CC BY
18
Труды ИБВВ РАН, вып. 78(81), 2017
ТгагаасИом о£ IBIW, 188ие 78(81), 2017
МИРЫ ЛАПКИНА
Валерий Вячеславович Лапкин вошел в историю института как один из крупнейших специалистов в области температурной адаптации рыб, ученый с широчайшим научным кругозором, биолог и физик в одном лице, настоящий рыцарь науки.
В.В. Лапкин родился 27 октября 1938 г. в г. Ашхабаде. В 1965 г. окончил Туркменский государственный университет по специальности "физик-магнетолог". В 1966 г. поступил в аспирантуру, а в 1971 г. в Физическом институте им П.Н. Лебедева АН СССР успешно защитил кандидатскую диссертацию на тему "Методы измерения и акустические исследования жидкостей на высоких и сверхвысоких частотах". В 1972 г. В.В. Лапкин переехал в пос. Борок Ярославской обл., где и работал до последних дней жизни (2 января 1995 г.).
Он стремительно ворвался в незнакомую стихию биологии, которая оказалась для него невероятно увлекательной и захватывающей, навсегда сохранив этот неослабевающий интерес. Настоящий "генератор идей", он был скован ограниченными возможностями экспериментальной базы и порой не успевал подкреплять свои гипотезы решающими опытами, забегая вперед, улетая в мир смелых научных фантазий и прокладывая пути для новых исследований. Каждый, кому довелось работать
рядом с ним, становился участником этого грандиозного "мозгового штурма". Круг научных интересов В.В. Лапкина был необычайно широк.
В начальный период своей деятельности в институте он специализировался в области изучения поведения и реакций рыб на физические раздражители, занимался разработкой способов локального управления поведением рыб в зонах водозаборных сооружений. В.В. Лапкиным (в сотрудничестве с Е.И. Извековым, Г.Н. Соболевым, В.А. Соколовым и другими коллегами) были проведены обширные экспериментальные исследования реакций чувствительности и устойчивости рыб к воздействию электрических полей постоянного и переменного тока, обнаружены возрастные, видовые и индивидуальные различия ответных реакций рыб в электрическом поле. Показано, что чувствительность рыб к переменному току существенно зависит от частоты стимуляции. При этом имеются оптимальные частоты раздражения, оказывающие наиболее сильное воздействие на организм. У взрослых особей многих пресноводных рыб спектральный максимум электровосприятия располагается в области частот порядка 100-200 Гц, независимо от ориентации особей относительно
силовых линий поля. Проведенный совместно с В.Р. Протасовым (ИЭМЭЖ РАН) сравнительный анализ частотных спектров воспринимаемых и излучаемых организмом рыб электрических полей показал их тесное соответствие. На этом основании была выдвинута гипотеза о релаксационном механизме электровосприятия и разрядной деятельности рыб, в соответствии с которой за оба процесса ответственны одни и те же структуры организма, а именно нервно-мышечные элементы. При этом повышенная чувствительность организма рыб к синусоидальному току определенной частоты определяется релаксационными процессами, связанными с поверхностной поляризацией частиц клеток и органоидов, а механизм образования электрических разрядов обусловлен деполяризацией тех же элементарных структур. Область максимальной энергии разрядов и наивысшей электрочувствительности организма является для данного релаксационного процесса характеристической, т.е. такой, где частоты воздействующего электрического сигнала совпадают с частотными возможностями живой системы.
Постоянно расширяющаяся область исследований В.В. Лапкина включала всестороннее изучение суточных и сезонных циклов жизнедеятельности пресноводных рыб. Совместно с коллегами им было открыто периодически возникающее на протяжении года явление спонтанного направленного движения молоди рыб, находящейся в замкнутом объеме воды, проанализированы процессы адаптации рыб умеренных широт к сезонному изменению температуры. Полученные физические знания и представления о методологии теоретического мышления позволили Валерию Вячеславовичу в новом ракурсе увидеть эти и многие другие биологические проблемы, для решения которых он привлекал такие общесистемные дисциплины, как термодинамика, кибернетика (теория автоматического управления и регулирования), теория информации, синергетика (теория самоорганизации), динамика нелинейных систем, комбинаторика и т.д. Для него словосочетание "системный подход" было не пустой декларацией, а живой основой и сущностью его мышления.
Применение широкого спектра перечисленных методов, почерпнутых из арсенала физических наук, определило тот неповторимый творческий почерк и своеобразие научного подхода Валерия Вячеславовича к исследованию проблемы температурной адаптации рыб - научного направления, которому он отдавал
львиную долю своих сил. Группой термальной экологии, которой В.В. Лапкин руководил в течение 20 лет, проведено широкое исследование сезонно-возрастной динамики термопре-ферендума и летальных температур карповых, окуневых и лососевых рыб, не имеющее пока аналогов в экспериментальной экофизиологии. В состав группы с самого начала ее существования входили В.К. Голованов и Г.Н. Соболев. Позднее к исследованиям подключились также
A.М. Свирский, Е.И. Извеков, В.А. Соколов,
B.И. Мартемьянов и Р.А. Запруднова. Большое влияние на формирование методологии этих исследований оказали работы выдающегося российского гидробиолога В.С. Ивлева, а также канадских физиологов Ф.Е.Дж. Фрая и Дж.Р. Бретта. К числу методических особенностей выполненных экспериментов следует отнести длительное (около двух недель) слежение за динамикой выбора оптимальной температуры в экспериментальных термоградиентных установках, а также изучение термоустойчивости рыб в широком диапазоне скоростей нагрева - от 0.042 до 60°С/ч.
Принципиальное значение для всего комплекса проведенных исследований имел эффективный перенос понятия переходного процесса из теории автоматического управления в сферу термоэкологических исследований. При этом весьма продуктивным оказался взгляд на процесс выбора оптимальной температуры в гетеротермальных условиях как на переходный процесс. Дело в том, что в начальный период пребывания в температурном градиенте распределение особей зависит от их состояния, обусловленного предшествующей термальной акклимацией. Только после некоторого промежутка времени, достаточного для переакклимации животных к новым условиям, их распределение приобретает стабильный характер. Поэтому представление о выборе температуры как о переходном процессе позволило выбрать единственно верный методологический подход к проведению экспериментов - постановку длительных (хронических) опытов, которые дают возможность вести непрерывное наблюдение за течением переходного процесса и оценивать стабильный уровень термопреферендума - зону окончательно избираемой температуры. Это позволило коллективу не только точнее определить значения оптимальных температур и классифицировать наблюдаемые стереотипы терморегуляционного поведения, но, кроме того, изучить характеристики этого поведенияв зависимости от температуры акклимации и других факторов внешней среды.
Одна из наиболее существенных закономерностей температурной адаптации, установленных группой термоэкологии под руководством В.В. Лапкина, - выделение у рыб двух принципиально различных типов термо-адаптаци (одноуровневого и двухуровневого), которые различаются числом сезонных уровней температурного оптимума. У "одноуровневых" видов и молодь, и взрослые особи на всем протяжении года независимо от температуры акклимации выбирают практически одни и те же значения температуры. У рыб со вторым типом адаптации в течение года прослеживается два дискретных уровня избираемой температуры: летний и зимний. Переключение с одного избираемого уровня на другой происходит по типу триггерного механизма и управляется изменением температуры акклимации при участии некоторых других факторов экзогенной и эндогенной природы. У одних видов двухуровневых рыб подобное поведение обнаруживает только молодь, у других - половозрелые особи, у третьих - обе указанные возрастные категории.
Было выдвинуто предположение, что у рыб с единственным избираемым уровнем весь температурный интервал жизнедеятельности обслуживается одним набором изоферментов, а акклимация осуществляется преимущественно за счет количественной стратегии адаптации, связанной с изменением концентрации изозимов, а также за счет модуляции их активности. Поэтому данный тип термоадаптации можно охарактеризовать как количественно-модуляционный или непрерывный. У "двухуровневых" же видов рыб ведущую роль, по мнению В.В. Лапкина, должна играть качественная стратегия биохимической адаптации, которая определяется наличием двух разных изоферментных ансамблей. Один из них работает в низкотемпературной, а другой - в высокотемпературной области. Внутри каждого из рассматриваемых поддиапазонов может осуществляться более тонкая подстройка метаболических процессов к текущим температурным условиям. Для этого используются уже элементы количественной и модуляционной стратегий. Поэтому подобный тип термоадаптации был назван качественно-количественно-модуляционным или дискретным.
Исследования в области термоустойчивости рыб показали, что наиболее отчетливо сезонная динамика летальных температур прослеживается при достаточно высоких скоростях термального воздействия (5-60°С/ч). Сезонные колебания термоустойчивости, определяемые при медленном изменении температу-
ры (со скоростью 0.042°С/ч), имеют значительно меньшую амплитуду и проявляются в неполной реализации потенциальной холодоустойчивости организма в летний период и теплоустойчивости - в зимний, несмотря на равенство акклимационных температур. Проведенные исследования позволили разграничить вклад, вносимый в общую термоустойчивость организма, с одной стороны, процессами акклимации, осуществляющимися за одну-две недели, а с другой стороны - более продолжительными внутренними циклами, не связанными напрямую с изменениями температуры в природной среде.
Наряду с изучением сезонных и суточных особенностей температурной адаптации В.В. Лапкин придавал большое значение исследованию возрастных изменений термальных требований рыб. Было установлено, что температурный диапазон толерантности рыб, наиболее узкий на ранних этапах развития (в эмбриональном и личиночном периодах), расширяется у мальков и занимает промежуточное положение в репродуктивном периоде. Аналогичным образом, значения оптимальной температуры рыб имеют тенденцию к повышению в процессе эмбрионального и личиночного развития, достигая максимальной величины в мальковом периоде. В дальнейшем избираемая температура у рыб с одним сезонным оптимумом поддерживается на достигнутом уровне или испытывает некоторое снижение. У "двухуровневых" рыб наблюдается не только более глубокое снижение значений термо-преферендума в ходе созревания, но и формирование дополнительного низкотемпературного уровня, соответствующего зимнему термическому режиму водоемов. При этом у одних видов рыб нижний температурный оптимум проявляется уже в первую зиму, а у других -только после полового созревания. Обнаруженные закономерности термоадаптационных характеристик получили убедительное объяснение с позиций термодинамического и информационного подходов.
Привлечение термодинамики к анализу сезонно-возрастной динамики избираемых и летальных температур позволило В.В. Лапки-ну разработать понятия устойчивых и неустойчивых стационарных состояний организма, которые помогли глубже понять сущность изучаемых явлений. При этом область избираемых температур рассматривалась как устойчивое стационарное состояние организма, или аттрактор (т.е. притягивающее множество значений). В случае одноуровневых рыб живая система имеет один аттрактор, а в случае
двухуровневых - две области притяжения, куда животные устремляются, если предоставить им право свободного выбора температурных условий. Во всех прочих температурных областях внутри зоны толерантности объекта его состояние также может считаться стационарным, поскольку оно может поддерживаться в течение длительного промежутка времени, но менее устойчивым по сравнению с оптимальным состоянием. За пределами же толерантного диапазона, в зоне резистентности, где жизненно важные параметры непрерывно изменяются, состояние организма является нестационарным. Предложенный подход дает возможность использования количественных и качественных параметров, разработанных в термодинамике нелинейных необратимых процессов, для характеристики и моделирования поведения рыб в гетеротермальной среде.
Эффективным средством анализа температурной адаптации для В.В. Лапкина служил также информационный подход, одним из узловых моментов которого является понятие структурно-функционального разнообразия. Валерий Вячеславович применил это понятие, которое в биологии обычно используется по отношению к системам надорганизменного уровня, для характеристики особи. В частности, внутреннее разнообразие индивида можно количественно оценить на основе спектра синтезируемых макромолекул. Отсюда был предложен новый критерий температурного оптимума - количество изоферментов, действующих в разных температурных областях.
В.В. Лапкин внес весомый вклад в разработку принципа биологической оптимальности, развивая представления известного российского эколога В.С. Ивлева об эколого-физиологическом оптимуме. В.В. Лапкин разработал комплекс критериев, отличающих зону температурного оптимума пойкилотермных животных от других температурных областей. Оптимальным состояниям живых систем соответствуют локальные экстремумы ряда интегральных параметров или функционалов. К числу таких функционалов в поведенческом аспекте можно отнести частоту встречаемости объекта, которая достигает максимума в области избираемых температур. В энергетическом отношении это запас свободной энергии, определяемый разностью между максимальным и стандартным обменом особи. Кроме того, оптимальная область температур характеризуется наибольшим быстродействием, или функциональной подвижностью системы, максимальным структурно-функциональным разнообразием, а также минимальными значе-
ниями числа морфофункциональных дефектов и показателя флуктуирующей асимметрии.
В.В. Лапкиным было выдвинуто предположение о том, что наиболее быстрый рост рыб должен наблюдаться в условиях свободного выбора ими необходимых температурных условий, причем, не только в сравнении с постоянным, но и с колебательным температурным режимом. Впоследствии эта идея нашла блестящее экспериментальное подтверждение в работах московских ихтиологов школы
A.С. Константинова — В.В. Здановича,
B.А. Кузнецова и др.
Большой интерес у В.В. Лапкина вызывали внутри- и межвидовые особенности отношения рыб к температуре, проблемы внут-рипопуляционной изменчивости термоадаптационных показателей. В частности, обнаруженные индивидуальные различия в терморегуляционном поведении плотвы Рыбинского водохранилища он пытался связать с существованием в водоеме двух экологических морф этого вида рыб - прибрежной (растительноядной) и глубоководной (моллюскоядной).
Неотъемлемым элементом комплексного исследования температурной адаптации В.В. Лапкин считал выяснение физиолого-биохимических механизмов термоадаптационных процессов и привлек к этой работе коллег-физиологов - В.И. Мартемьянова и Р.А. Зап-руднову. В ходе исследований был выявлен ряд физиологических показателей - коррелятов оптимального состояния. Так, изучение динамики ионного обмена между эритроцитами и плазмой крови рыб, инкубируемой при различных температурах, показало, что "продолжительность жизни эритроцитов", определяемая длительностью сохранения работоспособности клеточных мембран, достигает максимума в области избираемых температур. Эксперименты по влиянию температуры акк-лимации на осмолярность крови карпа показали, что помимо главного минимума, отвечающего избираемой температуре 32°C, наблюдаются локальные экстремумы при температурах порядка 4 и 16°C. Эти температурные области, не фиксируемые поведенческими методиками, рассматривались как дополнительные оптимальные уровни ("подуровни"). На основе полученных данных были разработаны и апробированы две новые методики определения оптимальных температур.
Большое значение В.В. Лапкин придавал разработке классификации температурных свойств у представителей класса рыб, поскольку правильная классификация фактически представляет собой первый этап на пути к
воссозданию картины эволюции температурных адаптаций. Сущность предложенного метода классификации заключается в разбиении всего множества видов рыб, рассматриваемого в качестве целостной системы, на две основные группы, различающиеся по типу термоадаптационной стратегии, которая может быть одноуровневой (непрерывной) или двухуровневой (дискретной). Дальнейшую классификацию рыб внутри выделенных групп предлагалось производить в соответствии со степенью их экологической валентности по отношению к температурному фактору. Всего было выделено 4 группы видов рыб, характеризующихся последовательным расширением температурного диапазона жизнедеятельности: ультра-стенотермные, стенотермные, эвритермные и "термонейтральные" (условное рабочее название). Характеристика вида в пространстве двух различных признаков (тип стратегии и экологическая валентность), дающая более полное представление об изучаемом объекте, позволила выдвинуть ряд гипотез о происхождении и эволюционных связях выделенных групп.
В последние годы, используя экспериментальные данные и анализ литературы, В.В. Лапкин плодотворно работал над обобщением собранного материала. Особое внимание он уделял разработке теории температурной адаптации пойкилотермных животных и методологических подходов к исследованию их термоадаптационных свойств, а также вопросам эволюции и самоорганизации биосистем на примере класса рыб, занимался созданием оригинальной биоэнергетической модели онтогенеза позвоночных (совместно с Е.И. Извековым). При этом принципиально новым и результативным стало рассмотрение онтогенеза позвоночных животных в качестве переходного процесса - по аналогии с переходными процессами в системах автоматического управления.
Не удовлетворяясь простым накоплением фактов, главной своей целью В.В. Лапкин считал научное объяснение наблюдаемых явлений, и в первую очередь, построение общей теории термоадаптации рыб, дающей ответ на вопрос о происхождении различных типов адаптации в ходе эволюции. Более того, он пытался понять логику развития Вселенной. Это были попытки не столько построить теорию эволюции в строгом математически формализованном виде, сколько стремление найти общие философско-методологические принципы и закономерности, одинаково свойственные сложным саморазвивающимся системам
различного уровня организации. В том, что такие общие законы существуют, он не сомневался и в одной из своих последних работ «Принципы самоорганизации и жизненные циклы рыб» попытался сформулировать ряд ключевых принципов функционирования и развития сложных систем различной природы.
В то же время В.В. Лапкина всегда интересовала возможность реализации обнаруженных закономерностей на практике. В начале работы в Борке им были предложены новые методы управления поведением рыб, основанные на комплексном использовании нескольких раздражителей (термоакустический способ отпугивания рыб, комбинация воздушно-пузырьковой завесы с электрическим полем и т.д.). Не ослабевал интерес Валерия Вячеславовича к изобретательской деятельности и в последующие годы, когда им с коллегами были разработаны способы выращивания рыб в условиях искусственно созданного градиента температур и определения сроков миграции рыб на основе их спонтанных круговых движений в замкнутом пространстве, запатентован физиологический метод определения оптимальных температур у подвижных холоднокровных животных. Многие из этих оригинальных разработок были высоко оценены специалистами и использованы в практике ак-вакультуры и рыбного хозяйства. В.В. Лапкин получил 8 авторских свидетельств, был награжден бронзовой медалью ВДНХ по результатам экспозиции 1976 г. На протяжении ряда лет он возглавлял созданный в Институте патентный отдел, помогая сотрудникам в составлении заявок на получение авторских свидетельств на изобретения, в оформлении рационализаторских предложений.
В.В. Лапкин с коллегами (В.К. Головановым и А.М. Свирским) успешно сотрудничал с гидробиологами Финляндии, был постоянным участником и докладчиком российских совещаний по экологической энергетике и поведению животных, экологической физиологии и биохимии рыб. В 1985 г. ему было присвоено звание старшего научного сотрудника по специальности "биофизика", он - автор и соавтор 70 научных работ, в том числе изданных за рубежом.
Особую актуальность экспериментальные данные, концепции и практические разработки В.В. Лапкина приобретают в наши дни, когда к усиливающимся глобальным изменениям климата присоединяется локальное тепловое загрязнение пресноводных экосистем, особенно в районах сброса подогретых вод ГРЭС и АЭС. В этом плане результаты его ис-
следований и сегодня представляют существенный интерес для нормирования уровней тепловой нагрузки на водоемы, прогнозирования изменений в видовом составе ихтиофауны и продуктивности рыбных сообществ. Многие идеи Валерия Вячеславовича, к сожалению, до сих пор остаются невостребованными, возможно, потому, что их понимание требует такого же широкого научного кругозора и готовности воспринимать любую свежую мысль, какими обладал он сам.
веком, упорным и мужественным в достижении поставленных научных целей, он неоднократно принимал участие в выработке важных для института коллективных решений. Погруженный в размышления о сложнейших научных проблемах, он всегда оставался выше карьерных соображений и интриг, мелких дрязг и пустой суеты. Вся его жизнь, целиком посвященная любимому делу, полная исследовательского азарта, исканий и творчества -живой пример беззаветного служения науке, науке с большой буквы.
В.В. Лапкин был принципиальным чело-
Список важнейших публикаций
Лапкин В.В., Зайцев К.Н. Реакция рыб на электрическое поле различной частоты // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1976. № 30. С. 17-19.
Лапкин В.В., Малинин Л.К., Ампелонский В.Ю. О видовых и индивидуальных различиях реакций рыб в постоянном электрическом поле // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1976. № 30. С. 17-19.
Малинин Л.К., Лапкин В.В., Рукавицын Г.И. Чувствительность неэлектрических рыб к постоянным электрическим полям // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1976. № 30. С. 19-21.
Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Поведение рыб в термоградиентных условиях в зависимости от сезона года // Биология. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1976. № 30. С. 41-43.
Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Сезонная динамика избираемых температур рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. Л., Наука, 1978. Вып. 32(35). С. 151-167.
Лапкин В.В. Годовая цикличность жизнедеятельности рыб умеренных широт с позиций термодинамики // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19. Вып. 5 (118). С. 782-792.
Лапкин В.В., Свирский А.М., Сопов Ю.Н. Избираемая температура и температура акклимации рыб // Зоол. журн. 1979. Т. 58, Вып. 11. С. 1659-1670.
Лапкин В.В. Переходные процессы в онтогенезе как характеристика изменений устойчивости животных к внешним воздействиям // Термодинамика и кинетика биологических процессов. М., Наука, 1980. С. 339-345. (Lapkin V.V. Transition processes in ontogenesis as characteristics of changes in the stability of animals to external influences // Thermodynamics and kinetics of biological processes. Berlin, New York. Walter de Gruyter. 1983. P. 453460.)
Лапкин В.В., Протасов В.Р. О механизме генерирования и восприятия электрических сигналов неэлектрическими рыбами // Новое в гидробионике. М., Наука, 1980. С. 7-9.
Лапкин В.В., Свирский А.М., Голованов В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журнал. 1981. Т. 60, Вып. 12. С. 1792-1801.
Иванова М.Н., Лапкин В.В. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пресноводной корюшки в водоемах // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1982. № 55. С. 37-41.
Лапкин В.В., Поддубный А.Г., Свирский А.М. Термоадаптационные особенности рыб умеренных широт // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23, Вып. 2. С. 228-237.
Лапкин В.В. Принцип оптимальности и температурные условия существования животных // Термодинамика и регуляция биологических процессов. М., Наука, 1984. С. 164-173. (Lapkin V.V. Optimal principle and temperature conditions for the existence of animals // Thermodynamics and regulation of biological processes. Berlin, New York. Walter de Gruyter. 1985. P. 275-288.)
Извеков Е.И., Лапкин В.В. Спектральные особенности электровосприятия в онтогенезе неэлектрических рыб // Электрические свойства гидробионтов. М., ИЭМЭЖ АН СССР, 1986. С. 81-92.
Лапкин В.В., Извеков Е.И., Соколов В.А. Возрастная динамика чувствительности и устойчивости рыб к полю электрического тока // Фауна и биология пресноводных организмов. Л., Наука, 1987. С. 232-249.
Лапкин В.В., Поддубный А.Г., Свирский А.М. Сезонные изменения поведения рыб при плотной посадке // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29, Вып. 1. С. 171-172.
Лапкин В.В., Голованов В.К., Свирский А.М., Соколов В.А. Термоадаптационные характеристики леща Abramis brama (L.) Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Тр. ИБВВ АН СССР. Рыбинск, 1990. Вып. 60 (63). С. 37-85.
Лапкин В.В., Извеков Е.И. Принципы самоорганизации и жизненные циклы рыб // Успехи соврем. биологии. 1995. Т. 115, Вып. 4. С. 483-488.
Е. И. Извеков, В. К. Голованов, А. М. Свирский
