CC BY
147
А. В. Тобиас, С. М. Федорова
МИКРОМИЦЕТЫ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ПАВЛОВСКОГО ПАРКА
Изучение микромицетов в Санкт-Петербурге и Ленинградской области проводилось неоднократно [1-8], однако состав их не может считаться выявленным окончательно и в настоящее время. Важная составляющая такого рода исследований — изучение микроскопических грибов, обитающих на растениях крупнейших парков в окрестностях Санкт-Петербурга.
Павловский парк — памятник садово-паркового искусства ХУШ-Х1Х вв., безусловно, принадлежит к числу наиболее известных и красивых парков, площадь которого составляет около шестисот гектаров. Растительность Павловского парка весьма разнообразна, что во многом является заслугой императрицы Марии Федоровны, уделявшей особое внимание этому вопросу. В годы Великой Отечественной войны, находясь в зоне немецкой оккупации, парк сильно пострадал: он был вырублен на 70% и пришел в запущенное состояние, что потребовало проведения серьезных восстановительных работ.
В настоящее время древостой парка представлен более чем 50 видами деревьев и кустарников. В основные растительные сообщества входят береза, ель, сосна и липа. Вдоль аллей высажены дубы, липы, березы, вязы и разнообразные кустарники. На лугах произрастают отдельно стоящие деревья (солитеры): дубы, сосны, ели, лиственницы, клены и березы.
Большая часть деревьев Павловского парка может быть отнесена к числу старовозрастных, чья величественная красота, как известно, сопровождается их ослаблением. Парк испытывает огромную антропогенную нагрузку и в первую очередь рекреационную, что также не может не сказываться на состоянии растительности.
Изучение микромицетов Павловского парка проводилось нами в ходе фитопатологического обследования парка с июля по сентябрь 2009 г. Обследовались листья и ветви древесных и кустарниковых пород с целью выявления в первую очередь паразитических грибов, вызывающих заболевания растений.
Ранее подобные исследования парка проводились в 2001 г. [9]. В результате исследований выявлены заболевания 19 видов растений, причиной которых являлось развитие на них грибов (более 60 видов макромицетов и микромицетов).
На древесных и кустарниковых породах Павловского парка нами были идентифицированы грибы, относящиеся к 46 родам из отделов Л8сошусо1а, Ваз1^ошусо1а и к группе анаморфных грибов. Всего было отмечено 70 видов микромицетов. Субстратами для них послужили листья, ветви и стволы деревьев и кустарников из 23 родов, принадлежащих 15 семействам. Самое большое количество видов (более 95%, включая анаморфы) приходится на долю сумчатых грибов. Среди анаморфных грибов наибольшим видовым разнообразием отличаются микромицеты из группы Сое1ошусе1е8.
© А. В. Тобиас, С. М. Федорова, 2011
Из обнаруженных видов грибов 18 относятся к группе облигатных паразитов: 14 — представители порядка Erysiphales, возбудители «мучнистой росы», и 4 — ржавчинные грибы (порядок Uredinales). Их распространение происходит, главным образом, в течение лета. Основной источник инфекции — спороношение этих грибов. Зимуют представители данных групп в виде спор, сохраняющихся в трещинах коры или в листовом опаде. Среди мучнисторосяных грибов наибольшим числом видов отличается род Microsphaera (более половины общего числа видов), что вполне объяснимо, поскольку все образцы были собраны с листьев деревьев и кустарников, на которых виды этого рода отмечаются особенно часто.
Большая часть остальных грибов (возбудители пятнистостей листьев, некроза ветвей) может быть квалифицирована как факультативные паразиты и сапротрофы, способные развиваться в мертвых тканях хозяина. В последнем случае опавшие листья и ветви, на которых обычно зимуют такие грибы, служат дополнительным, а часто и основным источником распространения инфекции в следующем вегетационном сезоне.
Некоторые из отмеченных грибов — сапротрофы, способные переходить к развитию на живых тканях сильно ослабленных растений. К этой группе можно отнести Exosporium tiliae, Rabenchorstia tiliae, Trimmatostroma betulinum.
К числу широко распространенных и массово развивающихся грибов на территории парка можно отнести большую часть мучнисторосяных грибов, а также Cytospora leucosperma и Tubercularia vulgaris. Широкое распространение этих видов характерно для всех парков Санкт-Петербурга.
В некоторых случаях отмечалось совместное развитие паразитических грибов на одном и том же субстрате. Примерами могут служить Pestalotiopsis stevensonii и Chalara affinis, отмеченные вместе на хвое сосны, а также Phoma viburni и Microsphaera sparsa, поражавшие листья калины. Нередко развитие паразитических грибов сопровождалось вторичным заселением пораженных и ослабленных листьев и ветвей такими видами, как Cladosporium cladosporioides, Trimmatostroma betulinum, Rabenchorstia tiliae, Sphaceloma rosarum и видами рода Seimathosporium.
Наибольшее количество грибов-паразитов было обнаружено на розах, черемухе и дубах. При этом очень сильно была поражена черемуха — во многих случаях уже в июле обнаруживалось полное опадение листьев.
Сравнение видового списка грибов, обнаруженных в ходе проведенного нами обследования с результатами, опубликованными ранее [9], показало, что 50 видов мик-ромицетов отмечены нами в Павловском парке впервые. Вызывает тревогу появление в этом списке вида Stigmina compacta — возбудителя тиростромоза лип. Этот гриб — опасный фитопатоген, нередко приводящий к отмиранию ветвей, а иногда и к гибели деревьев. Есть основания предполагать, что в Павловском парке он появился недавно, массового отмирания ветвей пока не вызывает, но распространен практически повсеместно.
Таким образом, видовой состав микромицетов Павловского парка достаточно разнообразен. То, что большая их часть — фитопатогены, безусловно связано и с возросшей антропогенной нагрузкой на растительные сообщества парка и с критическим возрастом некоторых деревьев.
Приводим список грибов, обнаруженных на листьях, ветвях и стволах деревьев и кустарников Павловского парка (звездочкой отмечены виды, зафиксированные в парке впервые).
СПИСОК ГРИБОВ, ИДЕНТИФИЦИРОВАННЫХ НА ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ ПОРОДАХ ПАВЛОВСКОГО ПАРКА
Отдел Ascomycota
Порядок Erysiphales
1. Microsphaera alphitoides Griff. et Maubl. — на листьях дуба, с начала июля, повсеместно.
2. Microsphaera berberidis ( DC.) Lev.* — на листьях барбариса, с середины июля, повсеместно, массово.
3. Microspohaera lonicerae (DC.) G. Winter* — на листьях жимолости, с середины июля, повсеместно, массово.
4. Microspohaera ornata U. Braun* — на листьях березы, с конца июля; редко.
5. Microsphaera palzchewscii Jacz. — на листьях караганы, с начала июля, повсеместно, массово.
6. Microsphaera sparsa Howe* — на листьях калины, с середины июля.
7. Microsphaera syringa (Schwein.) Magnus — на листьях сирени, с августа, главным образом на нижних ветвях загущенных кустов.
8. Microsphaera vanbruntiana Gerard* — на листьях бузины, с начала августа, берег Славянки, массово.
9. Phyllactiniaguttata (Wallr.: Fr.) Lev.* — на листьях березы, с конца июля, массово; быстро исчезающий налет.
10. Podosphaera tridactyla (Wallr.) de Bary* — на листьях черемухи, с начала июля, повсеместно, массово.
11. Sawadaea tulasnei (Wallr.: Fr.) Homma — на листьях клена, с середины июля, повсеместно, главным образом на подросте.
12. Sphaerotheca pannosa (Wallr.: Fr.) Lev.* — на листьях роз, с середины июля, редко.
13. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. — на листьях ивы, с середины июля, повсеместно, массово.
14. Uncinula clandestina (Biv.-Born.) Scroet. — на листьях вяза, август, редко.
Порядок Hypocreales
15. Nectria cinnaborina (Tode) Fr. — на ветвях черемухи, август-сентябрь, редко.
Порядок Diaporthales
16. Valsa ambiens (Pers.: Fr.) Fr.* — на ветвях липы, август-сентябрь, редко.
Порядок Rhytismatales
17. Colpoma quercinum Wallr. — на ветвях дуба, с начала июля, практически повсеместно, на нижних ветвях молодых деревьев.
18. Lophodermium seditiosum Minter* — на хвое саженцев сосны.
19. Lophodermium pinastri Chev.* — на хвое сосны, повсеместно.
20. Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. — на листьях клена, с середины июля, повсеместно, в большей степени на подросте и молодых деревьях.
21. Rhytisma salicinum (Pers.) Rehm. — на листьях ивы, август-сентябрь, часто.
Порядок Dothideales
22. Botryosphaeria dothidea (Fr.) Ces.et De Not.* — на ветвях роз, конец августа, берег Славянки.
23. Dothiora sorbi (Wahlenb.) Fuckel* — на засохших ветвях рябины, сентябрь.
Анаморфные грибы Hyphomycetes
24. Alternaria alternate (Fr.) Keissl. — на ветвях черемухи, чубушника, сапротроф.
25. Cercospora microspora Sacc.* — на листьях липы.
26. Chalara affinis Sacc.* — на хвое сосны (часто совместно с Pestalotiopsis stevensonii).
27. Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries — на засыхающих листьях березы, часто совместно с другими, сапротроф.
28. Exosporium tiliae Link. ex Schltdl. — на ветвях липы, совместно с другими, возможно, как сапротроф.
29. Fumago vagans Pers. — на листьях липы, август, повсеместно, местами поражение сильное.
30. Stigmina compacta (Sacc.) M. B. Ellis (= Пyrostroma compactum)* — на ветвях липы, повсеместно.
31. Trimmatostroma betulinum (Corda) S. Hughes — на листьях березы, часто; совместно с другими, возможно, как сапротроф.
Coelomycetes
32. Asteroma padi DC* — на листьях черемухи, отдельные листья, обычно совместно с другими паразитами.
33. Camarosporium caraganae Karst*. — на ветвях караганы, на штамбе.
34. Camarosporium macrosporum Sacc.* — на ветвях чубушника, в районе стадиона.
35. Camarosporium syringae Cooke et Massal.* — на ветвях сирени, в районе стадиона; у спуска к Славянке.
36. Cryptosporella umbrina (Jenkins) Jenkins & Nehm.* — на ветвях роз, сильное поражение, между Славянкой и Парадным полем.
37. Cryptosporiopsis cornina (Peck) Petr. et Syd.* — на ветвях свиды, повсеместно, часто массово.
38. Cytospora leucosperma Fr.* — на ветвях березы, дуба, клена, липы, свиды, практически повсеместно, массово.
39. Cytospora leucostoma Fr.* — на ветвях черемухи, часто.
40. Cytospora pinastri Fr.*— на хвое сосны, редко, на молодых деревьях.
41. Discula betulina (Westend.) Arx (= Gloeosporium betulinum)* — на листьях березы, август-сентябрь, часто совместно с другими паразитами.
42. Discula umbrinella (Berk & Broome) Sutton (= Gloeosporium tiliae) — на листьях липы, вдоль жилок и у черешков, август-сентябрь, часто.
43. Gloeosporidiella ribis (Lib.) Petr.* — на листьях смородины, поражение сильное.
44. Gloeosporium tremulae (Lib.) Passer* — на листьях осины, берег Славянки, поражение сильное.
45. Marssonina rosae (Lib.) Died.* — на листьях роз, у стадиона, редко.
46. Melanconium palescens Baumler* — на ветвях свиды.
47. Micropera sorbi Sacc.* — на ветвях рябины, берег Славянки.
48. Passalora rosae (Fuckel) U. Braun (= Cercospora rosae)* — на листьях роз, в разных местах, иногда массово.
49. Pestalotiopsis stevensonii Steyaert (=Pestalotia stevensonii.)* — на хвое сосны, в разных местах, немного.
50. Phoma aliena (Fr.) Aa & Boerema* — на ветвях чубушника, у стадиона и в других местах, довольно часто.
51. Phoma macrostoma Mont. (=Phyllosticta berberidis)* — на листьях барбариса, часто.
52. Phoma viburni (Roum. ex Sacc.) Boerema et Griffin* — на листьях калины, берег Славянки, во многих случаях совместно с Microsphaera sparsa.
53. Phomopsis caraganae Bond.* — на ветвях караганы, аллеи у стадиона.
54. Phomopsis detrusa (Sacc.) Died.* — на ветвях барбариса, часто совместно с другими.
55. Phyllosticta aucuparia ^utm. — на листьях рябины, редко.
56. Phyllostictaprunicola Opiz ex Sacc.* — на листьях черемухи, редко.
57. Rabenchorstia tiliae (Pers.: Fr.) Fr.* — на ветвях липы, совместно с другими, возможно, как сапротроф.
58. Ramularia spiraeae Peck.* — на листьях спиреи, Парадное поле.
59. Seimathosporium berberidicola (Vassiljevsky) Nag. Rag.* — на ветвях барбариса, повсеместно, часто совместно с другими.
60. Seimathosporium lichenicola (Corda) Shoemaker et E. MQll.* — на ветвях роз, повсеместно.
61. Seimathosporium lonicerae (Cooke)Shoemaker* — на листьях жимолости, у стадиона.
62. Seimathosporium rosae Corda* — на листьях роз, повсеместно, нередко наряду с другими.
63. Septoria rosae Desm.* — на листьях роз, редко.
64. Sirococcus spireae (Lebedeva) Petr.* — на ветвях рябинника, Парадное поле.
65. Sphaceloma rosarum (Pass.) Jenkins (= Phyllosticta rosarum) — на листьях роз, повсеместно, часто наряду с другими.
66. Tubercularia vulgaris Tode: Fr.* — на ветвях липы, черемухи, спиреи, повсеместно, нередко массово.
Отдел Basidiomycota
Порядок Uredinales
67. Chrysomyxa sp. — на хвое ели, I, берег Славянки, редко. Основной хозяин — травянистые растения из разных родов. Chrysomyxa abietis, отмечавшийся в парке ранее — однохозяйственный вид.
68. Melampsora salicina Lev.* — на листьях ивы, II, с середины июля, повсеместно; 0, I — на хвойных.
69. Melampsoridium betulae (Schumach.) Arthur — на листьях березы, II, практически повсеместно, на молодых деревьях; 0, I — на хвое лиственницы.
70. Thecopsora areolata (Fr.) Magnus (=Pucciniastrum padi)* — на листьях черемухи, II и III, массово; 0, I — на шишках ели.
Литература
1. Лебедева Л. А. Микофенологические наблюдения в парке и оранжереях главного Ботанического Сада // Бот. матер. Ин-та споровых растений Гл. бот. сада. РСФСР. 1922. Т. 1, № 10. С. 147-156.
2. Черепанова Н. П. Микобиота заповедного парка Биологического института СПбГУ и его окрестностей // Вестн. С.-Петерб. ун-та. 1996. Сер. 3: Биология. Вып. 4. С. 54-65.
3. Гасич Е.Л., Титова Ю. А., Берестецкий А. О., Жаров В. Р. Микромицеты сорных растений Европейской части России. Итоги исследований 1993-1998 гг. СПб., 1999. 87 с.
4. Тобиас А. В., Тихомирова И. Н. Мучнисторосяные грибы в условиях Санкт-Петербурга // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32, вып. 2. С. 45-47.
5. Тихомирова И. Н., Тобиас А. В. Микромицеты растений в садах и парках Санкт-Петербурга. I // Микол. и фитопатол. 1999. Т. 33, вып. 2. С. 87-94.
6. Тихомирова И. Н., Тобиас А. В Микромицеты растений в садах и парках Санкт-Петербурга. II // Микол. и фитопатол. 2001. Т. 35, вып. 5. С. 62-70.
7. Черепанова Н. П., Черепанов П. С. Эколого-трофические группы аскомицетов Северо-Западного региона России // Микол. и фитопатол. 2001. Т. 35, № 4. С. 59-64.
8. Тобиас А. В., Тихомирова И. Н. О распространении грибов рода Cytospora Fr. на территории Санкт-Петербурга // Микол. и фитопатол. 2006. Т. 40, вып. 2. С. 117-121.
9. Колемасова Н. Н., Николаев П. М., Власов Д. Ю. Фитосанитарное состояние древесной и кустарниковой растительности Павловского заповедника // Труды биологического научноисследовательского института. Актуальные проблемы микологии. Т. 47. С. 47-61.
Статья поступила в редакцию 9 июня 2011 г.
