CC BY
6
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2022. Т. 22, вып. 4. С. 474-480 Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2022, vol. 22, iss. 4, pp. 474-480
https://ichbe.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1816-9775-2022-22-4-474-480, EDN: WULHHP
Научная статья УДК 595.76:574.38
Мицетофильные жесткокрылые (Insecta: Coleoptera), связанные с ксилотрофными грибами селитебных зон г. Саратова
А. А. Миронова1 н, А. С. Сажнев2, В. В. Аникин1
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
2Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Россия, 152742, Ярославская область, п. Борок
Миронова Анастасия Алексеевна, аспирант биологического факультета, maa9898@mail.ru, https://orcid.org 0000-0001-9158-773X Сажнев Алексей Сергеевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии водных беспозвоночных, sazh@list.ru, https://orcid.org/0000-0002-0907-5194
Аникин Василий Викторович, доктор биологических наук, профессор кафедры морфологии и экологии животных, anikinvasiliiv@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-8575-5418
Аннотация. Целью данной работы было установление состава сообщества жесткокрылых, связанных с ксилотрофными грибами на территории селитебных зон города Саратова отличных от естественных лесных экосистем региона. Сборы жесткокрылых (имаго и личинки) проводились в весенне-летний период 2017-2020 гг. с плодовых тел разных ксилотрофных базидиомицетов с лиственных пород деревьев селитебных участков в Волжском, Кировском, Фрунзенском, Октябрьском и Заводском районах города. При сборе материала были использованы различные методы: ручной сбор, метод флотации и навесные ловушки. Жесткокрылые были обнаружены в 129 плодовых телах 7 видов базидиомицетов. С плодовых тел собрано 986 экз. жуков, принадлежащих к 29 видам из 8 семейств. Основу сообществ составили представители семейств Staphylinidae (41.3 %), Tenebrionidae (17.2%), Erotylidae (10,3%), Mycetophagidae (6.8%) и Ci-idae (10.3%). Наиболее часто на плодовых телах грибов встречались: Anotylus nitidulus (Gravenhorst, 1802) и Gyrophaena joyi Wendeler, 1924 (Staphylinidae), Diaperis boleti (Linnaeus, 1758), Eledona agricola (Herbst, 1783) (Tenebrionidae), Cis comptus Gyllenhal, 1827 (Ciidae), Mycetopha-gus quadripustulatus (Linnaeus, 1760) (Mycetophagidae), Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) и D. pontica (Bedel, 1868) (Erotylidae). Установлено, что с ксилотрофными грибами связаны три основные трофические группы жесткокрылых, среди которых более 76% составили специализированные мицетобионты - облигатные мицетофаги, для которых грибы являются единственным или преобладающим источником пищи. Свыше 21% пришлось на долю миксомицетофагов и всего 3% видового состава приходится на третью группу - хищников. Ключевые слова: фауна, жуки, мицетофилы, базидиомицеты, городская среда
Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарность доценту кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета О. В. Костецкому за проверку определения базидиомицетов.
Для цитирования: Миронова А. А., Сажнев А. С., Аникин В. В. Мицетофильные жесткокрылые (Insecta: Coleoptera), связанные с ксилотрофными грибами селитебных зон г. Саратова // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2022. Т. 22, вып. 4. С. 474-480. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2022-22-4-474-480, EDN: WULHHP Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0)
Article
Mycetophilic beetles (Insecta: Coleoptera) associated with xylotrophic fungi in residential areas of Saratov city
A. A. Mironova1 H, A. S. Sazhnev2, V. V. Anikin2
1Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410012, Russia
2Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok, Yaroslavl Province 152742, Russia Anastasia A. Mironova, maa9898@mail.ru
Alexey S. Sazhnev, sazh@list.ru, https://orcid.org/0000-0002-0907-5194 Vasilii V. Anikin, anikinvasiliiv@mail.ru, https://orcid.org/0000-0001-8575-5418
Abstract. The purpose of this work was to establish the composition of the community of beetles associated with xylotrophic fungi on the territory of the Saratov city landscapes which differs from the natural forest regional ecosystems. Collections of coleoptera (imagos and larvae) were carried out in the spring-summer period 2017-2020 from fruiting bodies of various xylotrophic basidiomycetes from deciduous tree species of
the city areas in the Volzhsky, Kirovsky, Frunzensky, Oktyabrsky and Zavodsky districts of the town. When collecting the material, various methods were used: manual collection, flotation method and mounted traps. Beetles were found on 129 fruiting bodies of 7 species of xylotrophic fungi. 986 beetles' specimens of 29 species from 8 families were collected on fruiting bodies of various xylotrophic fungi. The mycetophilic beetles' community is based on Staphylinidae (41.3%), Tenebrionidae (17.2%), Erotylidae (10.3%), Mycetophagidae (6,8%) and Ciidae (10.3%). The most typical for xylotrophic fungi were eight beetles' species: Anotylus nitidulus (Gravenhorst, 1802), Gyrophaena joyi Wendeler, 1924 (Staphylinidae), Diaperis bolete (Linnaeus, 1758), Eledona agricola (Herbst, 1783) (Tenebrionidae), Cis comptus Gyllenhal, 1827 (Ciidae), Mycetophagus quadripustulatus (Linnaeus, 1760) (Mycetophagidae), Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) and D. pontica (Bedel, 1868) (Erotylidae). It has been established that three main trophic groups of Coleoptera are associated with xylotrophic fungi, among which more than 76% were specialized mycetobionts - obligate mycetophagans, for which fungi are the only or predominant food source. Over 21% accounted for the share of mixophagans and only 3% of the species complex falls on the third group - predators (zoophagous). Keywords: fauna, beetles, mycetophiles, Basidiomycetes, urban environment
Acknowledgements. The autors express their sincere gratitude to Associate Professor of the Department of Botany and Ecology of Saratov State University Oleg V. Kostetsky for checking the definition of basidiomycetes.
For citation: Mironova A. A., Sazhnev A. S., Anikin V. V. Mycetophilic beetles (Insecta: Coleoptera) associated with xylotrophic fungi in residential areas of Saratov city. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2022, vol. 22, iss. 4, pp. 474-480 (in Russian). https://doi. org/10.18500/1816-9775-2022-22-4-474-480, EDN: WULHHP
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
Введение
Любое энтомологическое исследование, направленное на изучение региональной фауны насекомых, и в последующем составление кадастра видов должны в обязательном порядке включать в себя изучение населения грибов [1]. В грибах обитают представители различных отрядов насекомых, среди которых наибольшее количество видов приходится на жесткокрылых (Coleoptera). По данным Л. Беника [2], в Центральной Европе на грибах встречается более 1100 видов жесткокрылых. Для России и сопредельных территорий известно около 2000 видов жуков, связанных с грибами [3]. Грибы являются ключевой группой для популяций, консортивно связанных с ними видов жесткокрылых.
Взаимоотношения жесткокрылых и кси-лотрофных грибов многогранны и могут характеризоваться как зависимостью жука от гриба, так и наоборот [2]. В настоящее время эти взаимодействия находятся в центре внимания ученых биологических отраслей науки [4-10], но в городских ландшафтах Поволжья такие исследования ранее не проводились. Предполагается, что состав сообщества жесткокрылых, связанных с ксилотрофными грибами на территории селитебных зон, отличается от естественных лесных экосистем, что и стало предметом нашего исследования, проведенного на примере г. Саратов. Характерная особенность крупных городов - мозаичный характер их природных комплексов и/или зеленых насаждений. Это, в свою очередь, определяет «островной» характер распределения подходящих местообитаний для мицетофильных жесткокрылых в городе. К селитебным зонам мы отнесли: лесопарки, искусственные и естественные древесные и древесно-кустарниковые биотопы,
расположенные на территории города, аллеи и парки, а также застроенные природные участки.
Важно еще раз отметить, что урбоэкосисте-мы - это искусственные природно-антропоген-ные комплексы, которые заметно отличаются от естественных самоподдерживающихся экосистем, в частности нарушенными биохимическими циклами внутри них, наличием большого количества неестественных отходов, которые не утилизируются биотой, что может приводить к уменьшению видового богатства и/или элиминации ксилотрофных базидиомицетов, следовательно, негативно влиять на разнообразие мицетофильных жесткокрылых.
Материалы и методы
Сборы жесткокрылых (имаго и личинки) проводили в весенне-летний период 20172020 гг. с плодовых тел разных ксилотрофных базидиомицетов селитебных зон г. Саратов: Волжский р-н (ул. Московская, парк «Липки»), Кировский р-н (ул. Астраханская, ул. Рахова), Фрунзенский р-н (ул. Шелковичная, ул. Ново-узенская), Октябрьский р-н (ул. Зарубина), Заводской р-н (ул. Чернышевского) (рис. 1). Исследованиями были охвачены территории, на которых произрастали лиственные породы деревьев.
Имаго и личинок жуков собирали с поверхности и из толщи плодовых тел базидиомицетов (ВаБ1^отусо1а). Жесткокрылые были обнаружены в 129 плодовых телах 7 видов грибов. Всего было собрано 986 экз., принадлежащих к 29 видам из 8 семейств.
Для сбора материала использовали различные методы: ручной сбор, метод флотации и навесные ловушки. Описание методики сбора приводится в ряде предыдущих статей авторов [11-13].
Рис. 1. Места сбора плодовых тел ксилотрофных грибов Fig. 1. A sampling points of fruiting bodies of xylotrophic fungi
Результаты и их обсуждение
На селитебных территориях города Саратова были собраны плодовые тела 7 видов ксилотрофных грибов, 73% из которых были заселены жесткокрылыми. Наиболее частыми в сборах базидиомицетами оказались Cerioporus squamosus (Huds.) Quelet, Fomes fomentarius (L.) Fr. и Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill, в связи с чем они имеют наиболее разнообразные по составу видов колеоптерокомплексы (таблица). При пересчете на 1 пробу с плодовых тел этих видов грибов было собрано в среднем 0,6-0,8 видов жесткокрылых. Плодовые тела этих видов встречаются на деревьях и пнях у дорог, в аллеях и около жилых домов.
В итоге исследования колеоптерокомплекс плодовых тел трутовика чешуйчатого (Cerioporus squamosus) составил 25 видов жесткокрылых из 8 семейств. Бесспорным доминантом по видовому разнообразию является семейство Staphylini-dae, включающее 12 видов. Из данного семейства
было встречено 8 родов: Acrotona, Atheta, Bisnius, Gyrophaena, Lordithon, Omalium, Scaphisoma и Sepedophilus. Самым многочисленным по количеству видов оказался мицетофильный род Gyrophaena (4 вида). Рода Atheta и Scaphisoma были представлены 2 видами каждый, виды остальных родов присутствовали в сборах единично (не более 5 экз.). Наиболее частыми в сборах оказались виды стафилинид: Anotylus nitidulus (Gravenhorst, 1802) (26 экз.), Gyrophaena lucidula Erichson, 1837 (25 экз.) и Gyrophaena joyi Wendeler, 1924 (67 экз.).
Семейство Tenebrionidae представлено в сборах 3 видами: Diaperis boleti (Linnaeus, 1758), Eledona agricola (Herbst, 1783) и Pentaphyllus chrys-omeloides (Hellwig, 1792). Первые два представителя имеют численное превосходство - 41% от всех видов сообществ жесткокрылых изученных грибов. Сравнительно многочисленны представители специализированных мицетобионтов из семейств Ciidae (Cis comptus Gyllenhal, 1827,
Распределение жуков по заселяемым ими грибам Table. Distribution of beetles by the fungi they inhabit
Жесткокрылые / Coleoptera Грибы / Fungi
1 2 3 4 S б Z
Acrotona fungi (Gravenhorst, 1806) - + - - - - -
Anisotoma glabra (Kugelann, 1794) - + - - - - -
Anisotoma humeralis (Fabricius, 1792) - + + - - - -
Anotylus nitidulus (Gravenhorst, 1802) - + + - + - -
Atheta oblita (Erichson, 1839) - + - - - - -
Bisnius sordidus (Gravenhorst, 1802) - + - - - - -
Cis comptus Gyllenhal, 1827 + + - - - + -
Cis rugulosus Mellie, 1848 - - + - - - -
Cyllodes ater (Herbst, 1792) - + - - - - -
Corticeus bicolor (Olivier, 1790) - + - - - - -
Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) + + + - + + +
Dacne pontica (Bedel, 1868) - + + - + - -
Diaperis boleti (Linnaeus, 1758) - + + - + + +
Eledona agricola (Herbst, 1783) - + + - + - -
Gnathoncus nannetensis (Marseul, 1862) - + - - - - -
Gyrophaena bihamata Thomson, 1867 - + - - - - -
Gyrophaena joyi Wendeler, 1924 - + - + - - -
Gyrophaena lucidula Erichson, 1837 - + - - - - -
Gyrophaena strictula Erichson, 1839 - + - - - - -
Lordithon thoracicus (Fabricius, 1777) - + - - - - -
Mycetophagus piceus (Fabricius, 1777) - + - - + - -
Mycetophagus quadripustulatus (Linnaeus, 1760) + + + - + + +
Octotemnus glabriculus (Gyllenhal, 1827) - - + - - - -
Omalium rivulare (Paykull, 1789) - + - - - - -
Orchesia micans (Panzer, 1793) - - + - - - -
Pentaphyllus chrysomeloides (Rossi, 1792) - + - - + - -
Scaphisoma agaricinum (Linnaeus, 1758) - + - - + - -
Scaphisoma boreale Lundblad, 1952 - + + - - - -
Triplax lepida (Faldermann, 1837) - + - - - - -
Всего / Total 3 26 11 1 9 4 3
Обозначения / Designations: 1 - Bjerkandera fumosa, 2 - Cerioporus squamosus, 3 - Fomes fomentarius, 4 - Kuehneromyces mutabilis, S - Laetiporus sulphureus, б - Phaeolus schweinitzii, Z - Volvariella bombycine.
C. rugulosus, Mellie, 1848, Octotemnus glabriculus (Gyllenhal, 1827)), Erotylidae (Dacne bipustulata (Thunberg, 1781), D. pontica (Bedel, 1868), Triplax lepida (Faldermann, 1837)) и Mycetophagidae (My-cetophagus piceus (Fabricius, 1777), M. quadripus-tulatus (Linnaeus, 1760)). Остальные семейства представлены единично.
Мицетофильные сообщества жесткокрылых трутовика настоящего (Fomes fomentarius) включают представителей 6 семейств: Ciidae (Cis rugulosus и Octotemnus glabriculus), Erotylidae (Dacne bipustulata и D. pontica), Leiodidae (Aniso-toma humeralis (Fabricius, 1792)), Mycetophagidae (Mycetophagus quadripustulatus), Staphylinidae
(Anotylus nitidulus, Scaphisoma boreale Lundblad, 1952) и Tenebrionidae (Diaperis boleti, Eledona agricola, Orchesia micans (Panzer, 1793)) (рис. 2). Чаще всего были встречены жуки Dacne pontica (29%) и Eledona agricola (25%).
Для серно-желтого трутовика (Laetiporus sulphureus) отмечены представители 4 семейств: Erotylidae (Dacne bipustulata и D. pontica), Myce-tophagidae (Mycetophagus piceus и M. quadripustu-
latus), Staphylinidae (Anotylus nitidulus, Scaphisoma agaricinum (Linnaeus, 1758)) и Tenebrionidae (Dacne boleti, Eledona agricola (наиболее част в сборах - 44%), Pentaphyllus chrysomeloides (Rossi, 1792)).
Грибы Bjerkandera fumosa (Pers.) P. Karst., Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.), Phaeolus sch-weinitzii (Fr.), Volvariella bombycine (Schaeff.) отмечаются как редко встречающиеся на территории города (см. рис. 2).
25
20
15
10
о
Щщ
Виды грибов / Species of fungi
i Ciidae
I Mycetophagidae
I Erotylidae I Nitidulidae
Histeridae Staphylinidae
Leiodidae I Tenebrionidae
Рис. 2. Основные семейства жесткокрылых, отмеченные на плодовых телах ксилотрофных базидиомицетов: 1 - Bjerkandera fumosa, 2 - Cerioporus squamosus, 3 - Fomes fomentarius, 4 - Kuehneromyces mutabilis, 5 - Laetiporus sulphureus, 6 - Phaeolus schweinitzii, 7 - Volvariella
bombycine (цвет онлайн) Fig. 2. The main families of coleoptera, marked on the fruit bodies of xylotrophic basidiomycetes: 1 - Bjerkandera fumosa, 2 - Cerioporus squamosus, 3 - Fomes fomentarius, 4 - Kuehneromyces mutabilis, 5 - Laetiporus sulphureus, 6 - Phaeolus schweinitzii, 7 - Volvariella bombycine
(color online)
5
0
Таким образом, в плодовых телах грибов селитебных зон города Саратова обитают представители 8 семейств жесткокрылых. Основу сообщества составляют Staphylinidae, Tenebrionidae, Erotylidae, Mycetophagidae и Ciidae. Наиболее типичными обитателями грибов оказались Anotylus nitidulus, Gyrophaena joyi (Staphylinidae), Diaperis boleti, Eledona agricola (Tenebrionidae), Cis comptus (Ciidae), Mycetophagus quadripustulatus (Mycetophagidae), Dacne bipustulata, D. pontica (Erotylidae).
С учётом особенностей биологии и пищевой специализации в исследованных мицетофиль-ных сообществах жесткокрылых ксилотрофных базидиомицетов выделены следующие трофические группировки видов жуков: облигатные мицетофаги, миксофаги и хищники (зоофаги) [14-16] (рис. 3).
Щ Облигатные мицетофаги Щ Миксофаги / Mixophagans
Хищники / Predators (zoophagous)
Рис. 3. Трофическая специализация мицетофильных жесткокрылых (цвет онлайн) Fig. 3. Trophic specialization of mycetophilic beetles (color online)
К облигатным мицетофагам (76%) отнесены виды, питающиеся исключительно грибами независимо от того, в какой среде они обитают [1]. Среди них в сборах присутствуют типичные мицетофаги (в широком смысле) (Gyrophaena spp., Scaphisoma agaricinum (Linnaeus, 1758), S. boreale Lundblad, 1952 (Staphylinidae), Cyllodes ater (Herbst, 1792) (Nitidulidae), Orchesia micans (Panzer, 1793)) и мицетосапрофаги (Cis comptus, C. rugulosus, Octotemnus glabriculus (Gyllenhal, 1827) (Ciidae), Diaperis boleti, Pentaphyllus testa-ceus (Tenebrionidae) Anisotoma glabra (Kugelann, 1794), A. humeralis (Fabricius, 1792) (Leiodidae) Mycetophagus piceus, M. quadripustulatus (Myce-tophagidae), Dacne bipustulata, D. pontica (Erot-ylidae)). Миксофаги (21%), такие как Atheta oblita (Erichson, 1839), A. crassicornis (Fabricius, 1792) (Staphylinidae), совмещают различные типы питания. Относительно легкая доступность личинок мицетофильных жуков предусматривает наличие хищников (3%) (Corticeus bicolor (Olivier, 1790) (Tenebrionidae)), проникающих в плодовые тела через ходы личинок и имаго мицетобионтов.
Выводы
Состав мицетофильных сообществ ксилотрофных базидиомицетов на территории селитебных зон г. Саратова включает 29 видов жесткокрылых из 8 семейств. Наибольшее количество видов (12) пришлось на семейство Staphylinidae. Жуки Dacne bipustulata, Mycetophagus quadripustulatus были найдены на всех встреченных базидиоми-цетах за исключением Kuehneromyces mutabilis, который был обнаружен в единственном экземпляре и не может в полной мере отобразить облик ассоциированного с этим видом мицетофильного сообщества жесткокрылых. Основная доля экземпляров в сборах принадлежит мицетофагам Dacne boleti (31%), D. pontica (25%) и Eledona agricola (13%).
В сравнении с естественными биотопами г. Саратова и Саратовской области видовое разнообразие мицетофильных жесткокрылых селитебных ландшафтов значительно уступает первым, так, только на плодовых телах Cerioporus squamosus в неантропогенных биотопах отмечено обитание 43 видов жесткокрылых [17], а на Fomes fomentarius - 23 видов [18].
С ксилотрофными грибами связаны три основные трофические группы жесткокрылых. В наших исследованиях более 76% из них составили специализированные мицетобионты - облигатные мицетофаги, для которых грибы являются единственным или преобладающим источником пищи; свыше 21% пришлось на долю миксомицетофагов, и всего 3% - на долю хищников.
Список литературы
1. Красуцкий Б. В. Жесткокрылые-мицетобионты (Coleoptera) основных дереворазрушающих грибов лесостепного Зауралья // Энтомологическое обозрение. 1996. Т. 75, вып. 2. С. 274-277.
2. Benick L. Pilzkafer und Kaferpilz. Okologishe und statistische Untersuchungen // Acta Zoologica Fennica. 1952. Bd. 70. 250 S.
3. Красуцкий Б. В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Т. 2. Система «Грибы - насекомые». Челябинск : Урал. отд-ние Рус. энтомол. о-ва, 2005. 213 с.
4. Muller R. Bemerkenswerte Kaferarten and Bodenpilzen // Deutsche Entomologische Zeitschrift. 1973. Bd. 83, № 3. S. 265-274.
5. Scheerpeltz O., Hofler K. Kafer und Pilze. Verlag fur Jugend und Volk, Vienna, 1948. 351 S.
6. Crowson R. A. An Ecological Triangle: Beetles, Fungi and Trees // The Biology of the Coleoptera. London : Academic Press, 1981. P. 559-583.
7. Компанцев А. В. Комплексы жесткокрылых, связанных с основными древоразрушающими грибами в лесах Костромской области. М. : Наука, 1984. 191 с.
8. Яковлев Е. Б. Данные по экологии наиболее массовых разрушителей* плодовых тел грибов в Карелии // Проблемы комплексного использования древесины и охраны природы : тезисы докл. конф. молодых ученых. Петрозаводск : Карел. филиал АН СССР, 1982. С. 82-84.
9. Кривошеина Н. П. Формы взаимосвязей насекомых-ксилобионтов и ксилотрофных грибов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1991. Т. 96, № 6. С. 37-47.
10. Халидов А. Б. Насекомые - разрушители грибов. Казань : Изд-во КГУ 1984. 152 с.
11. Сажнев А. С., Миронова А. А. Материалы к фауне ми-цетофильных жесткокрылых Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. 2018. Вып. 15. С. 37-41.
12. Сажнев А. С., Миронова А. А. Жесткокрылые (Insecta: Coleoptera) в составе микоконсорций разных видов базидиомицетов (Fungi) на территории Саратовской области // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. 2019. Вып. 23. С. 135-144.
13. Сажнев А. С., Миронова А. А., Аникин В. В. Предварительные данные по фауне мицетофильных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Саратовской области // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2018. Т. 18, вып. 3. С. 336-340. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2018-18-3-336-340
14. Щигель Д. С. Жесткокрылые - обитатели трутовых грибов европейской части России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2003. 21 с.
15. Красуцкий Б. В. Жесткокрылые (Coleoptera, Insecta), связанные с настоящим трутовиком Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. (Basidiomycetes, Aphyllophorales) в лесах Урала и Зауралья // Проблемы биомонито-
ринга естественных ландшафтов на Урале и в Северном Казахстане. Кустанай : КГУ 1997. С. 27-55.
16. Красуцкий Б. В. Жесткокрылые (Coleoptera, Insecta) в мицетофильных сообществах дереворазрушаю-щих грибов (Basidiomycetes, Fungi) лесостепного Зауралья // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С. 205-208.
17. Сажнев А. С., Миронова А. А. Мицетофильные жесткокрылые (Coleoptera) микоконсорций базидиальных грибов (Fungi: Basidiomycota) Саратовской области. Итоги изучения (2017-2020) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. 2021. Вып. 26. С. 193-204.
18. Миронова А. А., Сажнев А. С., Аникин В. В. Фау-нистический комплекс мицетофильных жесткокрылых (Insecta: ^leoptera) ксилотрофного гриба Fomes fomentarius (Basidiomycetes) на территории Саратовской области // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 3. С. 280-285. https://doi. org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-280-285
References
1. Krasutsky B. V. Coleoptera-mycetobionts (Coleoptera) of the main wood-destroying fungi of the forest-steppe Trans-Urals. Entomological Review, 1996, vol. 75, iss. 2, pp. 274-277 (in Russian).
2. Benick L. Pilzkafer und Kaferpilz. Okologishe und statistische Untersuchungen. Acta Zoologica Fennica, 1952, vol. 70. 250 S.
3. Krasutsky B. V. Mitsetofil'nyye zhestkokrylyye Urala i Zaural'ya. T. 2. Sistema "Griby - nasekomyye" [Fun-givorous Coleoptera of Ural and Trans-Ural. Vol. 2. "Fungi - Insects" System]. Chelyabinsk, Ural Branch of the Russian Entomological Society, 2005. 213 p. (in Russian).
4. Muller R. Bemerkenswerte Kaferarten and Bodenpilzen. Deutsche Entomologische Zeitschrift, 1973, vol. 83, no. 3, pp. 265-274.
5. Scheerpeltz O., Hofler K. Kafer und Pilze. Verlag fur Jugend und Volk, Vienna, 1948. 351 S.
6. Crowson R. A. An Ecological Triangle: Beetles, Fungi and Trees. In: The Biology of the Coleoptera. London, Academic Press, 1981, pp. 559-583.
7. Kompantsev A. V. Kompleksy zhestkokrylykh, svyazan-nykh s osnovnymi drevorazrushayushchimi gribami v lesakh Kostromskoi oblasti [Complexes of coleoptera associated with the main tree-destroying fungi in the forests of the Kostroma region]. Moscow, Nauka Publ., 1984. 191 p. (in Russian).
8. Yakovlev E. B. Data on the ecology of the most massive destroyers of fruit bodies of fungi in Karelia. In: Prob-lemy kompleksnogo ispol'zovaniya drevesiny i okhrany prirody: tezisy dokl. konf. molodykh uchenykh [Problems of Complex Use of Wood and Nature Protection: Abstract
of the conference of young scientists]. Petrozavodsk, Ka-rel. philial AN SSSR Publ., 1981, pp. 82-84 (in Russian).
9. Krivosheina N. P. Forms of interrelations of insects-xylobionts and xylotrophic fungi. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series, 1991, vol. 96, no. 6, pp. 37-47 (in Russian).
10. Khalidov A. B. Nasekomyye - razrushiteli gribov [Insects-destructors of fungi]. Kazan', Kazansky State University Press, 1984. 152 p. (in Russian).
11. Sazhnev A. S., Mironova A. A. Coleopterans (Insecta: Coleoptera) in myco-consortiums of Basidiomycetes (Fungi) in the Saratov Province (Russia). Entomological and Parasitological Investigations in the Povolzh'e Region, 2018, iss. 15, pp. 37-41 (in Russian).
12. Sazhnev A. S., Mironova A. A. Coleoptera (Insecta: Coleoptera) as a part of mycoconsortions of different species of basidiomycetes (Fungi) on the territory of the Saratov region. Proceedings of the P. G. Smidovich Mordovian State Nature Reserve, 2019, iss. 23, pp. 135-144 (in Russian).
13. Sazhnev A. S., Mironova A. A., Anikin V. V. Preliminary data on the fauna of mycetophilic coleoptera (Insecta, Coleoptera) Saratov region. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2018, vol. 18, iss. 3, pp. 336-340 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1816-9775-2018-18-3-336-340
14. Shchigel D. S. Coleoptera-inhabitants of the tinder mushrooms of the European part of Russia. Thesis Diss. Cand. Sci. (Biol.). Moscow, 2003. 21 p. (in Russian).
15. Krasutsky B. V. Coleoptera (Coleoptera, Insecta) associated with the real tinder Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. (Basidiomycetes, Aphyllophorales) in the forests of the Urals and Trans-Urals. In: Problemy biomonitoringa estestvennykh landshaftov na Urale i v Severnom Kazakh-stane [Problems of biomonitoring of natural landscapes in the Urals and Northern Kazakhstan]. Kustanai, KGU Publ., 1997, pp. 27-55 (in Russian).
16. Krasutsky B. V. Coleoptera (Coleoptera, Insecta) in mycetophilic communities of wood-destroying fungi (Basidiomycetes, Fungi) of the forest-steppe Trans-Urals. In: Bespozvonochnyye zhivotnye Yuzhnogo Zaural'ya i sopredel'nykh territoriy [Invertebrates of the Southern Trans-Urals and Adjacent Territories]. Kurgan, 1998, pp. 205-208 (in Russian).
17. Sazhnev A. S., Mironova A. A. Fungivorous beetles (Coleoptera) in mycoconsortiums of basidiomycetes (Fungi: Basidiomycota) in Saratov oblast the results of the study (2017-2020). Proceedings of the P. G. Smidovich Mordovian State Nature Reserve, 2021, iss. 26, pp. 193-204 (in Russian).
18. Mironova A. A., Sazhnev A. S., Anikin V. V. Article faunistic complex of mycetophilous beetles (Insecta: Coleoptera) of the xylotrophic fungus Fomes fomentarius (Basidiomyceta) in the territory of the Saratov region. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2021, vol. 21, iss. 3, pp. 280-285 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-280-285
Поступила в редакцию 03.08.22; одобрена после рецензирования 15.10.22; принята к публикации 20.10.22 The article was submitted 03.08.22; approved after reviewing 15.10.22; accepted for publication 20.10.22
