CC BY
51
УДК 579.852+622.241
МИКРОБИОЛОГИЯ ГЛУБОКИХ ГОРИЗОНТОВ ПУЧЕЖ-КАТУНКСКОЙ ИМПАКТНОЙ СТРУКТУРЫ
© Н.В. Шеховцова, К.А. Первушина, Г.В. Кондакова
Ключевые слова: глубокие скважины; породы; подземные воды; биомаркеры; углеводородокисляющие бактерии.
По содержанию биомаркеров в липидных профилях геологических проб представлено распределение микроорганизмов в пластовых водах и породах Воротиловского выступа Архейского фундамента и его осадочного чехла в общем интервале глубин 1500-4500 м. Обсуждается возможность существования синтрофной ассоциации между углеводородокисляющими родококками и пептолитическими клостридиями.
Микроорганизмы глубоких горизонтов земной коры в нашей стране стали активно изучаться по инициативе В.И. Вернадского с начала ХХ в. как индикаторы полезных ископаемых [1]. В 1980-х гг. интерес к подземной микробиологии пережил второе рождение. В странах Запада и США появилась необходимость найти способ очистки глубинных вод, загрязненных углеводородами, что заставило обратить внимание на гетеро-трофов [2]. Проникновение деятельности человека вглубь земных недр возродило поиск ответа на вопрос о границе подземной части биосферы. Беспрецедентную возможность для этого дала программа «Изучение
недр Земли и сверхглубокое бурение», начатая в нашей стране еще в 1960-х гг. Часть геологических образцов из глубоких и сверхглубоких скважин была изучена с помощью культуральных и изотопных методов в Институте экологии и генетики микроорганизмов Уральского отделения РАН (г. Пермь) под руководством д.г.-м.н. А.А. Оборина. Значимым результатом этих исследований явилось экспериментальное подтверждение того, что микроорганизмы распространены в земной коре до глубины 6840 м [3]. Однако микробиологические исследования сверхглубоких скважин были фрагментарными, а примеры изучения импактных
структур в мире вообще единичны [4]. По этой причине в середине 1990-х гг. ФГУП НПЦ «Недра» инициировало проведение микробиологических исследований в разрезе Воротиловской глубокой научной скважины (ВГС), пробуренной с целью определения происхождения Пучеж-Катункской кольцевой структуры. На первом этапе ими руководили д.г.-м.н. Л.А. Певзнер (ФГУП НПЦ «Недра», Ярославль) и д.б.н., профессор Н.В. Верховцева (ЯрГУ). Задачи включали: 1) определение пределов распространения и характера распределения живых организмов в глубоких горизонтах земной коры; 2) расшифровку структуры и механизма функционирования подземных микробоценозов;
3) выделение микроорганизмов из проб флюидов и кернов пород, изучение их потенциальной активности, определение их возможных функций в литосфере;
4) разработку критериев дифференциации аборигенных обитателей недр от микроорганизмов, привнесенных с буровым раствором.
Цель настоящей работы - дать обобщенную картину распространения микроорганизмов в глубоких горизонтах Пучеж-Катункской импактной структуры (интервал глубин 1500-4500 м) по результатам анализа биомаркеров, выделить и определить микробиологическими методами происхождение двух доминантных групп микроорганизмов: углеводородокисляющих ро-дококков и пептолитических клостридий.
Основными объектами исследования служили пробы подземных вод и кернового материала пород, вскрытых ВГС, пробуренной в Воротиловском выступе Архейского кристаллического фундамента Русско-европейской платформы (75 км севернее г. Н. Новгород), а также породы и подземные воды его осадочного чехла, вскрытые соответственно Высоковской поисковой (ВПС-1) и Mедягинской (MQ скважинами.
Воды ВГС происходят из пород кристаллического фундамента, имеют бромный хлоридно-кальциевый состав, азотного класса с гелием и водородом. Их температура с глубиной увеличивается от 32 до 84 оС, рН снижается от 7,65 до 7,05, а минерализация меняется в интервале 79,7-128,5 г/л. Зоны максимальной флюидо-проницаемости: 1800-2000 и 3000-3200 м [5].
Воды MС (г. Ярославль) принадлежат осадочному чехлу платформы, являются крепкими хлоридно-натриевые рассолами азотно-метанового класса. Изученная проба (2100 м) имела температуру in situ -56 оС, рН - 4,95, общую минерализацию - 284 г/л.
Кристаллические породы, вскрытые ВГС, представлены метаморфизованными гнейсами. Нами изучены 3 образца (2475, 2694 и 2805) из интервала глубин 2363-3083 м (температура in situ 50 оС) с сильным разуплотнением породы и повышенной аккумуляцией флюидов, содержащих N2, H2, CO2 и углеводородные газы с преобладанием тяжелых гомологов метана. Также изучали образцы 1935 и 3568 более плотных гнейсов из интервалов 1935-1951 м (40 оС) и 3568-3570 м (60-65 оС) с более низким содержанием флюидов того же состава [5].
ВПС-1 пробурена в 3,5 км южнее д. Высокая. Образец песчаника 2358 относится к разуплотненной породе из интервала глубин 2358-2363 м (37 оС). Образцы 2060 и 2574 представлены более плотными аргиллитами, вскрытыми ВПС-1 в интервалах 2060-2073 м (32 оС) и 2574-2580 м (39 оС). В состав газов порового
пространства пород входят N2, H2, CO2 и углеводородные газы, неравномерно распределяющиеся по изучаемым горизонтам [6].
Керн при подготовке к исследованию дробили до порошкообразного состояния, предварительно удалив верхние 2,5 см, с соблюдением правил стерильности. Получение липидных профилей пород и подземных вод, а также реконструкцию микробных сообществ на основе анализа биомаркеров осуществляли согласно ранее описанным методу и алгоритму с помощью различных баз данных о липидных профилях нескольких сотен чистых культур известных бактерий [7]. Для выделения углеводородокисляющих бактерий (УОБ) и пептолитических клостридий использовали разнообразные селективные питательные среды [8-9]. Численность УОБ оценивали методом наиболее вероятного числа, высевая измельченный образец из ряда последовательных десятикратных разведений в минеральную среду Бушнелла-Хааса либо с газообразными (пропанбутан), либо с жидкими (гексадекан, нефть) углеводородами. Клостридий искали среди анаэробных азот-фиксаторов, аммонификаторов, бродильщиков, проте-олитических клостридий, численности которых определяли соответственно на средах - пептонно-дрожжевой, с мочевиной и индикатором бромтимоло-вым синим, углеводо-пептонной [8] и среде для Clostridium hydroxylbensoicum [10]. Анализ летучих жирных кислот проводили на газовом хроматографе 5880 фирмы Helwett-Packard (США), качественное определение аминокислот - методом тонкослойной хроматографии.
С целью выделения аборигенных микроорганизмов условия выращивания приближали к естественным по температуре, и по содержанию основных ионов Na+, Ca2+, Mg2+ и Cl-, поскольку высокая минерализация позволяет ингибировать рост аллохтонных микроорганизмов. Для анализа «аборигенности» микроорганизмов пород посевы инкубировали при температуре соответствующего горизонта, а также при 28 и 60 °С для выявления мезофилов и термофилов.
Сравнением реконструированных на основе маркерного анализа микробных сообществ подземных вод, вскрытых MС (2100 м) и ВГС (1500, 2500, 3800 и 4500 м), модельного торфо-гуматного бурового раствора и пород разреза ВГС, поднятых с глубины 2575 и 2805 м, было установлено, что основной обмен органическим веществом и микроорганизмами происходит между буровым раствором и подземными водами. Mикробоценозы пород относительно автономны, в изученном интервале являются сходными (табл. 1) и в своей основе имеют две доминантных группы: р. Rho-dococcus (30,7 ± 5,54 %) и р. Clostri-dium (36,2 ± 6,02 %). Анализ известных метаболических свойств указанных таксонов и соотнесение их с условиями геосреды позволили предположить существование в породах син-трофной ассоциации из алканотрофных родококков и пептолитических клостридий, способных к росту на смеси аминокислот, являющихся продуктами окисления углеводородов родококками [11].
Впоследствии из гнейсов ВГС 2575 и 2805 было выделено разнообразное углеводородокисляющее микробное сообщество, в состав которого входили не только представители р. Rhodococcus, но и р. Bacillus, а также неизвестные грамположительные и грамотрица-
тельные бактерии. Количество чистых культур, изолированных из гнейсов, вскрытых ВГС, отражало флюи-допроницаемость пород. Так, из образцов 1935, 2694 и 3568 было выделено на четырех питательных средах 3, 7 и 4 штамма соответственно [12].
Достигнутый прогресс в выделении УОБ из кристаллического фундамента определил методологический подход к исследованию осадочных пород, который включал: 1) реконструкцию таксономического состава микробоценозов на основе анализа жирнокис-
лотных биомаркеров в липидных профилях пород; 2) выявление у идентифицированных микроорганизмов потенциальных свойств, связанных с преобразованием углеродсодержащих соединений в экологических условиях исследуемых горизонтов; 3) выделение микроорганизмов на питательные среды; 4) первичная идентификация полученных изолятов, изучение их адаптивных свойств; 5) сопоставление данных по численности и биоразнообразию культивируемых микроорганизмов с результатами реконструкции микробоценозов.
Таблица 1
Структура бактериоценозов (%), реконструированных на основе анализа биомаркеров в липидных профилях кристаллических и осадочных пород, вскрытых ВГС и ВПС-1
Группы микроорганизмов Образцы кристаллических пород Образцы осадочных пород
1935 2575 2805 3568 2060 2358 2574
р. Cyanobacteria 3,2 - - 1,4 - - -
р. Acetobacter - 1,0 1,8 2,8 0,1 4,6 2,0
р. Acinetobacter - 3,5 4,7 - - - 0,1
р. Agrobacterium 0,1 - - 0,1 0,02 - 0,4
р. Aeromonas - - - 0,3 0,06 - -
р. Pseudomonas 0,7 0,6 0,2 10,7 - 1,7 -
р. Sphingobacterium - - - 0,1 0,06 0,1 -
р. Sphingomonas 0,3 0,9 1,7 0,5 0,06 1,2 0,1
сем. Enterobacteriaceae - - - - - 0,1 -
р. Bacteroides - 1,2 3,0 0,5 - 0,8 -
р. Butyrivibrio 18,4 - - 8,4 - 0,6 1,0
р. Wolinella - - - - 0,1 4,7 0,5
р. Desulfovibrio - 2,5 1,7 1,3 0,2 - 0,2
гр. железоредукторов 1,1 - - 0,5 - - -
р. Nitrobacter 5,7 2,2 6,9 8,8 2,1 4,4 0,1
р. Caulobacter - 3,0 2,8 - - - 3,8
р. Capnocytophaga - - 0,1 - - - -
р. Cytophaga - - - - 0,1 - -
р. Bacillus 2,9 6,8 4,6 1,0 3,3 5,1 7,9
р. Methylococcus/Clostridium 30,0 - - 27,8 - - -
р. Clostridium 8,2 39,1 33,2 7,6 15,5 20,5 25,5
р. Peptostreptococcus 3,0 - - - - - -
р. Micrococcus - - - - - 0,5 -
р. Staphylococcus 0,8 - - 1,1 - - 1,8
р. Actinomyces - - - - - - 9,4
р. Bifidobacterium 3,4 - - 0,2 - - 0,01
р. Cellulomonas 1,7 - - 1,0 - 5,1 -
р. Corynebacterium - 1,3 1,8 - 39,7 2,9 21,4
р. Eubacterium - - - 0,2 - - 4,2
р. Propionibacterium 4,1 - - - - - 2,1
р. Mycobacterium 0,1 - - 1,1 1,2 4,5 0,9
гр. актиномицетов - - - 11,6 6,5 - 9,2
р. Nocardia 3,5 - - 2,3 10,1 - 1,9
р. Rhodococcus 11,1 27,6 33,7 8,9 2,5 40,9 4,4
р. Pseudonocardia 1,7 - - 1,6 3,0 4,2 1,0
р. Micromonospora - - - - 2,5 - 1,7
р. Streptomyces - 1,4 1,1 - - - 0,1
р. Actinomadura - - - - - 1,3 -
ИТОГО, х106 усл.кл/г 7,23 4,76 7,71 12,68 2,11 24,28 22,3
Примечание: полужирным шрифтом помечены микроорганизмы, способные окислять углеводороды.
Таблица 2
Некоторые физические и микробиологические параметры, связанные с потоком флюидов в осадочных породах, вскрытых ВПС-1
Образцы пород
Параметры Аргиллит 2060 Песчани к 2358 Аргилли т 2574
Температура, оС 32 37 39
Пластовое давление, атм 228,4 253,8 191,3
Содержание Сорг., % на породу 2,39 0,12 0,15
Открытая пористость по керосину, % 6,0 21,2 5,9
Г азопроницаемость, мД 0,458 49,6 5,62
Количество алканотро-фов, кл/г породы - - -
в среде с пропаном, бутаном 7,5-Ю1 9,5Т02 1,5Т02
в среде с гексадеканом 4,5-103 7,5Т05 4,0Т04
рассчитанное на основе анализа биомаркеров в липидных профилях пород 1,5-107 1,5Т07 1,3 107
Доля культивируемых УОБ, % 0,03 5,0 0,3
Примечание: «—» — не определяли.
ig N
ш
Песчаник, 2358 Аргиллит, 2574 Песчаник, 2358 Аргиллит, 2574 Бродильщики Бродильщики ГОБ ГОБ
□ 28°C □ 37°C ■ 60°C
Рис. 1. Изменение численности бродильщиков и гексадека-нокисляющих бактерий (ГОБ) при разных температурах выделения
Результаты, представленные в табл. 1, показывают, что УОБ доминируют не только в кристаллических, но и осадочных породах: в целом из 38 родов бактерий, идентифицированных маркерным анализом, 20, по литературным данным [8-9, 13-14], способны окислять углеводороды. Из осадочных пород, вскрытых ВПС-1 (2060, 2359 и 2574), было выделено 7, 7 и 6 культур алканотрофных и гексадекан-окисляющих микроорганизмов. Результаты определения численности УОБ осадочных пород с помощью питательных сред представлены в табл. 2. Соотнесение их с данными маркерного анализа позволяет сделать вывод о том, что доля
культивируемых УОБ в общем пуле микроорганизмов соответствует газопроницаемости пород, а не другим показателям их плотности.
В бактериоценозах пород (табл. 1) бродильщики были представлены, в основном, строгими анаэробами р. Clostridium, факультативными анаэробами родов Bacillus и Corynebacterium, а также другими бесспоро-выми грамположительными и некоторыми грамотрица-тельными бактериями. Однако попытки выделить бактерий р. Clostridium из кристаллических пород оказались безуспешными. В осадочных породах численность бродильщиков, определенная с помощью углеводо-пептонной среды при 37 °С, была одного порядка и равнялась 8,0-102 и 2,5-102 кл/г породы в песчанике 2358 и аргиллите 2574 соответственно. Mассовые доли бактерий с бродильным типом метаболизма в реконструированных бактериоценозах песчаника 2358 и аргиллита 2574 существенно различались и составили 30 и 78 % соответственно (табл. 1).
Отношение выделенных из осадочных пород микроорганизмов к температуре in situ (37 оС) свидетельствует, что УОБ являются аборигенной экологотрофической группой, в то время как бродильщики -скорее аллохтонной (рис. 1).
Полученный вывод согласуется и с распределением маркеров бактерий р. Clostridium в глубинных подземных водах, вскрытых ВГС (табл. 3). Так, массовая доля бактерий С. putrificum в микробоценозах горизонтов с пониженным водообменом снижается по мере увеличения глубины с 30 до 10 %, а C. propionicum - с 3,4 до 0,1 % в интервале 1500-4500 м. В то же время массовые доли этих видов в реконструированном микробо-ценозе бурового раствора составляют 28 и 2 % соответственно, что свидетельствует о контаминации подземных вод буровым раствором. Mаркеры актинобак-терий р. Rhodococcus в буровом растворе не были обнаружены, а в пластовых водах ВГС появлялись спорадически, поэтому говорить о существовании каких бы то ни было трофических связей в микробных сообществах пластовых вод приходилось на основе ранее сформулированной прогностической концепции [15]. Представителей рода Clostridium искали среди анаэробных азотфиксаторов, аммонификаторов и бро-дильщиков (табл. 4).
Изучение возможности существования синтрофной группировки Rhodococcus - Clostridium в подземных водах заставило обратить внимание в стволе ВГС на зоны с повышенным водопритоком - 1900 и 3200 м (табл. 3). По данным анализа биомаркеров микробные ценозы подземных вод из этих зон отличаются большим микробным разнообразием по сравнению с прочими исследованными глубинами (1500, 2500, 3800 и 4500 м). Влияние бурового раствора на состав мик-робоценозов здесь выражено значительно меньше. Во флюидах с глубины 1900 м идентифицировано 27 видов бактерий, с глубины 3200 - 26 видов, но только 11 из них обнаружены также и в буровом растворе. Основную долю составляют бактерии р. Clostridium: 59 % — 1900 м и 52 % — 3200 м. Из семи идентифицированных видов этого рода пять были встречены только в водах и отсутствовали в буровом растворе. Постоянными членами сообщества становятся родококки, их массовая доля составляет в среднем около 8 %.
Таблица 3
Состав микробиоты в пробах подземных вод ВГС (%)*
Род, вид Глубина, м Буровой раствор Глубина, м
1500 2500 3800 4500 1900 3200
l. Ancylobacter sp. - 0,5 0,4 0,5 2,4 - -
2. Acetobacter diazotrophicus 8,1 4,6 1,7 6,4 21,6 2,2 1,5
З. Acinetobacter sp. - 6,2 0,9 1,5 2,1 0,1 0,7
4. Alcaligenes sp. - 0,1 0,3 0,6 - - -
З. Methylomonas sp. 13,3 13,2 9,5 14,7 4,0 1,0 -
б. Pseudomonas putida - 0,6 - - - 0,1 -
7. Psychrobacter immobilis - - - - - 3,7 0,1
S. Sphingomonas capsulata - 2,3 1,7 2,6 2,1 - 0,1
9. Xanthomonas sp. - - - - - 0,1 1,0
lO. Aeromonas hydrophila - - - - - 1,1 -
ll. Desulfovibrio sp. - - - - - - 0,2
l2. Nitrobacter sp. 0,6 - - 2,2 - 7,2 1,3
l3. Caulobacter sp. - - - - - 1,0 -
l4. Cytophaga sp. 0,7 0,8 - 1,1 7,1 - 0,2
l3. Bacillus subtilis - - - - - 0,1 0,4
l6. Bacillus/Cellulomonas 1,1 1,5 0,9 0,3 4,4 0,5 1,7
l7. B.hypermegas/Selenomonas - - - - - - 0,2
lS. Clostridium sp. - - - - - 24,1 30,1
l9. C. beijerinckii - - - - - 4,0 2,7
20. C. butyricum - - - - - 12,7 -
2l. C. difficile - 0,4 - 0,2 - - 0,4
22. C. perfringens - - - - - 16,7 1,0
2З. C. putrificum 33,3 25,0 21,0 10,1 27,9 - 17,5
24. C. propionicum 3,4 3,3 0,8 0,1 1,9 1,3 -
2З. Butyrivibrio sp. - - - - - - 0,6
2б. Arthrobacter sp. 1,7 - 1,7 1,4 15,9 - -
27. Corynebacterium sp.l 1,7 0,8 1,7 1,0 3,0 1,6 2,8
2S. Corynebacterium sp.2 1,4 - 36,0 53,4 - - -
29. Mycobacterium sp. - - - - - 5,5 6,2
30. Nocardia sp. - 0,6 0,1 0,3 0,1 0,4 2,9
3l. Nocardia asteroides - - - - - 2,7 -
32. Rhodococcus terrae 12,9 17,7 - 0,5 - 0,4 1,7
33. Rhodococcus rhodochrous - - - - - 3,1 1,0
34. Rhodococcus equi - - - - - 5,3 4,1
3З. Pseudonocardia sp. - - - - - 0,5 0,7
36. Micromonospora sp. - - - - - 0,5 0,8
37. Streptomyces sp. - - - - - 0,1 -
3S. Nocardiopsis sp. - 1,0 - - 0,2 - -
39. Thermomonospora sp. 2,7 4,0 3,8 2,1 4,4 - -
40. Thermoactinomyces sp. 3,0 3,4 2,7 1,0 2,9 1,8 19,5
Fungi - - - - - 2,0 -
Не определен 16,0 14,0 17,0 - - 0,2 0,8
Примечание: * - за 100 % принято общее количество кл/мл пробы; «-» - отсутствует.
С помощью классических микробиологических методов нами был выделен штамм Rhodococcus sp., который оказался способен использовать в качестве источника углерода и энергии высшие газообразные гомологи метана и жидкие н-алканы [16]. При выращивании данного штамма на питательной среде с гексадеканом в качестве единственного источника углерода и энергии в среде культивирования накапливались аминокислоты, качественный анализ которых показал наличие фенилаланина и лейцина.
Далее были обнаружены клостридии, способные расти на питательных средах, содержащих в качестве источника углерода и энергии смеси различных аминокислот, в т. ч. фенилаланин и лейцин (табл. 4). Вместе с тем следует учесть, что лишь незначительное количество представителей р. Clostridium из изученных подземных вод способно расти на смеси чистых аминокислот. Видимо, большая часть представителей этого рода, идентифицированных по биомаркерам, осуществляет иные метаболические пути.
Таблица 4
Численность микроорганизмов в подземных водах ВГС в зонах с различной проницаемостью вмещающих пород в сравнении с водами МС*, кл/мл
Глубина, м Температура выделения, оС Анаэробные азотфиксаторы Аммонии- фикаторы Kлостридии (рост на А^ Бродильщики УОБ, выделенные на среде с источником углерода и энергии:
нефть гексадекан пропан: бутан
2100* 5б 0 100 - 100 - - -
1500 28 10° 101 - 0 - - -
1900 32 - - 103 - 101 101 +
2500 б0 100 101 - 100 - - -
3200 б0 - - 100 - 102 101 0
3800 б0 0 101 - 101 - - -
4500 80 0 100 - 100
Примечание: «—» - нет данных.
В целом полученные результаты не опровергают возможности существование синтрофной ассоциации между алканотрофными родококками и пептолитиче-скими клостридиями. Однако среди выделенных микроорганизмов нет специалистов, а аминокислоты могут быть источниками поддержания роста и консервации и для других членов подземных микробоценозов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Издат. центр «Академия», 2003. 400 с.
2. The Microbiology of the Terrestrial Deep Subsurface / её. by P.S. Amy, D.L. Haldeman. N. Y. [etc.]: Lewis Publishers, 1997. 356 p.
3. Иларионов С.А., Оборин А.А., Селезнев И.А. Микробиологическое исследование образцов керна Тюменской сверхглубокой скважины // Научное бурение в России. Пермь: Кам. НИИКИГС, 1996. Вып. 4. 376 с.
4. Pedersen K. Microbial life in deep granitic rock // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20. P. 399-414.
5. Глубокое бурение в Пучеж-Катункской импактной структуре. СПб.: ВСЕГЕИ, 1999.
6. Высоковская поисковая скважина ВСК 99: Отчет о НИР/ФГУП НПЦ Недра. Ярославль, 2001. 615 с.
7. Турова Е.С., Осипов Г.А. Изучение микробного сообщества, ответственного за трансформацию минералов железа в каолине // Микробиология. 1996. Т. 65. № 5. С. 25-28.
8. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 285 c.
9. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: МГУ, 1991. 304 с.
10. Zhang X., Mandelco L., Wiegel J. Clostridium hydroxybenzoicum sp. nov., an amino acid-utilizing, hydroxybenzoate-decarboxylating bacterium isolated from methanogenic freshwater pond sediment // Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 214-222.
11. Шеховцова Н.В., Певзнер Л.А., Верховцева Н.В., Кондакова Г.В., Осипов Г.А. Проблема биоразнообразия в комплексном монито-
ринге глубоких горизонтов земной коры // Научные аспекты экологических проблем в России: тр. Всерос. конф. СПб.: Гидромет-издат, 2002. Т. 2. С. 194-199.
12. Шеховцова Н.В., Яковлев М.Ю., Осипов Г.А., Турова Т.П. Биоразнообразие микроорганизмов в кристаллических породах Пучеж-Катункской импактной структуры // Вестник ОГУ. 2007. № 75. Спец. выпуск. Ч. 2. С. 420-422.
13. Оборин А.А., Стадник Е.В. Нефтегазопоисковая микробиология. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 407 с.
14. Назина Т.Н., Беляев С.С. Биологическое и метаболическое разнообразие микроорганизмов нефтяных месторождений // Тр. Института микробиологии им. С.Н. Виноградского. М.: Наука, 2004. Вып. 12. С. 289-316.
15. Верховцева Н.В., Шеховцова Н.В., Кондакова Г.В., Рыжикова И.А., Родионова Т.А. Структурные группы биоценоза подземной биосферы // Разведка и охрана недр. 1996. № 7. С. 37-39.
16. Кондакова Г.В., Богатова Н.А. Углеводородокисляющие бактерии
глубинных вод литосферы // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента: инф. материалы
12 науч. конф., 5-7 дек. 2003 г. Сыктывкар, 2003. С. 126-128.
Поступила в редакцию 25 сентября 2012 г.
Shekhovtsova N.V., Pervushina K.A., Kondakova G.V. MICROBIOLOGY OF DEEP LAYERS OF PUCHEZH-KA-TUNKSKI IMPACT STRUCTURE
According to biomarkers content in geologic samples the distribution of microorganisms within underground waters and rocks of Vorotilov pit in Archean crystalline basement and it’s sedimentary cover into common interval of depths 1500-4500 m is presented. The possibility of existence of the synthrophic association between hydrocarbon oxidizing rhodococci and peptolithic clostridia is discussed.
Key words: deep wells; rocks; underground waters; biomarkers; hydrocarbon oxidizing bacteria.
