CC BY
16
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 3. С. 280-285 Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2021, vol. 21, iss. 3, pp. 280-285
https://ichbe.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021 -21 -3-280-285
Научная статья УДК 595.76:574.38
Фаунистический комплекс мицетофильных жесткокрылых (Insecta: Coleóptera) [bü^
ксилотрофного гриба Fomes fomentaríus (Basidiomycetes) на территории К™
Саратовской области ^jq
А. А. Миронова1 А. С. Сажнев2, В. В. Аникин1
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
2Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, Россия, 152742, Ярославская область, п. Борок Миронова Анастасия Алексеевна, студент биологического факультета, [email protected]
Сажнев Алексей Сергеевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии водных беспозвоночных, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-0907-5194
Аникин Василий Викторович, доктор биологических наук, профессор кафедры морфологии и экологии животных, [email protected], https://orcid.org/0000-0001 -8575-5418
Аннотация. В настоящей работе дана характеристика фауны жесткокрылых - обитателей плодовых тел и мицелиального слоя трутовика настоящего Fomes fomentarius L.: Fr., рассмотрены некоторые аспекты экологии мицетофильных жуков. Степень заселенности жесткокрылыми плодовых тел Fomes fomentarius в пяти районах Саратовской области составила 63%. На растущих и/или спороносящих плодовых телах отмечено два вида жуков из семейства Staphylinidae (Gyrophaena joyi Wendeler, 1924 и Scaphisoma boreale Lundblad, 1952). Комплекс основных деструкторов приурочен к отмирающим плодовым телам (20 видов). Преобладающей группой (61%) являются Diaperis boleti (Linnaeus, 1758) (Tenebrionidae) и Erotylidae. На трофическом уровне среди жесткокрылых преобладают (95%) облигатные мицетофаги и мицетосапрофаги. Наиболее сходны по составу (одиночное присоединение по Жаккару) мицетофильные сообщества селитебных районов Саратова и Энгельса (Kf = 0.7), крайне низкое сходство отмечено между сообществами Саратова и Базарно-Кара-булакского района (Kf = 0.1).
Ключевые слова: жуки, биоразнообразие, базидиомицеты, трутовик настоящий
Благодарности: Авторы выражают благодарность доценту кафедры ботаники Саратовского государственного университета О. В. Костецкому за проверку определения базидиомицетов.
Для цитирования: Миронова А. А, Сажнев А. С., Аникин В. В. Фаунистический комплекс мицетофильных жесткокрылых (Insecta: taleoptera) ксилотрофного гриба Fomes fomentarius (Basidiomycetes) на территории Саратовской области // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Химия. Биология. Экология. 2021. Т. 21, вып. 3. С. 280-285. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-280-285
Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0) Article
Faunistic complex of mycetophilous beetles (Insecta: Coleoptera) of the xylotrophic fungus Fomes fomentarius (Basidiomyceta) in the territory of the Saratov region
A. A. Mironova1 x , A. S. Sazhnev2, V. V. Anikin2
1Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410012, Russia
2Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok (Yaroslavl Province) 152742, Russia Anastasia A. Mironova, [email protected]
Alexey S. Sazhnev, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-0907-5194 Visilii V. Anikin, [email protected], https://orcid.org/0000-0001-8575-5418
Abstract. This article describes the characteristics of the beetle fauna - inhabitants of fruiting bodies and the mycelial layer of the true tinder fungus Fomes fomentarius L.: Fr. and are considers some important aspects of the ecology of mycetophilous beetles. Coleopteran population of fruiting bodies of the fungus in five districts of the Saratov region is 63%. Two species from the family Staphylinidae (Gyrophaena joyi
Wendeler, 1924 and Scaphisoma boreale Lundblad, 1952) have been recorded on growing and / or spore bearing fruiting bodies. The complex of the main distructors is confined to dying fruiting bodies (20 species). The predominant group (61%) is Diaperis boleti (Linnaeus, 1758) (Tenebrionidae) and Erotylidae. At the trophic level, obligate mycetophages and mycetosaprophages prevail among coleopterans (95%). The most similar are the mycetophilous communities of the residential areas of Saratov and Engels (Kf = 0.7), extremely low similarity was noted for Saratov and Bazarno-Karabulak district (Kf = 0.1). Keywords: beetles, biodiversity, basidiomycetes, tinder fungus
Acknowledgements: The authors are grateful to associate professor of the Department of Botany of Saratov State University Oleg V. Kostetsky for checking the definition of basidiomycetes.
For citation: Mironova A. A., Sazhnev A. S., Anikin V. V. Faunistic complex of mycetophilous beetles (Insecta: Coleoptera) of the xylotrophic fungus Fomes fomentarius (Basidiomyceta) in the territory of the Saratov region. Izvestiya of Saratov University. Chemistry. Biology. Ecology, 2021, vol. 21, iss. 3, pp. 280-285. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2021-21-3-280-285
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC-BY 4.0)
Введение
Данная работа продолжает исследования, посвященные фауне и экологии комплексов мицетофильных жесткокрылых, связанных с наиболее распространёнными ксилотрофными базидиомицетами Саратовской области [1]. Ксилотрофные грибы являются ключевой группой для многих видов жуков [2], жесткокрылые же в свою очередь способствуют расселению и утилизации плодовых тел ксилотрофных грибов, например, в их деструкции участвуют такие сапромицетофаги, как Diaperis boleti (Linnaeus, 1758), Eledona agricola (Herbst, 1783), Mycetopha-gus quadripustulatus (Linnaeus, 1760) и др. Мице-тофаги трофически и топически тесно связаны с базидиомицетами, которые имеют высокую чувствительность к антропогенному воздействию на леса, и поэтому могут расцениваться в качестве индикаторов состояния биоразнообразия лесных биоценозов [3-5]. Региональное изучение мицетофильных сообществ позволяет пополнить имеющиеся сведения о полноте биоразнообразия отряда жесткокрылых на конкретной территории и установить общие закономерности формирования энтомокомплексов.
В работе представлены сведения о составе колеоптерокомплекса гриба Fomes fomentarius L.: Fr. (трутовик настоящий). Исследования проводили на протяжении нескольких лет (2017-2020) на территории Саратовской области. Вид Fomes fomentarius является эврибионтом, встречается повсеместно, не обладает субстратной избирательностью [2, 6, 7], был встречен во всех исследуемых районах области. Трутовик настоящий имеет многолетнее плодовое тело с деревянисто-пробковой структурой и трубчатым гименофором. Плодовое тело гриба в зависимости от своей консистенции и возраста может быть заселено разными видами жесткокрылых неоднородно и с разной численностью, что во многом характерно и для плодовых тел Fomes fomentarius [2, 8, 9]. Это является важным фактором при изучении фауны и консортивных связей мицетофильных жесткокрылых с базидиальными грибами.
Материалы и методы
Материалы (личинки и имаго жесткокрылых) собирались с поверхности и из толщи плодовых тел Fomes fomentarius. Исследовано 136 базидиом грибов, найденных в период с 25.05.2017 по 26.08.2020 г. в пяти районах Саратовской области: Базарно-Карабулакском, Воскресенском, Саратовском, Хвалынском и Энгельсском (рис. 1).
Во время маршрутных учетов проводили измерения степени заселенности грибов жуками, выраженную в соотношении числа заселенных плодовых тел к общему их числу во взятой выборке. Жуков первично собирали с поверхности плодовых тел, затем плодовые тела срезали и помещали в индивидуальные zip-пакеты, эти-кетировали для дальнейшей транспортировки в лабораторию. Затем плодовые тела разламывали и флотировали для сбора жесткокрылых из толщи гименофора. Имаго и личинок фиксировали в 70% водном растворе этилового спирта.
Результаты и их обсуждение
Для изучения наиболее полного состава мицетофильного сообщества жесткокрылых плодовых тел Fomes fomentarius сборы жуков проводились из базидиом, находящихся на разных стадиях развития (рис. 2).
Такой подход позволил регистрировать изменения в составе группировок мицетоби-онтов в процессе роста и отмирания плодовых тел. По данным литературы, живые растущие плодовые тела Fomes fomentarius крайне редко заселяются жесткокрылыми [2, 3, 10, 11], что также подтвердилось в условиях Саратовской области (табл. 1).
По данным Л. Беника, с грибом Fomes mentarius связано около сотни видов жесткокрылых [12]. На территории Саратовской области на 86 заселенных жесткокрылыми экземплярах плодовых тел был найден 21 вид жуков из
Рис. 1. Районы сбора плодовых тел Fomes fomentarius и жесткокрылых: 1 - Базарно-Карабулак-ский р-н (с. Лесная Неёловка); 2 - Хвалынский р-н (Национальный парк «Хвалынский», учебная база СГУ); 3 - Воскресенский р-н (с. Чардым); 4 - г. Саратов; 5 - г Энгельс. Карта - https://www.
google.ru/maps/
Fig. 1. Samples point for collecting fruit bodies of Fomes fomentarius and beetles: 1 - Bazarno-Karabulaksky distr. (Lesnaya Neyolovka vill.), 2 - Khvalynsky distr. (Khvalynsky National Park; SSU educational base), 3 - Voskresensky distr. (Chardym vill.); 4 - Saratov; 5 - Engels. Map - https://www.
google.ru/maps/
Рис. 2. Плодовое тело Fomes fomentarius на разных стадиях зрелости: а - спороносящее плодовое
тело, б - отмирающее плодовое тело (фото А. А. Мироновой) Fig. 2. Fruit body of Fomes fomentarius at different stages of maturity: a - spore bearing fruit body, b -
dying fruit body (photo by A. A. Mironova)
10 семейств (см. табл. 1). Основу видового разнообразия мицетофильного сообщества составили семейства: ТепеЬгю^ае (5 видов), Б1;арЬуНт-dae (4 вида), СМае (4 вида) и Его1уМае (2 вида).
Другие семейства представлены единичными видами. По количеству экземпляров доминируют семейства Tenebrionidae, Mycetophagidae, Егой-Шае, Staphylinidae.
Таблица 1 / Table 1
Колеоптерокомплекс гриба Fomes fomentarius на разных стадиях развития плодового тела Coleopterocomplex of the fungus Fomes fomentarius at different stages of development of the fruiting body
Семейство Family Вид Species Стадия развития плодового тела Development stage of the fruiting body
Растущее Growing Отмирающее Dying
Bothrideridae Bothrideres contractus (Geoffroy, 1785) - +
Ciidae Cis rugulosus Mellie, 1848 - +
Octotemnus glabriculus (Gyllenhal, 1827) - +
Ropalodontus strandi Lohse, 1969 - +
Sulcacis nitidus (Fabricius, 1792) - +
Corylophidae Arthrolips obscura (Sahlberg, 1833) - +
Erotilidae Dacne pontica (Bedel, 1868) - +
Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) - +
Latridiidae Enicmus testaceus (Stephens, 1830) - +
Leiodidae Anisotoma humeralis (Fabricius, 1792) - +
Melandryidae Orchesia micans (Panzer, 1793) - +
Mycetophagidae Mycetophagus quadripustulatus (Linnaeus, 1760) - +
Staphylinidae Gyrophaena joyi Wendeler, 1924 + -
Scaphisoma boleti (Panzer, 1793) - +
Scaphisoma boreale Lundblad, 1952 + +
Sepedophilus bipustulatus (Gravenhorst, 1802) - +
Tenebrionidae Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767) - +
Diaperis boleti (Linnaeus, 1758) - +
Eledona agricola (Herbst, 1783) - +
Neomidia haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) - +
Prionychus melanarius (Germar, 1813) - +
Всего видов 2 20
Из табл. 1 видно, что для растущих и/или спороносящих плодовых тел отмечено всего два вида из семейства Staphylinidae (Gyrophaena joyi Wendeler, 1924 и Scaphisoma boreale Lundblad, 1952). Вид Scaphisoma boreale доминирует в сборах (86%) и в большом количестве заселяет споро-носящие плодовые тела, что связано с биономией жука. Данный вид обычно развивается на гимено-форе базидиальных грибов, монофаг - питается спорами и трубочками гимения, способен переносить на покровах тела споры грибов, способствуя их расселению [2, 11, 13, 14]. Scaphisoma boreale также был встречен единично на отмирающем плодовом теле гриба, что, скорее всего, является случайной находкой. Gyrophaena joyi также развивается в гимении растущих плодовых тел и не встречался на отмирающих плодовых телах Fomes
fomentarius [4, 6, 9]. За счет своей твердой деревянистой структуры молодые растущие Fomes fomentarius редко заселяются жуками, однако такое плодовое тело может активно использоваться жуками в качестве укрытия и места яйцекладки, а также на преимагинальных стадиях развития [2].
Комплекс основных деструкторов приурочен к отмирающим плодовым телам. Преобладающей группой (42%) становятся чернотелки Diaperis boleti (Tenebrionidae), как основные разрушители плодовых тел Fomes fomentarius, а также грибови-ки Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) и D. pontica (Bedel, 1868) (Erotylidae). Как сопутствующий вид по количеству экз. проявляет себя грибоед Myce-tophagus quadripustulatus (Mycetophagidae) - его личинки развиваются в мякоти грибов с момента отмирания базидиом [8]. В малых количествах
(4%) в сообществе присутствуют жуки семейства Ciidae (однако же представленные 4 видами).
На трофическом уровне среди жесткокрылых преобладают (95%) облигатные мицетофаги и мицетосапрофаги: Cis rugulosus Mellie, 1848, Octotemnus glabriculus (Gyllenhal, 1827), Ropalo-dontus strandi Lohse, 1969, Sulcacis nitidus (Fabri-cius, 1792) (Ciidae), Arthrolips obscura (Sahlberg, 1833) (Corylophidae), Enicmus testaceus (Stephens, 1830) (Latridiidae), Orchesia micans (Panzer, 1793) (Melandryidae), Mycetophagus quadripustulatus (Mycetophagidae), Gyrophaena joyi, Scaphisoma boleti (Panzer, 1793), S. boreale Lundblad, 1952, Sepedophilus bipustulatus (Gravenhorst, 1802) (Staphylinidae), Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767), Diaperis boleti, Eledona agricola, Neomidia
haemorrhoidalis (Fabricius, 1787), Prionychus mela-narius (Germar, 1813) (Tenebrionidae).
К факультативным мицетофагам относится Bothrideres contractus (Geoffroy, 1785) (Bothride-ridae), развивающийся под корой и в древесине в ходах ксилобионтных жесткокрылых [4].
Колеоптерокомплексы плодовых тел Fomes fomentarius разных районов Саратовской области отличаются, что отражено в табл. 2. Определение сходства (по Жаккару, одиночное присоединение) мицетофильных сообществ жесткокрылых разных районов области показало, что наиболее схожи из них сообщества селитебных районов Саратова и Энгельса (Kf = 0.7), крайне низкое сходство отмечено для Саратова и Базарно-Карабулакского района (Kf = 0.1) (табл. 2).
Таблица 2 / Table 2
Коэффициент сходства (по Жаккару) сообществ мицетофильных жесткокрылых плодовых тел Fomes fomentarius разных районов Саратовской области Coefficient of similarity (to Jaccard) of mycetophilous beetles' communities of fruit bodies of Fomes fomentarius
in different districts of the Saratov region
Районы исследования Study areas Саратов Saratov Энгельс Engels Хвалынский р-н Khvalynsky distri. Воскресенский р-н Voskresensky distr. Базарно-Карабулакский р-н Bazarno-Karabulaksky distr.
Саратов - 0.7 Q.2 Q.3 0.1
Энгельс 0.7 - Q.4 Q.3 Q.2
Хвалынский р-н Q.2 Q.4 - Q.6 Q.5
Воскресенский р-н Q.3 Q.3 Q.6 - Q.3
Базарно-Карабулак-ский р-н 0.1 Q.2 Q.5 Q.3 -
Достаточно высокое сходство мицетофильных сообществ жесткокрылых Саратова и Энгельса объясняется большим количеством старовозрастных, разрушенных и валежных деревьев с активным произрастанием на них трутовика настоящего, а также географической близостью исследуемых локаций. Fomes fomentarius один из доминирующих видов ксилотрофных базидиоми-цетов, встречающихся на территории селитебных ландшафтов городской среды. В Хвалынском, Воскресенском и Базарно-Карабулакском районах гриб конкурирует с другими видами бази-диальных грибов, такими как Fomitopsis pinicola (Sw. Karst), Phellinus igniarius (L.) Quel. и его относительная численность значительно ниже.
Выводы
С плодовыми телами настоящего трутовика Fomes fomentarius района исследований связан 21 вид жуков из 10 семейств. Все они не специфичны к обитанию на плодовых телах данного вида и заселяют самые разнообразные ксилотрофные
базидиальные грибы. На растущих или спороно-сящих плодовых телах трутовика отмечено всего два вида жесткокрылых из семейства Staphylini-dae (Gyrophaena joyi и Scaphisoma boreale), на отмирающих плодовых телах зарегистрировано 20 видов жуков из разных семейств: Bothrideridae, Ciidae, ^^^hidae, Latridiidae, Mycetophagidae, Staphylinidae и Tenebrionidae. На трофическом уровне преобладают облигатные мицето- и мицетосапрофаги (20 видов), факультативные мицетофаги представлены единственным видом Bothrideres contractus (Bothrideridae).
Наибольшее сходство колеоптерокомплексов выявлено для селитебных районов Саратова и Энгельса (Kf = 0.7) и высокой численностью трутовика настоящего, а также географической близостью районов исследования. Крайне низкое сходство отмечено для Саратова и Базарно-Карабулакского района (Kf = 0.1), где Fomes fomentarius конкурирует с другими видами ба-зидиомицетов и имеет относительно меньшую численность.
Список литературы
References
1. Миронова А. А. Энтомокомплекс жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) плодового тела ксилотрофного гриба Cerioporus squamosus (Basidiomycetes) // Энто-мол. и паразитол. исслед. в Поволжье. 2020. Вып. 17. С. 109-113.
2. Красуцкий Б. В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья Т. 2. Система «Грибы-насекомые». Челябинск : Урал. отд-ние Рус. энтомол. о-ва, 2005. 213 с.
3. Власов Д. В., Никитский Н. Б. Фауна трутовиковых жуков (Coleoptera, Tenebrionoidea, Ciidae) Ярославской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 2015. Т. 120, вып. 3. С. 34-39.
4. Никитский Н. Б. Жуки-грибоеды (Coleoptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран. М. : Изд-во МГУ, 1993. 184 с.
5. Цинкевич В. А. Жесткокрылые (Coleoptera) - обитатели плодовых тел базидиальных грибов (Basidiomycetes) запада лесной зоны Русской равнины (Беларусь) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 2004. Т. 109, вып. 4. С. 17-25.
6. КомпанцевА. В. Комплексы жесткокрылых, связанных с основными древоразрушающими грибами в лесах Костромской области. М. : Наука, 1984. 191 с.
7. Яковлев Е. Б. Данные по экологии наиболее массовых разрушителей плодовых тел грибов в Карелии // Проблемы комплексного использования древесины и охраны природы : тез. докл. конф. молодых ученых. 21-24 ноября 1981 г. Петрозаводск : Карел. Филиал АН СССР, 1982. С. 82-84.
8. Щигель Д. С. Жесткокрылые - обитатели трутовых грибов Европейской части России : автореф. дис. ... канд. биол. М., 2003. 21 с.
9. Халидов А. Б. Насекомые - разрушители грибов. Л. : Сазань, 1984. 151 с.
10. Кривошеина Н. П. Формы взаимосвязей насекомых-ксилобионтов и ксилотрофных грибов // Экология. 1991. Т. 18, № 4. С. 37-47.
11. Scheerpeltz O., HooflerK. Kafer and Pilze. Wien : Jungnd and Volk, 1948. 351 p.
12. BenickL. Pilzkafer und Kaferpilz. Okologishe und statistische Untersuchungen // Acta Zool. Fenn. 1952. Vol. 70. 250 S.
13. MullerR. Bemerkenswerte Kaferarten and Bodenpilzen Entom // Entomology Zeitschr. Berlin : Deutsche Entomologische Gesellschaft, 1973. S. 265-274.
14. Crowson R. A. An Ecological Triangle: Beetles, Fungi and Trees // The Biology of the Coleoptera. L. : Academic Press, 1981. P. 559-583.
1. Mironova A. A. Entomocomplex of beetles (Insecta, Coleoptera) of the fruiting body of the xylotrophic fungus Cerioporus squamosus (Basidiomycetes). Entomological and Parasitological Investigations in the Volga Region, 2020, iss. 17, pp. 109-113 (in Russian).
2. Krasutsky B. V. Mitsetofil'nyye zhestkokrylyye Urala i Zaural'ya T. 2. Sistema «Griby - nasekomyye» [Mycetophilous ^leoptera of the Urals and Trans-Urals. Vol. 2 The "Mushrooms - Insects" System]. Chelyabinsk, Ural. otd-niye Rus. entomol. o-va, 2005. 113 p. (in Russian).
3. Vlasov D. V., Nikitsky N. B. Fauna of tinder beetles (Coleoptera, Tenebrionoidea, Ciidae) of the Yaroslavl region. Bulletin of the Moscow Society ofNaturalists, 2015, vol. 120, iss. 3, pp. 34-39 (in Russian).
4. Nikitsky N. B. Zhuki-griboyedy (Coleoptera, Mycetophagidae) fauny Rossii i sopredel'nykh stran [Mushroom-eating Beetles (Coleoptera, Mycetophagidae) of the Fauna of Russia and Neighboring Countries]. Moscow, Izd-vo MGU, 1993. 184 p. (in Russian).
5. Tsinkevich V. A. Coleoptera - inhabitants of fruit bodies of basidiomycetes in the western forest zone of the Russian Plain (Belarus). Bulletin of the Moscow Society of Naturalists, 2004, vol. 109, iss. 4, pp. 17-25 (in Russian).
6. Kompantsev A. V. Kompleksy zhestkokrylykh, svyazannykh s osnovnymi drevorazrushayushchimi gribami v lesakh Kostromskoi oblasti [Complexes ofColeoptera Associated with the Main Wood-destroying Fungi in the Forests of the Kostroma Region]. Moscow, Nauka Publ., 1984. 191 p. (in Russian).
7. Yakovlev E. B. Data on the ecology of the most massive destroyers of fruiting bodies of mushrooms in Karelia. In: Problems of the Complex Use of Wood and Environmental Protection: Abstracts of the conf. of young scientists (November 21-24, 1981). Petrozavodsk, Karel. filial AN SSSR, 1982, pp. 82-84 (in Russian).
8. Shchigel D. S. Coleoptera - inhabitants of tinder fungi of the European part ofRussia. Thesis Dis. Cand. Sci. (Biol.). Moscow, 2003. 21 p. (in Russian).
9. Khalidov A. B. Nasekomyye - razrushiteli gribov [Insects - Destroyers of Fungi]. Leningrad, Sazan Publ., 1984. 151 p. (in Russian).
10. Krivosheina N. P. Forms of interrelations between insects-xylobionts and xylotrophic fungi. Journal of Ecology, 1991, vol. 18, no. 4, pp. 37-47 (in Russian).
11. Scheerpeltz O., Hoofler K. Kafer and Pilze. Wien, Jungnd and Volk, 1948. 351 p.
12. Benick L. Pilzkafer und Kaferpilz. Okologishe und statistische Untersuchungen. Acta Zool. Fenn., 1952, vol. 70. 250 p.
13. Muller R. Bemerkenswerte Kaferarten and Bodenpilzen Entom. In: Entomology Zeitschr. Berlin, Deutsche Entomologische Gesellschaft, 1973, S. 265-274.
14. Crowson R. A. An Ecological Triangle: Beetles, Fungi and Trees. The Biology of the Coleoptera. London, Academic Press, 1981, pp. 559-583.
Поступила в редакцию 05.05.21, после рецензирования 08.05.21, принята к публикации 11.05.21 Received 05.05.21, revised 08.05.21, accepted 11.05.21
