CC BY
5
Лесной вестник/Forestry Bulletin, 2023. Т. 27. № 2. С. 76-86. ISSN 2542-1468 Lesnoyvestnik/Forestry Bulletin, 2023, vol. 27, no. 2, pp. 76-86. ISSN2542-1468
Ecology and forest protection Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae) leaves...
УДК 581.821: 581.47: 582.734.3 DOI: 10.18698/2542-1468-2023-2-76-86 Шифр ВАК 4.1.2
МИКРОРЕЛЬЕФ ПОВЕРХНОСТИ ЛИСТЬЕВ ДИКОРАСТУЩЕЙ АЙВЫ CYDONIA OBLONGA MILL. (ROSACEAE) ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПРЕДГОРИЙ ДАГЕСТАНА
Т.Х. Кумахова10, A.B. Бабоша2, A.C. Рябченко2, Д.М. Анатов3
1ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет — МСХА имени К.А. Тимирязева», Россия, 127550, Москва, ул. Тимирязевская, д. 49
2ФГБУН «Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук» (ГБС РАН), Россия, 127276, Москва, Ботаническая ул., д. 4
3ФГБУН Горный ботанический сад ДФИЦ РАН, Россия, 367000, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, д. 45 [email protected]
Представлены материалы исследования особенностей микроморфологии поверхности листьев дикорастущей айвы Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae) методом криосканирующей электронной микроскопии. Единственным ареалом произрастания дикорастущей айвы в России является южная часть Дагестана. Горные лесные фитоценозы Дагестана дают уникальные площадки для изучения приспособительного потенциала растений, поскольку условия произрастания изменяются не только сообразно смене времен года, но и напрямую зависят от высоты расположения над уровнем моря. Определены микроморфологические и микроструктурные особенности адаксиальной (верхней) и абаксиальной (нижней) поверхностей исследованных образцов. Обнаружены различия эпидермы на этих поверхностях не только в структурной организации, но и в микроморфологии. Охарактеризована кутикулярная складчатость в виде микротяжей на основных клетках эпидермы как наиболее яркая черта микроморфологии адаксиальной и абаксиальной поверхностей листовой пластинки, а также выявлены околоустьичные радиальные тяжи, перистоматические кольца и выступы в области устьиц. Установлено, что листья гипостоматные с аномоцитными устьицами двух типов (первичными и вторичными), независимо от места произрастания плодовых растений, отличаются качественными и количественными показателями. Первичные устьица имели более рельефный кутикуляр-ный орнамент, а также больший размер, по сравнению с более мелкими вторичными. Сделан вывод о том, что наличие нескольких типов кутикулярной складчатости, устьичный полиморфизм листьев дикорастущей айвы — это общие черты, свойственные другим исследованным видам подсемейства Pyrinae (ранее Maloideae (Rosaceae)). Согласно полученным данным, выявленные особенности кутикулярной складчатости стабильны в пределах вида и могут быть использованы в качестве дополнительных таксономических признаков.
Ключевые слова: микрорельеф, кутикулярная складчатость, устьица, эпидерма, айва дикорастущая
Ссылка для цитирования: Кумахова Т.Х., Бабоша A.B., Рябченко A.C., Анатов Д.М. Микрорельеф поверхности листьев дикорастущей айвы Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae) лесных фитоценозов предгорий Дагестана // Лесной вестник / Forestry Bulletin, 2023. Т. 27. № 2. С. 76-86. DOI: 10.18698/2542-1468-2023-2-76-86
Наблюдаемый с каждым годом все увеличива- селекционных мероприятий по усовершенство-ющийся антропогенный прессинг и перма- ванию и отбору высокоустойчивых к различным нентно изменяющиеся условия среды приводят к фитопатогенам и хозяйственно ценных форм, а постепенному обеднению и сокращению ареалов также при прогнозировании свойств полученных произрастания дикорастущих видов покрытосе- гибридов и определения перспектив их интродук-менных растений. Между тем многие из них несут ции в зоны с климатическими рисками, в себе огромный потенциал генетических призна- Особенности кутикулярной складчатости име-ков и участвовали в происхождении современных юг существенное значение в формировании устой-культурных форм (сортов). Микроморфологиче- чивости к различным биотическим стрессорам, в ские характеристики поверхности листьев содер- первую очередь, грибной этиологии. Кутикуляр-жат весьма полезную информацию для разработки ные складки изменяют характер смачиваемости методологических подходов к сохранению гено- поверхности листьев. Водяные капли вследствие фонда растений, в частности, при выращивании высокого поверхностного натяжения касаются в условиях культуры, в коллекциях ботанических только верхних кромок кутикулярных гребней, садов и других интродукционных центрах, а также поэтому легко скатываются с эпидермы [1, 2]. для внедрения в зеленом хозяйстве (ex situ). Кроме Кутикулярные складки также участвуют в согла-того, сведения об особенностях микроморфоло- совании некоторых параметров роста листьев, гии поверхности листьев важны при проведении они изменяют механические свойства, придавая __жесткость и прочность на изгиб [3]. Приурочен© Автор(ы), 2023 ность закономерно организованного микрорельефа
Рис. 1. Ареал распространения айвы дикорастущей (Cydonia oblonga Mill.) на Кавказе
по Лихонос и др. (1983) [20] Fig. 1. Distribution area of wild quince (Cydonia oblonga Mill.) in the Caucasus according to Likhonos et al. (1983) [20]
к клеткам устьичного комплекса позволила предположить его участие в работе устьиц [4-7]. Кроме того, особенности строения микрорельефа поверхности эпидермы листьев обладают высоким уровнем стабильности в пределах вида. Это позволяет использовать особенности микрорельефа в качестве диагностических признаков в систематике растений [8-10]. Исследователи неоднократно обращали внимание на связь между поверхностными микроструктурами и средой обитания растений. Однако, как отмечают некоторые авторы [11], условия произрастания растений крайне слабо влияют на организацию кутику-лярной складчатости поверхности. Тем не менее не вызывает сомнения то, что поверхностные структуры выполняют барьерные функции, имея существенное значение для адаптации растений к тем или иным условиям произрастания. Нельзя исключить, что параметры микроструктурной организации эпидермы могут варьировать при различных сочетаниях факторов внешней среды [12, 13]. Однако до настоящего времени некоторые вопросы микроморфологической организации эпидермы листьев представителей семейства Rosaceae (подсемейство Pyrinae (ранее Maloideae)) остаются недостаточно изученными [14-17].
К группе перспективных для данного исследования дикорастущих видов семейства Rosaceae относится айва дикорастущая {Cydonia oblonga Mill.), единственным ареалом произрастания которой в России является юг Дагестана [18]. Сведения об ареалах произрастания айвы дикорасту-
щей имеются и в более ранних работах [19-23]. Есть сведения о том, что Кавказ и примыкающие к нему районы Малой Азии, а также Ирана являются первичными центрами основного потенциала генетического разнообразия С. oblonga MUI. [24]. Согласно экспедиционным материалам Всероссийского института растениеводства (ВИР) и других исследовательских центров, выделено три основных района распространения айвы дикорастущей С. oblonga Mill.: 1) Талыш (Тетер-ский район Азербайджана); 2) Западный Копетдаг (Туркмения); 3) юг Дагестана с прилегающими к нему Кубинским и Девичинским районами Азербайджана. В Южно-Дагестанском ареале распространения (от р. Самур до с. Каякент), который является второй подзоной северо-восточного склона Главного Кавказского хребта, айва С. oblonga Mill, произрастает большими сплошными зарослями, отдельными куртинами и кустами почти повсеместно (приморская низменная зона, долины рек и редколесье на горных склонах). В Южном Дагестане дикорастущая айва С. oblonga Mill, встречается не только в приморской низменной полосе, но и в предгорной зоне—до высоты 500... 800 м н. у. м., а в отдельных районах Закавказья и до 1200... 1450 м. Айва дикорастущая в Дагестане имеет ограниченный ареал: в северном направлении она встречается значительно реже, небольшими зарослями произрастает на лесистых склонах и в районе г. Махачкалы, а также по берегам рек вблизи г. Хасавюрта и вдоль р. Терек западнее г. Грозного (рис. 1) [25].
Здесь же и проходит северная граница ареала распространения айвы дикорастущей С. oblonga Mill. Важно, что кавказский ареал распространения айвы дикорастущей С. oblonga Mill, считается вторичным. Очевидно, дикорастущая айва С. oblonga Mill, является единственным видом-предком южных (кавказских) сортов культурной айвы, поскольку впервые она была одомашнена и введена в культуру на Кавказе [26,27].
Дикорастущая айва С. oblonga Mill. — единственный представитель монотипного рода Cydonia Mill., подсемейства Pyrinae (раннее Maloideae) семейства Rosaceae [28-30], кустарник или небольшое деревце высотой 1,5 м и более, произрастает в сообществе с боярышником, мушмулой, терном, алычой, шиповником, грушей кавказской и др. Как отмечено выше, распространена до высоты 700...800 м н. у. м. Это светолюбивое жароустойчивое растение с одиночными бледно-розовыми цветками на коротких опушенных цветоножках. Листья яйцевидные или овальные, цельнокрайние, на адак-сиальной поверхности темно-зеленые голые, на абаксиальной — серовойлочные с опушенным черешком. Плод — яблоко, ребристое, груше-или яблоковидный, либо почти шаровидный, созревает в октябре. На ранних стадиях формирования — плоды с войлочным опушением, при созревании — с лимонно- или темно-желтым сползающим волосковым покрытием. Плоды богаты многими ценными веществами: витаминами, органическими кислотами, микроэлементами, пектинами, полифенолами, а также жирными кислотами [31-32]. С. oblonga Mill, хороший медонос, обладает лекарственными свойствами, имеет прекрасные декоративные качества: крупные белые слегка розоватые цветки имеют нежный аромат и ярко-желтые плоды. Она скороплодна, ежегодно плодоносит, устойчива к вредителям и болезням, легко размножается (прививкой, черенками, порослью и семенами). Наряду с этим, С. oblonga Mill, обладает хорошими экологическими качествами, солевынослива, пыле- и газоустойчива. Особая ценность в том, что айва дикорастущая С. oblonga Mill, является лучшим подвоем для груши, ее можно использовать для создания высокоинтенсивных пальметтных садов большой экономической эффективности.
Цель работы
Цель работы — сравнительное изучение микроморфологии адаксиальной и абаксиальной поверхностей эпидермы листьев дикорастущей айвы С. oblonga Mill., произрастающей на юге Дагестана.
Материалы и методы
Объектом исследования были закончившие рост листья С. oblonga Mill. Материал собрали в контрастных экологических зонах высотой (-6,212 и 750 м н. у. м.). Образцами были зрелые листья средних размеров, которые отбирали из средней части кроны трех модельных деревьев в 3-кратной повторности.
Места сбора образцов (рис. 2):
1) г. Махачкала, Эльтавский лес — высота -6 м н. у. м.; координаты 42°59'42,3" с. ш.; 47°26'16,6" в. д.; почвы глинисто-песчаные; низины в окрестностях г. Махачкалы сезонно заболачиваемые; заросли айвы находятся в искусственных насаждениях тополя с участием боярышника, терна, тамарикса, ясеня, ивы;
2) Дербентский район, дорога между селами Геджух и Дюбек—высота 212 м н. у. м.; координаты 42°04'4,2" с. ш.; 47°59'49,7" в. д.; северные и северо-восточные пологие склоны; крутизна склонов 0... 10°; почвы лесные и луговые каштановые; айва произрастает на обочинах дорог и опушках буково-грабовых лесов;
3) Табасаранский район, дорога между селами Дюбек и Хапиль — высота 740 м н. у. м.; координаты 42°00'6,3" с. ш.; 47°58'37,8" в. д.; крутизна склонов 5.. .25°; почвы лесные и луговые каштановые; северные и северо-восточные пологие склоны; леса широколиственные буково-грабо-вые с участием мушмулы, терна, черешни, боярышника, шиповника, груши кавказской, алычи растопыренной.
Исследования проводили с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) LEO 1430 VP (Carl Zeiss) экспресс-методом криоСЭМ. Фрагменты (1 см2) живых листьев вырезали из средней части и края пластинки, помещали на столик замораживающей приставки Deben CoolStage, охлаждали до -30 °С и изучали в режиме высокого вакуума. Д ля детализации элементов микроструктурной организации поверхности листьев при больших увеличениях в работе использовали образцы, подготовленные по методу криоСЭМ с последующим напылением металлом в камере вакуумной ионно-распылительной установки [33].
Результаты и обсуждение
Независимо от условий произрастания листья дикорастущей айвы С. oblonga Mill, были гипо-стоматного типа, устьица присутствовали только в абаксиальной (нижней) эпидерме (рис. 3).
Эпидерма на адаксиальной (верхней) и абаксиальной поверхностях различалась не только структурной организацией, но и спецификой микроморфологии.
в г
Рис. 2. Места сбора образцов айвы дикорастущей: а—окрестность г. Махачкалы, Эльтавский лес; б—Дербентский район,
дорога между селами Геджух и Дюбек; в, г — Табасаранский район, дорога между селами Дюбек и Хапиль Fig. 2. Places of wild quince samples: a — the vicinity of the city of Makhachkala, Eltavsky forest; б — Derbent region, the road between the villages of Gedzhukh and Dyubek; в, г—Tabasaran district, the road between the villages of Dubek and Khapil
Ад аксиальная поверхность листовой пластинки была представлена тканью, составленной из однотипных клеток эпидермы, покрытых кутикулой в виде складок. Мощные длинные и извилистые с анастомозами складки кутикулярной природы, переплетаясь между собой, образовывали сетчатую структуру—специфический микрорельеф по всей поверхности листовой пластинки (см. рис. 3, а, б). В СЭМ антиклинальные стенки (почти прямые либо слабоволнистые) клеток адаксиальной эпидермы плохо просматривались вследствие многочисленных складок, которые располагались густыми параллельными микротяжами не только на поверхности самой эпидермы, но и поверх границы стенок нескольких соседних клеток, соединяя их в единую систему (см. рис. 3, а).
Особенности абаксиальной поверхности листовой пластинки — это гетерогенность и полифункциональность, вхождение в ее состав клеток разных типов: клеток основной эпидермы, клеток устьиц и трихом, или волосков (см. рис. 3, в, г, рис. 4, а-в). Антиклинальные стенки основных клеток абаксиальной эпидермы в очертаниях извилистые. Кроме того, для абаксиальной поверхности характерна сильная опушенность с равномерным распределением трихом (см. рис. 4, а). Трихомы простые, очень длинные, несколько извилистые, без определенной ориентации. Они либо сохранялись на протяжении всей жизни листа, либо опадали на ранней стадии развития или по окончании роста пластинки (см. рис. 4, в).
э -^¿ 'Шо I
\ ¿ 1
: 'ti*
N N 4
Й'Й'..
T * ^
Рис. 3. Фрагменты адаксиальной (я, б) и абаксиальной (d-г) поверхностей листа С. oblonga Mill. (Rosaceae): а — общий вид кутикулярной складчатости; б — увеличенный фрагмент, специфика расположения микротяжей; в — общий вид абаксиальной поверхности; г—специфика расположения первичных и вторичных устьиц; д — околоустьичные радиальные микротяжи; е — перистоматические кольца и выступы; обозначения: вв — внутренний выступ, кк — концентрические перистоматические кольца, не — наружный выступ; у — устьица; стрелкой показаны микротяжи Fig. 3. Fragments of the adaxial (a, 6) and abaxial (д-г) leaf surfaces of Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae): a — general view of cuticular folding; б — enlarged fragment, specific location of microstrands; в — general view of the abaxial surface; г — specific location of primary and secondary stomata; д — stomatal radial microstriations; e — peristomatic rings and protrusions; designations: вв — internal protrusion, кк — peristomatic rings, не — external protrusion; у — stomata; the arrow shows microstrands
Рис. 4. Трихомы на абаксиальной стороне поверхности листа С. oblonga Mill. (Rosaceae): а — общий вид; б, в — фрагменты поверхности с трихомами и устьицами; обозначения: тр—трихома; стрелкой показано основание опадающей трихомы Fig. 4. Trichomes on the abaxial side of the leaf surface of Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae): a — general view; б, в — fragment of the surface with trichomes and stomata; designations: mp — trichome; the arrow shows the base of fallen trichomes
Устьица многочисленные, аномоцитного типа, окружающие их клетки почти не отличаются от основных клеток эпидермы. На некоторых участках листовой пластинки выделяются крупные одиночные «первичные» устьица, которые располагаются в центре основной массы на довольно большом расстоянии от остальных «вторичных» более мелких либо ювенильных или недоразвитых (см. рис. 3, в, г).
Наряду с этими особенностями на абаксиальной поверхности листьев наблюдали два типа куга-кулярных складок, ассоциированных с устьицами: в первом случае перистоматические кольца опоясывали обе замыкающие клетки целиком и от них отходили микротяжи, расходящиеся в радиальном
направлении; во втором — тяжи от устьиц расходились в разных направлениях, соединяя замыкающие и примыкающие к ним основные клетки эпидермы в единый структурно-функциональный комплекс. Кольца располагались либо непосредственно на покровных клеточных стенках вокруг наружных выступов (краевые устьичные кольца), либо на самих наружных выступах (см. рис. 3, г-ё).
В проявлении структурного разнообразия абаксиальной эпидермы участвует множество факторов, влияющих на процессы дифференциации клеток. Основными факторами считаются механические напряжения и деформации, возникающие в ювенильной ткани при делении и растяжении клеток [34—37]. Первичные устьица
закладываются раньше вторичных, они намного быстрее заканчивают рост, чем окружающие их клетки, а также начинают функционировать при разном состоянии покровной ткани. Для эпидермы листьев типичным является разновременное «созревание» структурных элементов, что приводит к сочетанию в ней разных клеток: делящихся, активно растущих, дифференцирующихся и зрелых. Вероятно, это способствует возникновению полей механических напряжений и деформаций. Помимо того кутикулярная складчатость, вероятно, уменьшает смачиваемость поверхности листа: капли воды вследствие высокого поверхностного натяжения касаются только внешних кромок ку-тикулярных гребней и скатываются с эпидермы, поэтому споры многих патогенных грибов, которые не очень прочно могли зацепиться за складки кутикулы, легко смываются с поверхности при дождевых осадках [38]. По нашим данным, особенности строения микрорельефа эпидермы листьев С. oblonga Mill, обладают высоким уровнем стабильности в пределах вида, что дает возможность использовать их в качестве дополнительного таксономического признака.
Выводы
Исследование кутикулярной складчатости на адаксиальной (верхней) и абаксиальной (нижней) поверхностях листьев Cydonia oblonga Mill, проведено с использованием метода сканирующей электронной микроскопии замороженных образцов (криоСЭМ). Этот метод позволяет изучать практически нативные образцы, не подвергшиеся дополнительным процедурам фиксирования, которые могли бы привести к появлению артефактов. Поверхность исследованных образцов дикорастущей айвы (С. oblonga) имеет некоторые микроструктурные особенности. Независимо от места произрастания листья исследованного вида гипостоматные с аномоцитными устьицами двух типов. Первичные устьица, как правило, большего размера, по сравнению с более мелкими вторичными. Наиболее яркая черта микроморфологии листьев — кутикулярная складчатость в виде микротяжей на основных клетках адаксиальной и абаксиальной эпидермы, а также околоустьичные радиальные тяжи, перисто-магические кольца и выступы. При этом первичные устьица и прилегающие к ним клетки имеют более рельефный кугикупярный орнамент. Следует отметить, что наличие нескольких типов кутикулярной складчатости, а также устьичный полиморфизм в листьях дикорастущей айвы являются общими чертами других ранее исследованных видов подсемейства Pyrinae (Rosaceae).
Адаксиальная и абаксиальная поверхности листовой пластинки различаются не только особенностями строения (наличие или отсутствие
устьиц и трихом), но и спецификой организации микрорельефа. В отличие от адаксиальной, поверхностные структуры абаксиальной эпидермы включают в себя околоустьичные складки разной конфигурации, перистоматические кольца и валики, что обусловлено функциональной нагрузкой эпидермальной ткани. Эти структуры, на наш взгляд, также могут участвовать в формировании устойчивости к биотическим стрессорам, в частности грибной этиологии. При исследовании поверхности листьев с помощью криоСЭМ непосредственно из природных условий можно получить наглядную информацию о структуре и отдельных видах в сообществе микробиоты, что дает немаловажные сведения для оценки их экофизиологического состояния. В настоящей работе, приведены данные об экологии айвы дикорастущей С. oblonga Mill, лесного фитоценоза и особенностях тонкого строения эпидермы листьев С. oblonga Mill. На наш взгляд, они представляют интерес, как для прикладных, так и для теоретических, прежде всего экологических и мониторинговых исследований, а также для решения ботанических вопросов, касающихся таксономических проблем.
Работа выполнена в рамках госзаданш ГБС РАН (№ 122042700002-6).
Список литературы
[1] Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайг Й.В., Брезински А., Кернер К. Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. М.: Академия, 2007. 368 с.
[2] Voronkov A.S., Kumachova Т.К., Ivanova T.V. Plant Passive Immunity: Micromorphological and Biochemical Features of the Maloideae (Rosaceae) External Tissues // Current Research Trends in Biological Science, 2020, v. 1, pp. 1-16. DOI: 10.9734/bpi/ crtbs/v 1
[3] Паутов A.A., Васильева B.A. Роль формы основных клеток эпидермы в морфогенезе листа представителей Hamamelidaceae // Ботанический журнал, 2010. Т. 95. № 5. С. 338-344.
[4] Pautov A., Ivanova О., Krylova Е., Sapach Y., Gussarova G., Bauer S. Role of the outer stomatal ledges in the mechanics of guard cell movements // S. Trees - Structure and Function, 2017, v. 31, no. 1, pp. 125-135.
[5] Pautov A., Bauer S., Ivanova O., Krylova E., Olga Yakovleva, Sapach Y., Pautova I. Influence of stomatal rings onmovements of guard cells//Trees, 2019, t. 33, no. 5, pp. 1459-1474.
[6] Kumachova T.Kh., Babosha A.V., Ryabchenko A.S., Ivanova T.V., Voronkov A.S. Leaf Epidermis in Rosaceae: Diversity of the Cuticular Folding and Microstructure // Proc. Natl. Acad. Sci., India Sect. B: Biol Sci., 2021, v. 91(2), pp. 455-470.
[7] Паутов A.A. Сапач Ю.О., Трухманова Г.Р., Яковлева О .В., Крылова Е.Г., ПаутоваИ.А. Структурное разнообразие устьичных и перисоматических колец. Ботанический журнал, 2022. Т. 107. № 9. С. 869-884.
[8] Carr S.G.M., Carr D.G. Cuticular features of the Central Australian bloodwoods Eucalyptus, section Corymbosae (Myrtaceae) // Bot. J. Linn., 1990, v. 102, pp. 123-156.
[9] Fontenelle G.B., Costa C.G., Machado R.D. Foliar anatomy and micromorphology of eleven species of Eugenia L. (Myrtaceae) // Bot. J. Linn. Soc., 1994, v. 116, pp. 111-133. https://doi.org/10.1006/bojl.1994.1056
[10] Akgin O.E., §enel G., Akfin Y. Leaf epidermis morphology of some Onosma (Boraginaceae) species from Turkey // Turk. J. Bot., 2013, v. 37, pp. 55-64. https://doi.org/10.3906/bot-1202-33
[11] Паутов А.А., Сапач Ю.О., Иванова O.B., Крылова Е.Г. Микрорельеф поверхности листьев цветковых растений: устьичные кольца и выступы // Ботанический журнал, 2014. Т. 99. № 6. С. 625-640.
[12] Lawal I.O., Olaniyi а. М. В., Rufai a. S.O., Aremu А.О. Comparative assessment of the foliar micromorphology, phytochemicals and elemental composition of two cultivars of Persea americana Mill leaves // Scientific African, 2021, t. 14, p. e01034.
[13] Sagaradze V.A., Kalenikova E., Babaeva E. Yu., Trusov N.A. Quantitative Anatomical Characteristics of the Leaf Blades of the Several Species of Crataegus L // Drug development & registration, 2021,1.10, no. 4, pp. 138-146.
[14] Warabieda W., Olszak R.W., Dyki B. Morphological and anatomical characters of apple leaves associated with cultivar susceptibility to spider mite infestation // Acta Agrobotanica, 1997, v. 50, no. 1-2, pp. 53-64.
[15] Ganeva Ts., Uzunova K. Comprative leaf study in species of genus Malus Mill. (Rosaceae) // Botanica Serbica, 2010, v. 34(1), pp. 45-49.
[16] Кумахова T.X., Воронков A.C., Бабоша A.B., Рябченко А.С. Морфофункциональная характеристика листьев и плодов Maloideae Werber (Rosaceae Juss.): а). Микроструктура поверхностных тканей // Тр. прикладной ботаники, генетике и селекции, 2019. Т. 180. Вып. 1. С. 105-112.
[17] de Sousa Silva М., Coutinho i.A.C., Dalvi V.C. Anatomical and histochemical characterization of glands associated with the leaf teeth in Rhaphiolepis loquata BB Liu & J. Wen (Rosaceae Juss.) // Flora, 2022, t. 293, p. 152110.
[18] Муртазалиев З.А. Конспект флоры Дагестана/ под ред. РВ. Камелина. Махачкала: Эпоха, 2009. Т. 2. 248 с.
[19] Медведев Я.С. Деревья и кустарники Кавказа. Тифлис, 1919.
[20] Воронов Ю.А. Дикорастущие родичи плодовых деревьев и кустарников кавказского края и Передней Азии // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1925. Т. XIV. Вып. 3. С. 31-37.
[21] Виноградов-Никитин П. Плодовые и пищевые деревья лесов Закавказья // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Ленинград: [б. и.], 1929. 211 с.
[22] Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев Азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1931. Т. XXVI. Вып. 3. С. 85.
[23] Ильинский А. А. Грецкий орех и другие плодовые в лесах дельты реки Самур // Тр. Дат. сель-хоз. Ин-та, 1941. Т. 3. С. 141-168.
[24] Вавилов Н.И., Букинич Д.Д. Земледельческий Афганистан. Избранные труды. М.; Л.: Изд-во Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур при СНК СССР; Гос. института опытной агрономии НКЗ РСФСР, 1959. Т. 1. С. 342-353.
[25] Лихонос Ф.Д., Туз А.С., Лобачев А.Я. Культурная флора СССР. Семечковые (яблоня, груша, айва) / под ред. В.Л. Витковского, О.Н. Коровиной. М.: Колос, 1983. Т. XIV. 320 с.
[26] Кордон Р.Я. Айва СССР // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1953. № 30. Вып. 1. С. 65-101.
[27] Жуковский П.М. Происхождение культурных растений и их сородичей. Л.: Наука, 1971. 379 с.
[28] Potter D., Eriksson Т., Evans RC.Oh.S., Oh S.-H. Phylogeny and classification of Rosaceae // Plant Syst. Evol., 2007, v. 266(1), pp. 5—43.
[29] Chen X., Cheng Т., Li J., Zhang W. Molecular systematics of Rosoideae (Rosaceae) // Plant Systematics and Evolution, 2020, t. 306, pp. 1-12.
[30] Sun J„ Shi S„ Li J., Yu J„ Wang L„ Yang X., Guo L„ Zhou Sh. Phylogeny of Maleae (Rosaceae) based on multiple chloroplast regions: implications to genera circumscription // BioMed Research International, 2018, t. 2018, article ID 7627191. https://doi.org/10.1155/2018/7627191
[31] Камелин P.B. Розоцветные (Rosaceae). Барнаул: Изд-во ООО «Алтайские страницы», 2006. 100 с.
[32] Иванова Т.В., Воронков А.С., Кузнецова Э.И., Кумахова Т.Х., Жиров В.К., Цыдендамбаев В.Д. Жирные кислоты липидов перикарпия Cydonia oblonga Mill, и Mespilus germanica L. вовлекаются в адаптацию растений к условиям высотной поясности // Докл. Академии наук, 2019. Т. 486. № 5. С. 620-625.
[33] Рябченко А.С., Бабоша А.В. Применение термопасты в качестве клеящего и теплопроводящего состава при исследовании биологических образцов на сканирующем электронном микроскопе с использованием замораживающей приставки. Патент № 2445660 от 20.03.2012. Бюл. № 8.
[34] Паутов А. А. Закономерности филоморфогенеза вегетативных органов растений. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2009. 219 с.
[35] Pautov A., Bauer S., Ivanova О., KrylovaE., Yakovleva О., Sapach Y., Pautova I. Stomatal rings: structure, functions and origin // Botanical J. of the Linnean Society, 2021, t. 195, no. 3, pp. 357-379.
[36] Babosha A.V., Kumachova, Т.К., Ryabchenko A.S., Komarova G.I. Stomata Polymorphism in Leaves of Apple Trees (Malus domestica Borkh.) Growing under Mountain and Plain Conditions // Biology Bulletin, 2020, v. 47(4), pp. 352-363.
[37] Babosha A.V., Tamara Kumachova Т.К., Andrey Ryabchenko A.S., Komavova G.I. Microrelief of the leaf epidermis and stomatal polymorphism of Malus orientalis, Pyrus caucasica and Mespilus germanica in mountains and plains // Flora, 2022, v. 291, p. 152074. DOI: 10.1016/j. flora.2022.152074
[38] Кумахова T.X., Белошапкина O.O., Воронков A.C. Морфофункциональная характеристика листьев и плодов Maloideae Werber. (Rosaceae Juss.): Б). Роль поверхностных тканей в формировании устойчивости к грибным болезням // Труды прикладной ботаники, генетике и селекции, 2019. Т. 180. Вып. 2. С. 95-101. DOI: 10/30901/2227-8834-2019-2-95-101.
Сведения об авторах
Кумахова Тамара Хабаловнах — канд. биол. наук, доцент, ФГЪОУ ВО «Российский государственный аграрный университет — МСХА имени К.А. Тимирязева», [email protected]
Бабоша Александр Валентинович — д-р биол. наук, гл. науч. сотр. лаборатории физиологии и иммунитета растений, ФГБУН «Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина Российской академии наук» (ГБС РАН), [email protected]
Рябченко Андрей Сергеевич — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаборатории физиологии и иммунитета растений, ФГБУН «Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина Российской академии наук» (ГБС РАН), [email protected]
Анатов Джалалудин Магомедович — канд. биол. наук, ст. науч. сотр., ФГБУН Горный ботанический сад ДФИЦ РАН, [email protected]
Поступила в редакцию 30.11.2022. Одобрено после рецензирования 10.01.2023.
Принята к публикации 30.01.2023.
CYDONIA OBLONGA MILL. (ROSACEAE) LEAVES MICRORELIEF OF DAGESTAN FOOTHILLS FOREST PHYTOCENOSES
T.Kh. KumachovalH, A.V. Babosha2, A.S. Ryabchenko2, D.M. Anatov3
'Russian State Agrarian University — Moscow Timiryazev Agricultural Academy, 49, Timiryazevskaya St., 127550, Moscow, Russia
2The N. V. Tsitsin Main Botanical Garden of the Russian Academy of Sciences, 4, Botanicheskaya St., 127276, Moscow, Russia 3Mountain Botanical Garden DFRC RAS, 45, M. Gadzhiev St., 367000, Makhachkala, Republic of Dagestan, Russia
Cryo-scanning electron microscopy was used to study the micromorphology of the leaf surface of the wild-growing Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae). The only habitat of wild-growing quince in Russia is the southern part of Dagestan. Mountain forest phytocenoses of Dagestan provide unique grounds for studying the adaptive potential of plants, since growing conditions change not only according to the change of seasons, but also directly depend on the altitude above sea level. The adaxial (upper) and abaxial (lower) surfaces of the studied samples have a number of micromorphological and microstructural features. The epidermis on the adaxial and abaxial sides differed not only in structural organization, but also in the specifics of surface micromorphology. The most striking feature of the micromorphology of the adaxial and abaxial sides of the leaf blade surface is cuticular folding in the form of microstrands on the main cells of the epidermis, as well as radial striatums, peristomatic rings, and protrusions in the stomata region. Regardless of the habitat of fruit plants, their leaves were hypostomatous with anomocytic stomata of two types (primary and secondary), differing in qualitative and quantitative indicators. The primary stomata had a more prominent cuticular pattern and were also larger than the smaller secondary stomata. It should be noted that the presence of several types of cuticular folding, as well as stomatal polymorphism, are common features of other studied species of the subfamily Pyrinae, early Maloideae (Rosaceae). According to the data obtained, the identified features of cuticular folding are stable within the species and can be used as additional taxonomic characters. Keywords: microrelief, cuticular folding, stomata, epidermis, wild quince
Suggested citation: Kumakhova T.Kh., Babosha A.V., Ryabchenko A.S., Anatov D.M. Mikrorel'ef poverkhnosti list 'ev dikorastushchey ayvy Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae) lesnykhfitotsenozov predgoriy Dagestana [Cydonia oblonga Mill. (Rosaceae) leaves microrelief of Dagestan foothills forest phytocenoses]. Lesnoy vestnik / Forestry Bulletin, 2023, vol. 27, no. 2, pp. 76-86. DOI: 10.18698/2542-1468-2023-2-76-86
References
[1] Sitte P., Weiler E.W., Caderait J.W., Brezinski A., Kerner K. Botanika. Uchebnik dlya vuzov. Tom 1. Kletochnaya biologiya. Anatomiya. Morfologiya [Botanica. Textbook for high schools. Vol. 1. Cell biology. Anatomy. Morphology], Moscow: Academy, 2007, 368 p.
[2] Voronkov A.S., Kumachova Т.К., Ivanova T.V. Plant Passive Immunity: Micromorphological and Biochemical Features of the Maloideae (Rosaceae) External Tissues. Current Research Trends in Biological Science, 2020, v. 1, pp. 1-16.
DOI: 10.9734/bpi/ crtbs/v 1
[3] Pautov A.A., Vasil'eva V.A. Rol' formy osnovnykh kletok epidermy v morfogeneze lista predstaviteley Hamamelidaceae [The role of the shape of the main cells of the epidermis in the leaf morphogenesis of representatives of Hamamelidaceae], Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 2010, v. 95, no. 5, pp. 338-344.
[4] Pautov A., Ivanova O., Krylova E., Sapach Y., Gussarova G., Bauer S. Role of the outer stomatal ledges in the mechanics of guard cell movements. S. Trees - Structure and Function, 2017, v. 31, no. 1, pp. 125-135.
[5] Pautov A., Bauer S., Ivanova O., Krylova E., Olga Yakovleva, Sapach Y., Pautova I. Influence of stomatal rings on movements of guard cells. Trees, 2019, t. 33, no. 5, pp. 1459-1474.
[6] Kumachova T.Kh., Babosha A.V., Ryabchenko A.S., Ivanova T.V., Voronkov A.S. Leaf Epidermis in Rosaceae: Diversity of the Cuticular Folding and Microstructure. Proc. Natl. Acad. Sci., India Sect. B: Biol Sci., 2021, v. 91(2), pp. 455^70.
[7] Pautov A.A. Sapach Yu.O., Trukhmanova G.R., Yakovleva O.V., Krylova E.G., Pautova LA. Strukturnoe raznoobrazie ust'ichrtykh i perisomaticheskikh kolets [Structural diversity of stomatal and perisomatic rings], Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 2022, v. 107, no. 9, pp. 869-884.
[8] Carr S.G.M., Carr D.G. Cuticular features of the Central Australian bloodwoods Eucalyptus, section Corymbosae (Myrtaceae). Bot. J. Linn., 1990, v. 102, pp. 123-156.
[9] Fontenelle G.B., Costa C.G., Machado R.D. Foliar anatomy and micromorphology of eleven species of Eugenia L. (Myrtaceae). Bot. J. Linn. Soc., 1994, v. 116, pp. 111-133. https://doi.org/10.1006/bojl.1994.1056
[10] Akfin O.E., §enel G., Akfin Y. Leaf epidermis morphology of some Onosma (Boraginaceae) species from Turkey. Turk. J. Bot., 2013, v. 37, pp. 55-64. https://doi.org/10.3906/bot-1202-33
[11] Pautov A.A., Sapach Yu.O., Ivanova O.V., Krylova E.G. Mikrorel'ef poverkhnosti list'ev tsvetkovykh rasteniy: ust'ichnye kol'tsa i vystupy [Microrelief of the surface of leaves of flowering plants: stomatal rings and protrusions]. Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 2014, v. 99, no. 6, pp. 625-640.
[12] Lawal I.O., Olaniyi a. M. B., Rufai a. S.O., Aremu A.O. Comparative assessment of the foliar micromorphology, phytochemicals and elemental composition of two cultivars ofPersea americana Mill leaves. Scientific African, 2021,1.14, p. e01034.
[13] Sagaradze V.A., Kalenikova E., Babaeva E. Yu., Trusov N.A. Quantitative Anatomical Characteristics of the Leaf Blades of the Several Species of Crataegus L. Drug development & registration, 2021, t. 10, no. 4, pp. 138-146.
[14] Warabieda W., Olszak R.W., Dyki B. Morphological and anatomical characters of apple leaves associated with cultivar susceptibility to spider mite infestation. Acta Agrobotanica, 1997, v. 50, no. 1-2, pp. 53-64.
[15] GanevaTs., UzunovaK. Comprative leaf study in species of genus Malus Mill. (Rosaceae). Botanica Serbica, 2010, v. 34(1), pp. 45-49.
[16] Kumakhova T.Kh., Voronkov A.S., Babosha A.V., Ryabchenko A.S. Morfofunktsional'naya kharakteristika list'ev iplodov Maloideae Werber (Rosaceae Juss.): a). Mikrostruktura poverkhnostnykh tkaney [Morphofunctional characteristics of leaves and fruits of Maloideae Werber (Rosaceae Juss.): a). Microstructure of surface tissues]. Trudy prikladnoy botaniki, genetike i selektsii [Proceedings of Applied Botany, Genetics and Breeding], 2019, v. 180, iss. 1, pp. 105-112.
[17] de Sousa Silva M., Coutinho I.A.C., Dalvi V.C. Anatomical and histochemical characterization of glands associated with the leaf teeth in Rhaphiolepis loquata BB Liu & J. Wen (Rosaceae Juss.). Flora, 2022, t. 293, p. 152110.
[18] Murtazaliev Z.A. Konspekt flory Dagestana [Synopsis of the flora of Dagestan]. Ed. RV. Camelin. Makhachkala: Epoch, 2009, v. 2,248 p.
[19] Medvedev Ya.S. Derev 'ya i kustarniki Kavkaza [Trees and shrubs of the Caucasus]. Tiflis, 1919.
[20] Voronov Yu.A. Dikorastushchie rodichi plodovykh derev 'ev i kustarnikov kavkazskogo kraya i Peredney Azii [Wild-growing relatives of fruit trees and shrubs of the Caucasian region and Western Asia]. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii [Works on applied botany, genetics and breeding], 1925, v. XIV, iss. 3, pp. 31-37.
[21] Vinogradov-Nikitin P. Plodovye ipishchevye derev 'ya lesov Zakavkaz 'ya [Fruit and food trees of the forests of Transcaucasia], Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii [Works on applied botany, genetics and breeding]. Leningrad, 1929, 211 p.
[22] Vavilov N.I. Dikie rodichi plodovykh derev 'evAziatskoy chasti SSSR i Kavkaza iproblema proiskhozhdeniya plodovykh derev 'ev [Wild relatives of fruit trees in the Asian part of the USSR and the Caucasus and the problem of the origin of fruit trees], Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii [Works on applied botany, genetics and breeding], 1931, t. XXVI, iss. 3, p. 85.
[23] Il'inskiy A.A. Gretskiy orekh i drugie plodovye v lesakh del 'ty reki Samur [Walnut and other fruit trees in the forests of the Samur river delta], Tr. Dag. sel'-khoz. In-ta [Proceedings of the Dagestan agricultural Institute], 1941, v. 3, pp. 141-168.
[24] Vavilov N.I., Bukinich D.D. Zemledel'cheskiy Afganistan. Izbrannye trudy [Agricultural Afghanistan. Selected works]. Moscow; Leningrad: Ail-Union Institute of Applied Botany and New Cultures under the Council of People's Commissars of the USSR; State. Institute of Experimental Agronomy NKZ RSFSR 1959, t. 1, pp. 342-353.
[25] Likhonos F.D., Tuz A.S., Lobachev A.Ya. Kul'turnaya flora SSSR. Semechkavye (yablonya, grusha, ayva) [Cultural flora of the USSR. Pome fruits (apple, pear, quince)]. Ed. V.L. Vitkovskiy, O.H. Korovina. Moscow: Kolos, 1983, t. XIV, 320 p.
[26] Kordon R.Ya. Ayva SSSR [Quince USSR], Tr. po prikl. botanike, genetike i selektsii [Works on applied botany, genetics and breeding], 1953, no. 30, iss. 1, pp. 65-101.
[27] Zhukovskiy P.M. Proiskhozhdenie kul'turnykh rasteniy i ikh sorodichi [Origin of cultivated plants and their relatives]. Leningrad: Nauka, 1971, 379 p.
[28] Potter D., Eriksson T., Evans RC.Oh.S., Oh S.-H. Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Syst. Evol., 2007, v. 266(1), pp. 5-43.
[29] Chen X., Cheng T., Li J., Zhang W. Molecular systematics of Rosoideae (Rosaceae). Plant Systematics and Evolution, 2020, t. 306, pp. 1-12.
[30] Sun J., Shi S., Li J., Yu J., Wang L., Yang X., Guo L., Zhou Sh. Phylogeny of Maleae (Rosaceae) based on multiple chloroplast regions: implications to genera circumscription. BioMed Research International, 2018, t. 2018, article ID 7627191. https://doi.org/10.1155/2018/7627191
[31] Kamelin R.V. Rozotsvetnye (Rosaceae) [Rosaceae (Rosaceae)]. Barnaul: OOO Altai Pages, 2006,100 p.
[32] Ivanova T.V., Voronkov A.S., Kuznetsova E.I., Kumakhova T.Kh., Zhirov V.K., Tsydendambaev V.D. Zhirnye kisloty lipidov perikarpiya Cydonia oblonga Mill, i Mespilus germanica L. vovlekayutsya v adaptatsiyu rasteniy k usloviyam vysotnoy poyasnosti [Fatty acids of lipids of the pericarp of Cydonia oblonga Mill, and Mespilus germanica L. are involved in plant adaptation to the conditions of altitudinal zonality], Doklady Akademii nauk [Reports of the Academy of Sciences], 2019, v. 486, no. 5, pp. 620-625.
[33] Ryabchenko A.S., Babosha A.V. Primenenie termopasty v kachestve kleyashchego i teploprovodyashchego sostava pri issledovanii biologicheskikh obraztsov na skaniruyushchem elektronnom mikroskope s ispol'zovaniem zamorazhivayushchey pristavki [The use of thermal paste as an adhesive and heat-conducting composition in the study of biological samples on a scanning electron microscope using a freezing attachment]. Patent no. 2445660, 20.03.2012. Bull. no. 8.
[34] Pautov A.A. Zakonomernosti filomorfogeneza vegetativnykh organov rasteniy [Patterns of phylomorphogenesis of the vegetative organs of plants]. St. Petersburg: Publishing House of St. Petersburg University, 2009, 219 p.
[35] Pautov A., Bauer S., Ivanova O., Krylova E., Yakovleva O., Sapach Y., Pautova I. Stomatal rings: structure, functions and origin. Botanical J. of the Linnean Society, 2021, t. 195, no. 3, pp. 357-379.
[36] BaboshaA. V., KumachovaT. K., RyabchenkoA. S., KomarovaG. I. Stomata Polymorphism in Leaves of Apple Trees (Malus domestica Borkh.) Growing under Mountain and Plain Conditions // Biology Bulletin, 2020, v. 47(4), pp. 352-363.
[37] Babosha A.V., Tamara Kumachova T.K., Andrey Ryabchenko A.S., Komavova G.I. Microrelief of the leaf epidermis and stomatal polymorphism of Malus orientalis, Pyrus caucasica and Mespilus germanica in mountains and plains. Flora, 2022, v. 291, p. 152074. DOI: 10.1016/j.flora.2022.152074
[38] Kumakhova T.Kh., Beloshapkina O.O., Voronkov A.S. Morfoflmktsional'naya kharakteristika list'ev i plodov Maloideae Werber. (Rosaceae Juss.): B). Rol 'poverkhnostnykh tkaney vformirovanii Hstoychivostikgribnym boleznyam [Morphofunctional characteristics of leaves and fruits of Maloideae Werber. (Rosaceae Juss.): B). The role of surface tissues in the formation of resistance to fungal diseases], Trudy prikladnoy botaniki, genetike i selektsii [Proceedings of Applied Botany], Genetics and selection, 2019, v. 180, iss. 2, pp. 95-101. DOI: 10/30901/2227-8834-2019-2-95-101
This study was carried out wider Institutional research project No. 122042700002-6 of the Main Botanical
Garden of the Russian Academy of Sciences (Moscow, Russia).
Author's information
Kumakhova Tamara Khabalovnax — Cand. Sci. (Biology), Associate Professor, Russian State Agrarian University — Moscow Timiryazev Agricultural Academy, [email protected]
Babosha Aleksandr Valentinovich — Dr. Sci. (Biology), Chief Researcher of the Laboratory of Physiology and Plant Immunity, N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences, [email protected]
Ryabchenko Andrey Sergeevich — Cand. Sci. (Biology), Senior Researcher Laboratory of Physiology and Plant Immunity, N.V. Tsitsin Main Botanical Garden of Russian Academy of Sciences, [email protected]
Anatov Dzhalaludin Magomedovich — Cand. Sci. (Biology), Senior Researcher, Mountain Botanical Garden of the Dagestan Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences, [email protected]
Received 30.11.2022.
Approved after review 10.01.2023.
Accepted for publication 30.01.2023.
Вклад авторов: все авторы в равной доле участвовали в написании статьи Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов Authors' Contribution: All authors contributed equally to the writing of the article The authors declare that there is no conflict of interest
