CC BY
39
УДК 630*12:630*232.1 Ст. викл. С.В. Жмурко, канд. с.-г. наук;
acnip. 1.В. Жмурко; здобувач 1.П. Мацях - НЛТУ Украти, м. Льв1в
М1НЛИВ1СТЬ ШИШОК СОСНИ ЗВИЧАЙНО1 У ГЕОГРАФ1ЧНИХ КУЛЬТУРАХ БУЦИНСЬКОГО Л1СНИЦТВА
Вивчено бюметричш та якюш параметри шишок сосни звичайно'1' у географiч-них культурах Буцинського люництва ДП "Старовиж1вське ЛГ" Волинського ОУЛМГ. Виявлено та описано новi форми апофiзу шишок сосни звичайно'1. Охарактеризовано географiчну мiнливiсть генеративних оргашв Pinus sylvestris L.
Ключов1 слова: сосна звичайна, географiчнi культури, мiнливiсть, шишка, апофiз.
Senior teacher S.V. Zhmurko; post-graduate I.V. Zhmurko; post-graduate I.P. Machayh - NUFWT of Ukraine, L'viv
Variability of Scotch pine cones within forestry plantations of the Butsynsky Forest District of the "Starovyzhivsky Forestry"
State Enterprise
Biometrical and qualitative parameters for Scotch pine cones within forestry plantations of the Starovyzhiv Forest District of Volyn State Enterprise Forestry and Hunting has been determined. It has also been detected the new forms of apophysis of Scotch pine cones. Geographical variability for generative organs of Pinus sylvestris L. has been described as well.
Keywords: Scots pine cones, forestry plantations, variability, cones, apophysis.
Вступ. Морфолопчш особливост шишок (розм1р, форма, кол1р, будо-ва насшних лусочок) е важливими систематичними ознаками для щентифжа-ци хвойних вид1в та внутршньовидових таксошв, мшливють яких у сосни звичайно! вивчали вггчизняш та заруб1жш науковщ [2-4], як виявили, що на величину та будову шишок сосни звичайно! значний вплив мають умови нав-колишнього середовища (географ1чш, кшматичш, грунтов^ ф^оценотичш тощо). Зокрема, Л.Ф. Правдш [3] зазначае, що з1 збшьшенням географ1чно! широти (з швдня на швшч) середня величина шишок та кшьюсть насшних лусочок у сосни звичайно! зменшуються, тод1 як 1'х забарвлення е дуже варь абельним i в географ1чному вщношенш змшюеться довшьно.
Л.Ф. Правдш [3] видiлив три форми апофiзу шишок сосни звичайно!: f. plana, f. gibba, f. reflexa. Для деяких форм сосни, видшених за будовою на-сшно! лусочки, вщсоткове спiввiдношення особин за щею ознакою автор наводить як дiагностичний параметр географiчного мiсця розташування попу-ляцп. При цьому, найбшьш поширеною у популяцiях е f. gibba (понад 50 % випадюв), водночас f. reflexa частiше трапляеться на швдш ареалу, а f. plana - на швночь Зокрема, автор зазначае, що вс три форми апофiзу сосни зви-чайно1' трапляються у межах всього ареалу, лише вздовж крайньо! швшчно! межi поширення виду вiдсутня f. reflexa.
Польськi дослiдники [4], ^м згаданих форм видiляють ще f. hamata, до яко1' вiдносять шишки з гачкуватим апофiзом загнутим до основи шишки.
Методика дослвджень. Мшливють шишок сосни звичайно! вивчали у 40^чних географiчних культурах ще! породи в Буцинському люнищв ДП "Старовижiвське ЛГ", що на Волинi, де представлено 67 провешенцш виду з Укра'ни, Бшоруси, Латвп, Литви, Естони, Роси, Казахстану i Молдови. Без-
Науковий тсиик НЛТУ Укра'1'ни. - 2008, вип. 18.9
посередньо експериментами охоплено 48 географiчних BapiarnÍB сосни зви-чайно!, а для контролю використано мюцевий екотип ще1 породи.
Мшливють шишок дослiджували за методикою Л.Ф. Правдша [3]. У кожному екотиш сосни звичайно! у зимовий перюд обривали bcí шишки з п'яти середнiх за таксацiйними показниками насшненосних дерев. Потiм за допомогою електронного штангенциркуля (точнiсть до 0,01 мм) вимiрювали íx довжину (l) i дiаметр (d). Ширину мiряли у найширшш частинi дозрiлого, але не розкритого генеративного жшочого органу. За вщношенням довжини шишки до дiаметра (l:d) видiляли форми шишки: видовжену (l:d = 2,5...3,0); широку (l:d = 2,0.2,5); яйцевидну (l:d = 1,5...2,0), круглу (l:d = 1,0... 1,5). При цьому проводився розподш за формою апофiзу (Правдiн, 1964): f. plana - з гладкою поверхнею насшно1 луски; f. gibba - апофiз у виглядi витягну-то! пiрамiдки; f. reflexa - апофiз загнутий до основи шишки по всш íí величина Крiм цього, у межах f. gibba Л.Ф. Правдiн видiляв - f. gibba 1 (апофiзи у виглядi пiрамiдок тiльки з освггленого боку шишки, на затiненiм бощ шишки вони гладкi), f. gibba 2 (апофiзи у виглядi трашдок у верxнiй частинi шишок, а в нижнш частинi вони гладю або майже гладкi з обох боюв), а в межах f. reflexa - f. reflexa 1 (апофiзи загнутi у виглядi гачка тшьки з освiтленого боку, на затшеному боцi - вони у виглядi пiрамiдок), f. reflexa 2 (на освггленому боцi шишки у верхнш íí частинi апофiзи у виглядi пiрамiдок, у нижнiй - заг-нутi у виглядi гачка до основи, на затшеному бощ шишки апофiзи гладю), f. reflexa 3 (апофiзи як у попередньо1 форми, але гачки загнутi не до основи шишки, а до верху). Проте тд час дослщження ми виявили ще двi форми шишок за будовою апофiзу: f. gibba 3 - на осв^леному боцi шишки апофiзи у виглядi пiрамiдки, на затiненому - зверху у виглядi пiрамiдки, знизу - у виг-лядi гачюв загнутих донизу; f. reflexa 4 - на освггленому боцi шишки апофiзи зверху у виглядi шрамщки, знизу - у виглядi гачюв загнутих донизу, на зать неному бощ - зверху гладю, а знизу у виглядi трамщок.
За забарвленням видшяли три основнi групи кольорiв шишок: сiрий, бежевий, коричневий, в межах останнього розрiзняли таю вщтшки: темно-ко-ричневий, коричнево-жовтий, коричнево-зелений, коричнево-оранжево-чер-воний, коричнево-червоний, коричнево-оранжевий.
Опрацювання матерiалiв здшснювали статистичними методами вщпо-вiдно до рекомендащй Б.А. Доспехова [1]. Вiрогiднiсть ютотно1 вiдмiнностi екотипiв за основними параметрами встановлено за критерiем Стьюдента (t-критерiем) на рiвнi ймовiрностi 95 %.
Результати дослiджень та 1'х аналiз. Бiометричнi дослiдження шишок сосни звичайно1, виконанi у географiчниx культурах першого поколiння на теренах Захщного Полiсся Украши, засв^или значну 1х неоднорiднiсть за комплексом дослщжуваних ознак (табл. 1). Так, середня довжина шишки у рiзниx екотишв змiнюеться вiд 31,3 до 50,3 мм, при середнш величиш на контролi - 44,7 мм. Середня ширина шишки змшюеться у межах 15,9-24,5 мм (на контролi - 19,8 мм). Мшмальна середня маса шишки становить 3,3 г, а максимальна - 10,6 г. Шишки найменшо1 маси продукуе сосна з Прсько-Ал-тайського краю (1х середня маса вдвiчi менша вщ контрольно: групи), найважчi - дагестанська (вдвiчi бiльшi вiд контролю).
Табл. 1. Бюметричш показники шишок сосни звичайноХ
рiзного географiчного походження
Географiчний варiант Бюметричш показники
довжина ширина маса
№ Походження насшня Мт, мм V, % Р, % Мт, мм V, % Р, % Мт, г V, % Р, %
К Волинська обл. 44,7±0'9 20,7 2,1 19,8±0'3 15,2 1,5 6,8±0'3 46,8 4,9
1 Санкт-Петербурзька обл. 31,5±0'5 10,1 1,4 15,9±0'2 7,7 1,1 3,7±0'1 19,6 2,8
2 Карельська АР 40,7±0'4 3,3 1,1 20,7±0'' 10,2 3,4 5,1±0'2 11,9 4,0
3 Вологодська обл. 35,7±0,8 15,4 2,3 19,7±0'3 9,1 1,4 5,8±0'3 28,6 4,5
4 Костромська обл. 47,3±0,8 12,4 1,6 20,0±0'3 11,3 1,5 6,9±0'3 30,1 3,9
5 Тернопшьська 45,2±0'6 9,9 1,4 23,8±0'3 8,9 1,2 7,3±0'3 28,8 4,0
6 Хмельницька 37,0±0'' 8,5 1,9 18,0±03 8,1 1,8 4,2±0'2 21,9 4,8
7 Вшницька 38,7±0'9 14,2 2,4 17,2±0'3 10,7 1,8 - - -
8 Черкаська 32,2±0'4 10,0 1,3 16,7±0'3 11,3 1,5 3,4±0'2 37,1 5,0
9 Куйбишiвська 36,9±0'' 13,1 1,8 19,0±0'3 12,1 1,7 5,4±0'2 32,1 4,5
10 Чуваська АР 39,1±0'9 12,0 2,3 20,4±М 10,6 2,0 6,3±0'3 27,7 5,3
11 Маршська автономiя 41,8±0'' 10,8 1,7 20,4±0'3 9,2 1,5 6,3±0'3 29,3 4,6
12 Татарська АР 40,9±0'6 9,4 1,4 19,7±0'2 6,0 0,9 6,5±0'2 20,5 3,1
13 Удмуртська АР 50,3±0'9 9,1 1,9 22,9±0'4 7,9 1,6 8,9±0'4 22,6 4,6
16 Прсько-Алтайска АР 34,2±0,8 12,6 1,6 16,1±03 13,0 1,7 3,3±0'2 36,3 4,6
17 Калшшградська обл. 37,3±0,8 12,2 2,2 18,6±0'4 10,5 1,9 - -
18 Естошя 31,9±0'' 20,3 2,1 18,1±0'2 10,5 1,3 4,6±0'2 43,4 4,5
19 Латвiя 35,5±0'' 10,8 1,9 16,7±0'3 9,0 1,6 4,0±0'2 24,1 4,3
22 Псковська обл. 45,7±0'6 9,6 1,3 24,5±0'3 7,9 1,0 9,4±0'3 24,9 3,0
25 Молдова 42,0±0'8 12,3 2,0 21,3±0'3 9,7 1,6 6,8±0'3 24,4 4,0
27 Дншропетровська обл. 36,2±0'' 12,3 1,8 18,7±0'3 11,2 1,6 4,5±0'2 32,6 4,8
28 Донецька обл. 39,8±1'0 15,8 2,6 18,4±0'4 11,9 1,9 4,8±0'2 27,2 4,4
29 Луганська обл. 45,3±0'8 12,4 1,8 23,4±0'5 13,1 2,0 7,1±0'3 30,0 4,5
31 Пермська обл. 41,8±0'6 10,8 1,4 21,2±0'3 10,8 1,4 6,8±0'2 26,3 3,5
34 Тюменська, обл. 34,9±0'6 10,9 1,7 17,4±0'4 13,7 2,1 4,3±0'2 30,1 4,6
35 Львiвська обл. 39,5±0'' 10,9 1,7 18,8±0'2 10,7 1,3 5,8±0'2 30,0 3,9
36 Рiвненська обл. 43,1±0'8 12,3 1,9 21,9±0'4 11,0 1,7 6,8±0'3 28,9 4,6
37 Житомирська обл. 43,5±0'у 14,0 2,0 19,3±0'3 9,0 1,7 5,7±0'3 25,5 4,9
40 Дагестанська АР 47,7±0,8 11,0 1,8 23,2±0'3 8,4 1,4 10,6±0'4 21,2 3,4
41 Кустанайська обл. 45,6±0'8 10,6 1,7 23,5±0'4 10,3 1,6 7,0±0'3 27,8 4,4
42 Кокчетавська обл. 40,4±0'' 12,5 1,8 19,8±03 9,4 1,3 6,6±0'2 23,5 3,3
44 Смоленська обл. 42,2±0'' 11,7 1,7 20,0±0'3 10,1 1,5 6,4±0'3 27,4 4,0
47 Волгоградська обл. 36,6±0'6 11,0 1,7 19,4±0'3 10,4 1,6 5,8±0'3 26,6 4,4
48 Архангельська обл. 39,6±0'' 10,4 1,7 18,8±0'3 10,1 1,7 6,0±0'3 29,8 5,0
49 АР Комi 39,4±0'6 10,1 1,6 18,4±0'3 9,5 1,5 5,6±0'1 16,1 2,6
52 Кшвська обл. 48,4±0'' 8,5 1,4 23,1±0'3 8,1 1,3 8,3±0'3 24,6 4,1
53 Брянська обл. 40,3±м 15,9 2,8 20,8±0'3 8,8 1,5 6,0±0'3 25,1 4,4
54 Орловська обл. 31,6±0'5 12,1 1,5 16,8±0'2 9,5 1,2 3,6±0'1 31,6 4,0
55 Калузька обл. 42,9±1'0 11,7 2,3 21,5±0'4 10,7 2,1 6,7±0'2 13,4 3,6
58 1ркутська обл. 31,6±0'6 13,5 1,8 17,3±0'4 16,0 2,1 3,6±0'2 34,6 4,5
59 Бурятська АР 37,4±0'4 7,6 1,2 19,6±0'2 7,0 1,1 5,5±0'2 21,1 3,3
60 Читинська обл. 34,0±0'' 12,5 2,1 17,6±0'3 11,0 1,9 4,3±0'2 28,7 4,9
61 Полтавська обл. 39,6±1'0 16,1 2,5 20,3±0'3 10,4 1,6 6,0±0'3 30,5 4,8
63 Харювська обл. 43,8±0'9 13,8 2,1 22,3±0'4 11,4 1,8 7,3±0'4 32,7 5,0
64 Воронезька обл. 40,0±0'' 9,6 1,8 19,6±0'4 9,5 1,8 5,6±0'2 24,4 3,7
65 Рязанська обл. 35,3±0'' 14,7 1,9 16,4±02 11,1 1,5 3,6±0'2 35,3 4,6
66 Тамбовська обл. 37,9±0'' 8,6 1,8 19,1±02 8,9 1,3 5,2±0'2 24,0 3,5
68 Карагандинська обл. 39,5±0'' 11,9 1,7 20,2±0'2 6,1 1,2 7,0±0'3 18,6 3,6
ПримШки. М - середньоарифметична величина, т - основна помилка се-
редньоарифметично'1 величини, V - коефщент варiащi, Р - точнiсть дослiду.
Науковий вкник НЛТУ Укра'1'ни. - 2008, вип. 18.9
Найменшою мiнливiстю характеризуемся дiаметр основи шишки (V=6,0...16,0 %), дещо вищою (V=3,3...20,7 %) - довжина шишки i ще ви-щою (V=11,9...46,8 %) - маса шишки у свiжозiбраному станi (волопсть 15...20 %). При цьому спостер^аеться прямий тiсний кореляцiйний зв'язок мiж довжиною i шириною (0,86), довжиною i масою (0,90), шириною i масою (0,90) шишок. Близькими до контролю бюметричними показниками шишок характеризуются екотипи, якi наближенi до мюця апробацп географiчних культур. Це сосна звичайна з Малого та Захщного Полюся Украши (державнi пiдприемства: "Кременецьке ЛГ", мРадехiвське ЛГ", "Сарненське ЛГ" та "Олевське ЛГ"). З вщдаленням мiсця походження насiння, вiд мюць культи-вування, у пiвнiчному та швшчно-схщному напрямках спостерiгаеться тен-денщя до зменшення розмiрiв та маси шишок. При цьому винятком е окремi провешенцп з Псковсько! област та Удмуртсько! АР Роси, у яких зафжсова-но достовiрно бiльшi розмiри та масу шишок сосни звичайно!, порiвняно з контролем. У решти географiчних варiантiв цього регюну вони меншi або рiзниця не перевищуе величини точностi дослiду. У походжень схщного та пiвденно-схiдного напрямюв ця тенденцiя менш помiтна. Достовiрно меншi розмiри та маса шишок, порiвняно з контролем, притаманнi сосш з регiонiв iз суворим холодним кшматом (Гiрсько-Алтайська та 1ркутська област Роси).
Загалом можна вiдзначити, що у географiчних культурах першого по-колiння зберiгаються загальнi, помiченi ще Л.Ф. Правдшим [3] для природ-них популяцiй, тенденци до зменшення довжини шишки зi збiльшенням геог-рафiчноl широти та довготи. Коефщент кореляци мiж довжиною шишки i ге-ографiчною широтою та довготою вщповщно становлять -0,11 та -0,25, що вказуе на слабкий зворотнш зв'язок мiж цими величинами.
За формою в обстежених географiчних культурах найчастше трапля-ються широкi (52 %) та яйцеподiбнi (46 %) шишки. У рiзних географiчних походжень сшввщношення цих двох форм вардае у значних межах вщ незнач-но! участi одте* з форм (до 5 %) до переважаючо! у розподiлi (бiльше 50 %). Рiдко, менше 2 % обсягу загально1 вибiрки, траплялись шишки видовжено1 та кругло1 форм, а вщносна частка !х в окремих походженнях становить вщ 0 до 10 %. Географiчноl залежностi у формуванш ие1 чи шшо1 форми шишок рiз-ними екотипами сосни звичайно1 у географiчних культурах ми не виявили.
Колiр шишок сосни звичайно1 е досить мiнливою ознакою, проте у кольоровш гаммi домшують коричнево-червонi та коричневi вiдтiнки - частка шишок, забарвлених у щ тони, сукупно становить, вщповщно, - 36,1 % та 23,8 %. Рщше трапляються коричнево-жовт (10 %) та темно-коричневi (13,8 %), ще рщше бежевi та сiрi шишки (вiдповiдно 6,2 та 6,0 %). Найменшу (0,1...2,5 %) частку становлять шишки коричнево-зеленого, коричнево-оранжевого та коричнево-червоно-оранжевого забарвлення.
Найбшьш поширеними у Буцинських соснових географiчних культурах е шишки iз випуклим апофiзом (f. gibba), частка яких у загальнш сукуп-ност становить 73,4 %, менш поширеними (24,1 %) - з гачкуватим апофiзом (f. reflexa) i лише 2,5 % шишок притаманний плоский апофiз (f. plana). При цьому треба вщзначити, що частка шишок iз випуклим апофiзом в окремих географiчних широтах змiнювалась вiд 2 до 88 %.
Шишки з новим варiантом будови апофiзу f. gibba 3 становлять 17,6 % вщ загально! кiлькостi шишок f. gibba. Вони виявленi у дерев, яю походять iз Волинсько! обл. (82 %), Костромсько! обл. (12,0 %), Тернопшьсько! обл. (51,0 %), Воронезько! обл. (40 %), Житомирсько! обл. (25,0 %), Молдови (27,0 %). Форма апофiзу f. reflexa 4 становить 5,2 % вщ загально! кiлькостi дослiджених шишок f. reflexa, вони трапляються у дерев, яю походять з Бу-рятсько! АР (10,0 %), Орловсько! обл. (12,0 %), Кшвсько! обл. (9,0 %), АР Ко-мi (9,0 %), Вологодсько! обл. (16,3 %), Пермсько! обл. (31,0 %) та Радехiвсь-кого р-ну Львiвськоl обл. (22,9 %).
Висновки. Аналiз параметричних та якiсних ознак шишок сосни зви-чайно! у географiчних культурах Буцинського люництва ДП "Старовижiвське ЛГ" дае пiдстави стверджувати, що у будовi генеративних органiв рослини спостер^аеться значна неоднорiднiсть, викликана просторовою мшливютю виду у межах природного та штучного ареалу. Формова рiзноманiтнiсть апо-фiзу насiнних лусок шишок сосни звичайно! у географiчних культурах представлена ушма описаними у природних популящях варiантами, й у загальних рисах вiдповiдае географiчним тенденцiям 1х розподiлу у межах ареалу виду, що свщчить про закрiплення цих ознак на генетичному рiвнi.
Лггература
1. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. (С основами статистической обработки результатов исследований). - Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1979. - 416 с.
2. Каппер В.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. - М.-Л.: Гослесбу-миздат, 1954. - 304 с.
3. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. - М.: Наука, 1964. - 192 с.
4. Biologia sosny zwyczajnej/ Pod redakcja S. Bialoboka, A. Boratynskiego i W. Bugaly. -Poznan-Kornik: Sorus, 1993. - 624_s._
УДК 582.736.3:631.53 Acnip. В.Д. Мазуренко - Уманський державный
аграрный ушверситет; ст. наук. ствроб. Л.А. Колдар; ст. наук. ствроб.
М.В. Небиков -Нащональний дендропарк "Софйвка" НД1НАН Украти
МОРФОГЕННИЙ РОЗВИТОК РОСЛИН ROBINIA PSEUDOACACIA L. ПРИ КУЛЬТИВУВАНН1 В УМОВАХ IN VITRO
Дослщжено морфогенний розвиток експлант1в Robiniapseudoacacia L. Викона-но тдб1р оптимальних вар1ант1в стерил1зацп рослинного матер1алу та модифшащю живильних середовищ для розмноження i отримання рослин-регенерант1в.
Ключов1 слова: Robinia pseudoacacia, in vitro, морфогенний розвиток, експлан-ти, стерил1защя, живильне середовище, рослини-регенеранти.
Post-graduate V.D. Mazurenko - Uman State Agrarian University;
senior research officer L.A. Koldar; senior research officer M.V. Nebykov -
NationalDendrologicalPark "Sofiyivka"
Morphogenous development of Robinia pseudoacacia l. plants in case of cultivation in the conditions in vitro
Morphogenous development of Robinia pseudoacacia L. explants is explored. Selection of optimal variants of sterilizations of vegetable material and modification of nutrient medium for reproduction and receipt of regenerative plants are conducted.
