетоксены): Scirtidae, Ly-cidae, Elateridae, Dermestidae, Cleridae (Benick, 1952; Цинкевич, 2004; Никитский и др., 1996; Красуцкий, 2005). Говорить о наличии какой-либо связи с грибами 7 видов жуков из группы случайных посетителей не приходится, поэтому в дальнейшем обсуждении они не участвуют.
Комплексы жесткокрылых, связанные с отдельными группами и видами грибов
Энтомокомплекс полипоровых грибов (Polyporales) включает наибольшее число жесткокрылых - 117 видов из 25 семейств (83,0% от всех видов). Из них 49 видов из 9
семейств развиваются в (на) плодовых телах, остальные найдены на них в фазе имаго.
Особенно богато видами сообщество обитателей и посетителей грибов семейства Polypo-raceae - не менее 100 видов из 20 семейств. В грибах семейств Laetiporaceae, Incrustopo-riaceae, Irpicaceae и Pycnoporellaceae жуки не были обнаружены, что может быть обусловлено небольшим числом исследованных образцов плодовых тел.
Из полипоровых грибов наиболее активно заселяются грибы рода Trametes Fr. (показатели заселенности варьируют от 72,2 до 100,0%), Lenzites betulinus (88,3%), Pycnoporus cinnaba-rinus (82,5%), Cerioporus squamosus (66,7%) и Fomes fomentarius (58,9%). А такие виды, как Cerioporus varius, Dichomitus squalens и Polypo-rus ciliatus насекомыми не заселялись.
В плодовых телах Cerioporus squamosus обычно развиваются Lordithon lunulatus, Megar-thrus denticollis, M. depressus, Oxyporus rufus, O. maxillosus (Staphylinidae), Epuraea unicolor (Nitidulidae), Dacne bipustulata (Erotylidae), Litargus connexus, Mycetophagus quadripustulatus (Myce-tophagidae) и Diaperis boleti (Tenebrionidae), а на стадии имаго иногда встречается Endomychus coccineus (Endomychidae), получающий здесь дополнительное питание. Для Cerioporus mollis характерен Ennearthron cornutum (Ciidae), указанный как его обитатель и в других регионах (Никитский и др., 1996; Nikitsky, Schigel, 2004).
Грибы рода Daedaleopsis J. Schroet, особенно D. tricolor, в основном заселяют Thymalus ob-longus (Trogossitidae), D. bipustulata, Cis comp-tus, C. jacquemartii, Octothemnus glabriculus, Rhopalodontus strandi, Sulcacis nitidus (Ciidae) и виды рода Mycetophagus Hellw. (кроме Myce-tophagus populi). Иногда в плодовых телах развиваются Atheta crassicornis, Oxypoda alternans (Staphylinidae), Epuraea limbata и E variegata (Nitidulidae), Tritoma subbasalis (Erotylidae), Latridius hirtus (Latridiidae), Cis boleti (Ciidae), C. striatulus (нами обнаружен только в этих грибах), а в качестве дополнительного пищевого ресурса их используют имаго Anisotoma axillaris (Leiodidae) и Bolitophagus reticulatus (Te-nebrionidae).
Значительный по числу видов энтомокомплекс характерен для Fomes fomentarius, хотя непосредственно с его плодовыми телами связаны 19 видов из 8 семейств. На живых, особенно спороносящих, базидиомах развиваются Sepedophilus bipustulatus, Caryoscapha limbata,
Scaphisoma agaricinum, S. inopinatum, S. sub-alpinum (Staphylinidae), Epuraea biguttata, E. limbata, E. rufomarginata (этот вид может попутно хищничать), E. silaceae, E. unicolor, E. variegata (Nitidulidae), Latridius minutus (Lat-ridiidae). В мертвых плодовых телах преобладают Dorcatoma dresdensis, D. lomnickii (Anobi-idae), C. jacquemartii, Rh. strandi, L. connexus, B. reticulatus, реже встречается Oplocephala haem-orrhoidalis (Tenebrionidae). Разнообразна группа мицетофильных видов, проходящих дополнительное питание главным образом на живых грибах. Это представители семейств Leiodidae (Agathidium seminulum, A. rotundatum, Amphicyl-lis globus, виды рода Anisotoma Panzer), Staphylinidae (Lordithon lunulatus, Tachinus laticollis), Nitidulidae (Epuraea hilleri, E. marseuli, E. sile-siaca, Cychramus luteus, C. variegatus, Cyllodes ater), Erotylidae (D. bipustulata, D. notata, Triplax russica), Latridiidae (Corticaria impressa, C. lap-ponica, Corticarina latipennis, Cortinicara gibbo-sa, Enicmus fungicola, E. rugosus, Stephostethus pandellei), Mycetophagidae (Mycetophagus ater, M. piceus), Tenebrionidae (Mycetochara flavi-pes). Нередки и ксилофильные виды: Nitidu-lidae (род Glischrochilus Reitter, Monotomidae (Rhizophagus parvulus), Cerylonidae (Cerylon deplanatum, C. histeroides), Colydiidae (Bitoma crenata), Melandryidae (Melandrya dubia), Mor-dellidae (Tomoxia bucephala) и Tenebrionidae (Upis ceramboides).
Для Ganoderma applanatum наиболее характерны открытоживущие (S. agaricinum, S. inopi-natum, S. bipustulatus) и скрытноживущие (D. dresdensis, D. lomnickii, C. jacquemartii) мице-тофаги. На спороносящих грибах иногда проходят дополнительное питание L. lunulatus и E. rugosus.
Несмотря на высокий показатель заселенности, в грибах Pycnoporus cinnabarinus развивается только Sulcacis nitidus (Ciidae). В других регионах кроме этого вида жуков плодовые тела Pycnoporus cinnabarinus активно разрушают и некоторые представители рода Cis Latr. - C. comptus, C. fissicornis, C. hispidus (Компанцев, 1984; Никитский и др., 1996; Nikitsky, Schigel, 2004).
Во многом сходные между собой энтомоком-плексы характерны для грибов Lenzites betulinus и грибов рода Trametes Fr. Доминируют Ciidae, особенно такие виды, как C. boleti, C. comptus, C. fissicornis, C. hispidus, C. setiger, O. glabricu-lus, S. fronticornis и S. nitidus. Но необходимо отметить, что только в плодовых телах T. trogii
развивается Sulcacis bidentulus. Этот факт может быть использован для уточнения родовой принадлежности трутовика Трога, которого, на наш взгляд, целесообразно рассматривать (как это было ранее) в роде Funalia Pat. Кроме циид в грибах этой группы развиваются личинки T. subbasalis и Orchesia fusiformis (Melandryidae), на что указывали и другие авторы (Компанцев, 1984; Никитский и др., 1996; Nikitsky, Schigel, 2004). На живых спороносящих и старых заплесневелых плодовых телах Lenzites betulinus могут развиваться Latridius consimilis (Latridiidae), а в мертвых подсохших грибах - D. bipustulata и Rh. strandi. Впрочем, D. bipustulata, будучи ярко выраженным полифагом, может развиваться и в плодовых телах отдельных видов рода Trametes, например T. versicolor.
В древесине, разрушающейся по типу белых гнилей под влиянием полипоровых грибов, нередко встречаются Tachyta nana (Carabidae), Glischrochilus hortensis, Gl. quadripunctatus (Nitidulidae), жуки родов Cerylon Latreille и Rhizophagus Herbst, Melandrya dubia (Melandryidae), Upis ceramboides (Tenebrionidae).
Комплекс обитателей Cerrena unicolor (Cer-renaceae) приурочен главным образом к отмершим плодовым телам и включает циид C. boleti, C. comptus, C. fissicornis, C. hispidus, C. setiger, S. nitidus, S. fronticornis и тенелюба O. fusiformis. Спороносящие грибы посещает, а возможно, и развивается на них, блестянка Epuraea limbata. В загнивающих плодовых телах может проходить развитие Dinaraea aequata (Staphylinidae).
С грибами семейства Fomitopsidaceae связаны не менее 43 видов из 19 семейств.
Характерными обитателями и основными разрушителями плодовых тел Fomitopsis betuli-na являются D. bipustulata, D. notata, Th. oblon-gus, C. jacquemartii, E. cornutum, E. laricinum, Rh. strandi, L. connexus, M. decempunctatus, M. piceus, M. quadripustulatus и D. boleti. На живых грибах могут встречаться имаго A. humeralis, S. agaricinum, L. lunulatus, Atheta gagatina, Peltis grossa, C. ater, а на мертвых - Euplectus signatus (Pselaphidae), Cucujus haematodes (Cucujidae), Atomaria linearis (Cryptophagidae), Dienerella fi-lum (Latridiidae), Arthrolips obscurus (Corylophi-dae) и U. ceramboides.
Энтомокомплекс F. pinicola по составу основных разрушителей базидиом имеет черты сходства с таковым P. betulinus. Общими видами являются D. bipustulata, D. boleti, C. jacquemartii, E. laricinum, Rh. strandi, а в бурых гнилях древесины развиваются сапро-ксило-мицетофа-
ги P. grossa и O. ferruginea, имаго которых нередко питаются на плодовых телах. На живых, спороносящих базидиомах окаймленного трутовика развиваются стафилиниды S. bipustula-tus, S. agaricinum, S. inopinatum, S subalpinum, блестянка E. variegata, а в мертвых - точильщики рода Dorcatoma и трутовиковый жук O. gla-briculus. Иногда встречаются имаго M. hemip-terus, L. lunulatus, Th. oblongus и M. piceus.
На грибах и в мицелиальном слое F. cajan-deri и F. rosea в древесине ели и пихты можно обнаружить щитовидку O. ferruginea, а в их мертвых плодовых телах - E. cornutum, E. laricinum. Таким образом, виды рода Ennear-thron Mellie (особенно, E. laricinum) являются характерными обитателями грибов рода Fomi-topsis P. Karst.
Типичным обитателем мертвых плодовых тел Panus lecomtei (Panaceae) является D. bi-pustulata. В белых гнилях развивается U. cer-amboides.
В грибах Bjerkandera adusta (Phanerochaeta-ceae) обычно проходят развитие D. bipustulata, C. boleti, C. comptus, O. glabriculus, S. nitidus, S. fronticornis, несколько реже - M. quadripustula-tus и M. piceus. На живых плодовых телах иногда встречаются имаго S. subalpinum и L. lunulatus. Иной по составу комплекс основных разрушителей базидиом грибов другого вида этого семейств - Hapalopilus rutilans. В живых плодовых телах начинает свое развитие тенелюб O. fasciata, а в мертвых (по данным Nikitsky, Schigel, 2004) может развиваться S nitidus, нами в грибах этого вида пока не обнаруженный. На поверхности грибов иногда можно встретить имаго Th. oblongus, D. bipustulata и C. comptus.
С грибами порядка Agaricales связан 61 вид жуков из 18 семейств (43.3%). 30 видов из 5 семейств развиваются в (на) плодовых телах, остальные найдены на них в фазе имаго. Не обнаружены жуки в грибах Chondrostereum pur-pureum (Cyphellaceae) и Tricholomopsis rutilans (Tricholomataceae), очень низкие значения заселенности установлены для Hypsizygus ulmarius (9,1%) и Schizophyllum commune (5,2%), а самые высокие - у грибов рода Pleurotus Quel. (около 78,5%).
В грибах Hypsizygus ulmarius (Lyophyllaceae) обнаружен лишь один вид - O. maxillosus, более обычный в грибах семейств Pleurotaceae и Strophariaceae. В плодовых телах Schizophyllum commune (Schizophyllaceae) развивается специфичный для этого вида Orthocis lucasi (Ciidae),
а в мицелиальном слое может встречаться C. de-
planatum.
Panellus stipticus (Mycenaceae) оказался довольно привлекательным для D. bipustulata (заселенность плодовых тел этим жуком составила более 23.0%), а в древесине березы, пораженной грибом, отмечен Th. oblongus. На гимено-форе Pluteus cervinus (Pluteaceae) зарегистрированы S. inopinatum и C. ater, а в отмерших плодовых телах - только D. bipustulata, в то время как указанные в качестве мицетобионтов этого гриба A. crassicornis и G. bihamata (Никитский и др., 1996) нами в его плодовых телах не были обнаружены.
Типичными обитателями Armillaria mellea (Physalacriaceae) являются C. luteus, C. variega-tus, значительно реже встречается L. thoracicus и единично T. ancora; на стадии имаго живые, спороносящие плодовые тела могут посещать S. agaricinum, T. aenea и T. scutellaris. В плодовых телах Flammulina velutipes на стадии имаго был обнаружен только M. quadripustulatus.
Большое число видов связано с грибами рода Pleurotus (Fr.) P. Kumm. (Pleurotaceae) - 49 видов из 19 семейств. Характерными обитателями живых базидиом являются жуки рода Triplax Herbst. (T. aenea, T. rufipes, T. scutellaris), стафилиниды O. mannerheimi, O. maxillosus, блестян-ки C. ater, реже в (на) плодовых телах развиваются M. denticollis, M. depressus, M. hemipterus, S. agaricinum, S. inopinatum, Cilea silphoides, T. laticollis, Aleochara moerens, Autalia longicornis, Gyrophaena bihamata и T. ancora. Преимущественно на живых грибах дополнительно питаются имаго S. quadrimaculatum, S. subalpinum, S. bipustulatus, A. globus, A. rotundatum, O. ferruginea, C. luteus, S. pandellei, E. coccineus, L. con-nexus, M. tschitscherini, T. bucephala, а на загнивающих - Sciodrepoides watsoni, Margarinotus striola и G. stercorosus. В отмирающих и мертвых, подсохших грибах развиваются D. bipustu-lata, M. ater, M. multipunctatus, M. piceus и M. quadripustulatus. Под корой, чаще березы, реже осины, в мицелиальном слое вешенок и других видов грибов, вызывающих белую гниль, могут развиваться T. nana, P. deplanatum, Th. oblongus, E. neglecta, Gl. hortensis, Gl. quadripunctatus, Rh. nitidulus, C. histeroides, C. ferrugineum, B. crenata, D. quadriguttata, U. ceramboides. Основные пищевые режимы этих мицетофильных видов - факультативное хищничество, факультативная мицетофагия, сапро-ксило-мицетофагия и миксомицетофагия. В целом, энтомокомплекс
грибов рода Pleurotus включает широко распространенные виды жуков, заселяющих их плодовые тела во многих других регионах (Benick, 1952; Компанцев, 1984; Никитский и др., 1996; Nikitsky, Schigel, 2004; Красуцкий, 2005).
Грибы семейства Strophariaceae заселяют не менее 10 видов из 4 семейств, но развитие в их плодовых телах проходят 8 видов из 2 семейств; A. globus и T. aenea были найдены только на стадии имаго. Для Hypholoma fasciculare и Kue-hneromyces mutabilis более характерны A. crassi-cornis и A. gagatina, реже встречаются O. man-nerheimi, O. maxillosus и L. lunulatus, в то время как основными обитателями грибов рода Pholi-ota (Fr.) P. Kumm. кроме названных видов являются M. multipunctatus, M. quadripustulatus и M. tschitscherini. На тесную связь этих и некоторых других грибоедов рода Mycetophagus Hellw. с чешуйчатками указывал Н.Б. Никитский (1993).
Энтомокомплекс гименохетовых грибов (Hymenochaetales) включает 39 видов из 15 семейств (27,7%). Наиболее предпочитаемыми оказались Inocutis rheades (заселенность 22,5%) и Trichaptum biforme (29,3%), а в грибах Coltri-cia perennis жуки не обнаружены.
Грибы рода Phellinus Quel. (Ph. igniarius, Ph. tremulae) с очень твердыми, деревянистыми, многолетними плодовыми телами имеют низкие показатели заселенности (7,1% и 6,6% соответственно). Обитателями и деструкторами мертвых плодовых тел Ph. igniarius являются D. dresdensis и D. lomnickii; на гименофоре живых базидиом, особенно в период их спороно-шения, могут встречаться имаго S. bipustulatus, L. lunulatus, D. bipustulata и E. transversus. Под корой березы в мицелиальном слое этих грибов иногда развивается E. neglecta. Ложный осиновый трутовик Ph. tremulae заселял только C. jac-quemartii.
Также только по одному виду отмечено на грибах Inonotus obliquus (T. russica) и Porodae-dalea chrysoloma (S. agaricinum).
Три мицетофильных вида обнаружены на грибах Onnia leporina: E. variegata и лейодида Agathidium pisanim проходят дополнительное питание на гименофоре, а A. inflata может развиваться в мертвых, загнивающих базидиомах.
Комплекс обитателей грибов Inocutis rheades включает три вида открытоживущих мицетофа-гов: S. agaricinum, S. inopinatum, S. subalpinum, и семь видов, заселяющих толщу плодовых тел: D. bipustulata, Rh. strandi, M. decempunctatus, M. multipunctatus, M. piceus, O. fasciata, O. micans.
Для Mensularia radiata особенно характерен тенелюб O. micans, а в мертвых плодовых телах иногда встречается D. bipustulata.
Из грибов рода Trichaptum Murrill. наиболее заселяемым оказался T. biforme (29,3%). На спороносящих плодовых телах отмечены имаго S. inopinatum и A. inflata, активными разрушителями мертвых базидиом являются цииды C. comptus, E. cornutum, Rh. strandi, S. nitidus. В некоторых случаях в этих грибах развиваются Th. oblongus и D. bipustulata, а виды A. axillaris, A. humeralis, Bolitochara pulchra, D. aequata, E. signatus на стадии имаго проходят дополнительное питание. В мицелиальном слое обнаружены T. nana, Rhizophagus dispar, B crenata и U. ceramboides. Характерными обитателями растущих на хвойных породах T. abietinum и T. fuscoviolaceum, являются Cis punctulatus (Ciidae) и Wanachia triguttata (Me-landryidae).
Грибы порядка Gloeophyllales заселяют только 9 видов из 7 семейств (6,4%).
Для грибов рода Gloeophyllum P. Karst. характерны низкие показатели заселяемости. В их плодовых телах развивается Curtimorda maculosa (Mordellidae), вероятно, монофаг грибов этого рода, а на поверхности базидиом иногда могут встречаться S. agaricinum и S. inopinatum. В древесине сосны и ели, в бурых гнилях развивается O. ferrugineum, но пока неизвестно, питаются ли личинки мицелием этих грибов.
Грибы рода Neolentinus Redhead and Ginns. заселяют S. inopinatum, L. lunulatus, C. ater, D. boleti (отмечены только на N. lepideus), а также D. bipustulata, M. piceus, M. quadripustulatus (характерны и для N. cyathiformis).
Невысокие значения заселяемости также у грибов порядка Russulales.
В плодовых телах Lentinellus cochleatus (Au-riscalpiaceae) развиваются L. lunulatus, D. bipustulata, дополнительное питание на них проходит A. seminulum, а в мицелиальном слое иногда встречается T. nana.
В мертвых базидиомах Stereum hirsutum и S. subtomentosum (Stereaceae) изредка развивается O. glabriculus, в то время как C. comptus отмечен только на стадии имаго. M. dubia развивается в белых гнилях древесины березы и осины, вызываемых многими ксилотрофными грибами (Ком -панцев, 1984; Никитский и др., 1996; Красуцкий, 2005), в том числе и грибами рода Stereum Hill. ex Pers. В грибах Stereum sanguinolentum жесткокрылые не были обнаружены.
Таким образом, комплекс обитателей плодовых тел ксилотрофных базидиомицетов При-пышминских боров Западной Сибири обнаруживает значительное сходство с таковым на территории Восточно-Европейской (Русской) равнины (Компанцев, 1984; Никитский и др., 1996; Цинкевич, 2004; Nikitsky, Schigel, 2004) и юга Уральских гор - Южного и Среднего Урала (Кра-суцкий, 2005). В нем преобладают специализированные мицетофаги из семейств Staphylinidae (виды рода Scaphisoma Leach., Lordithon Thoms., Oxyporus F., Atheta Thoms., Sepedophilus bipus-tulatus), Trogossitidae (Th. oblongus), Nitidulidae (отдельные виды рода Epuraea Er.), Erotylidae
(виды рода Dacne Latr., Triplax Herbst, Tritoma Mull.), Anobiidae (виды рода Dorcatoma Herbst.), Ciidae (виды родов Cis Latr., Sulcacis Dury, En-nearthron Mel., Octothemnus glabriculus, Rh. strandi), Mycetophagidae (L. connexus, виды рода Mycetophagus Hellw.), Melandryidae (O. micans, O. fusiformis, W. triguttata), Tenebrionidae (B. re-ticulatus, D. boleti). В белых гнилях древесины обычны представители семейств Cerylonidae (Cerylon Latr.), Nitidulidae (Glischrochilus Rtt.), Monotomidae (Rhizophagus Herbst.), Colydii-dae (B. crenata), Melandryidae (M. dubia) и Ten-ebrionidae (U. ceramboides), а в бурых - виды семейства Trogossitidae (O. ferruginea, P. grossa).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Компанцев А.В. Комплексы жесткокрылых, связанные с основными дереворазрушающими грибами в лесах Костромской области // Животный мир южной тайги. М., 1984. С. 191-196.
Красуцкий Б.В. Сообщества жесткокрылых, связанные с основными дереворазрушающими грибами Припышминских боров Западной Сибири // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. Свердловск, 1990. С. 57-67.
Красуцкий Б.В. Жесткокрылые - мицетобионты де-реворазрушающих базидиальных грибов в подтаежных лесах Западной Сибири // Энтомол. обозр. 1995. Т. ЬХХ1У Вып. 3. С. 542-550.
Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Т. 1. Краткое иллюстрированное руководство к определению по имаго наиболее обычных в энтомокомплексах дереворазрушающих базидиальных грибов видов жесткокрылых. Екатеринбург, 1996. 146 с.
Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Т. 2: Система «Грибы - насекомые». Челябинск, 2005. 213 с.
Никитский Н.Б. Жуки-грибоеды (Со1еор1ега, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран. М., 1993. 184 с.
Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В., Семе-
нов В.Б., Гусаков А.А. Жесткокрылые-ксилобион-ты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного биосферного заповедника (с обзором фауны этих групп Московской области) / Под. ред. А.В. Свиридова. М., 1996. 197 с.
Растения и грибы национального парка «Припыш-минские боры» / В. А. Мухин, А.С. Третьякова, Д.В. Прядеин, А.Г. Пауков, К.А. Фефелов, А.Г. Ширяев. Екатеринбург, 2003. 204 с.
Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Под ред. И. С. Ильина, Е.И. Лапшина, Н.Н. Лаврен-ко и др. Новосибирск, 1985. 149 с.
Цинкевич В. А. Жесткокрылые (Coleoptera) - обитатели плодовых тел базидиальных грибов (Basidiomycetes) запада лесной зоны Русской равнины (Беларусь) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып. 4. С. 17-25.
Benick L. Pilzkäfer und Käferpilz. Ökologische und statistische Untersuchungen // Acta zoologica Fennica. 1952. Bd 70. S. 1-250.
Freude H., Harde K.W., Lohse G.A. Die Käfer Mitteleuropas. Krefeld, 1967. Bd 7. Clavicornia. S. 1-310.
Nikitsky N.B., Schigel D.S. Beetles in Polypores of the Moscow region: checklist and ecological notes // Entomologica Fennica. 2004. N 15. P. 6-22.
Silfverberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscan-diae, Daniae et Baltiae. Helsinki. 1992. 94 s.
REFERENCES
Kompantsev A.V. Kompleksy zhestkokrylykh, svyazannye s osnovnymi derevorazrushayushchimi gribami v lesakh Kostromskoj oblasti // Zhivotnyj mir yuzhnoj tajgi. M., 1984. S. 191-196.
Krasutskij B.V. Soobshchestva zhestkokrylykh, svyazannye s osnovnymi derevorazrushayushchimi gribami Pripyshminskikh borov Zapadnoj Sibiri // Ekologo-floristicheskie issledovaniya po sporovym rasteniyam Urala. Sverdlovsk, 1990. S. 57-67.
Krasutskij B.V. Zhestkokrylye - mitsetobionty derevoraz-rushayushchikh bazidial'nykh gribov v podtaezhnykh lesakh Zapadnoj Sibiri // Entomol. obozr. 1995. T. LXXIV. Vyp. 3. S. 542-550.
Krasutskij B.V. Mitsetofil'nye zhestkokrylye Urala i Zaural'ya. Tom 1. Kratkoe illyustrirovannoe rukovodst-vo k opredeleniyu po imago naibolee obychnykh v ento-mokompleksakh derevorazrushayushchikh bazidial'nykh gribov vidov zhestkokrylykh. Ekaterinburg, 1996. 146 s.
Krasutskij B.V. Micetofil'nye zhestkokrylye Urala i Zaural'ya. T. 2: Sistema «Griby - nasekomye». Chelyabinsk, 2005. 213 s.
Nikitskij N.B. Zhuki-griboedy (Coleoptera, Mycetophagi-dae) fauny Rossii i sopredel'nykh stran. M., 1993. 184 s.
Nikitskij N.B., Osipov I.N., Chemeris M.V., Semenov V.B., Gusakov A.A. Zhestkokrylye-ksilobionty, mit-scetobionty i plastinchatousye Prioksko-Terrasnogo biosfernogo zapovednika (s obzorom fauny etikh grupp Moskovskoj oblasti) / Pod. red. A.V. Sviridova. M., 1996. 197 s.
Rasteniya i griby natsional'nogo parka «Pripyshminskie bory» / V.A. Mukhin, A.S. Tret'yakova, D.V. Pryadein, A.G. Paukov, K.A. Fefelov, A.G. Shiryaev. Ekaterinburg, 2003. 204 s.
Rastitel'nyj pokrov Zapadno-Sibirskoj ravniny / Pod red.
I.S. Il'ina, E.I. Lapshina, N.N. Lavrenko i dr. Novosibirsk, 1985. 149 s.
Tsinkevich V.A. Zhestkokrylye (Coleoptera) - obitateli plodovykh tel bazidial'nykh gribov (Basidiomycetes) zapada lesnoj zony Russkoj ravniny (Belarus') // Byul. MOIP. Otd. Biol. 2004. T. 109. typ. 4. S. 17-25.
Benick L. Pilzkäfer und Käferpilz. Ökologische und statistische Untersuchungen // Acta zoologica Fennica. 1952. Bd 70. S. 1-250.
Freude H., Harde K.W., Lohse G.A. Die Käfer Mitteleuropas. Krefeld, 1967. Bd 7. Clavicornia. S. 1-310.
Nikitsky N.B., Schigel D.S. Beetles in Polypores of the Moscow region: checklist and ecological notes // Entomologica Fennica. 2004. N 15. P. 6-22.
Silfverberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki. 1992. 94 s.
Информация об авторе
Красуцкий Борис Викторович - профессор кафедры общей экологии Челябинского государственного университета (boris_k.63@mail.ru).
Information about the author
Boris Krasutsky - Professor of the Department of General ecology of Chelyabinsk state university, doctor of biological Sciences (boris_k.63@mail.ru).
Статья поступила в редакцию 11.07.2021; одобрена после рецензирования 20.01.2022; принята к публикации 06.03.2022.
The article was submitted 11.07.2021; approved after reviewing 20.01.2022; accepted for publication 06.03.2022.
