CC BY
53
УДК 631.46-576.8
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ТОРФОВ РАЗНОГО ГЕНЕЗИСА
Е.М. Волкова, Е.В. Акатова, Н.С. Дубинина
Изучена активность микробиологического комплекса в разных видах/типах торфов. Наибольшая численность микроорганизмов характерна для низинных торфов, что обусловлено условиями водно-минерального питания болотных биотопов. В сфагновых торфах показатели для разных групп микроорганизмов снижаются, что приводит к замедленной деструкции растительных остатков, обеспечивая интенсивный прирост торфяной залежи.
Ключевые слова: торф, микроорганизмы, разложение растений, болота.
Уникальность болотных экосистем, выполняющих ряд важнейших биосферных функций, во многом связана с формированием торфяных отложений. Торф образуется в результате отмирания и неполного разложения растительных остатков при избыточном увлажнении субстрата, кислой среде и недостатке кислорода. Такие условия способствуют снижению интенсивности жизнедеятельности микроорганизмов, обеспечивающих трансформацию отмерших частей растений. В результате происходит накопление неразложившихся / слаборазложившихся растительных остатков [1 - 5].
Образование торфа начинается на поверхности болота, в верхнем слое торфяных залежей, где происходит процесс измельчения и уплотнения растительных тканей и клеток, а также их биохимическое преобразование под действием аэробных (реже - анаэробных) микроорганизмов [3, 6]. В превращении органических веществ в торфах принимают участие представители многих групп почвенных микроорганизмов. На разных стадиях этого процесса ведущее место принадлежит определенным группам -бактериям, в том числе - актиномицетам, грибам, водорослям [7]. Следовательно, микробиологический комплекс принимает участие в избирательном окислении, разложении и минерализации отдельных компонентов торфа, а также играет важную роль в процессах фиксации атмосферного азота, накоплении и депонировании углерода.
Как видно, особенности структуры комплекса микроорганизмов влияют на многие показатели функционирования болотных экосистем. Одним из наиболее важных параметров является интенсивность вертикального прироста торфа. Этот показатель зависит от гидролого-гидрохимических особенностей болотных биотопов, определяющих условия корнеобитаемого горизонта и влияющих как на видовой состав произрастающих растений, так и на активность микроорганизмов, участвующих в трансформации органического вещества. На болотах разного генезиса
этот процесс протекает с разной интенсивностью [8 - 11]. Однако роль микроорганизмов на начальных этапах формирования торфов разного происхождения изучена недостаточно, что определяет актуальность проводимых исследований.
Объектами данной работы являлись образцы торфа верхних горизонтов торфяных залежей (0...10 см) разных типов болот, расположенных на территории Тульской области.
К водораздельным относятся болота у п. Озерный и болото Исто-чек, образовавшиеся в карстовых провалах. В комплексе болот у п. Озерный исследования проводили на болоте Главное. Оно образовалось в депрессии глубиной более 10 метров и характеризуется в центральной части сплавинной торфяной залежью мощностью 2 метра, которая расположена на поверхности воды. В верхнем горизонте залежи сформирован сфагновый переходный торф, состоящий из остатков Sphagnum angustifolium, S. fallax, редко - S. magellanicum и Carex rostrata (степень разложения растительных остатков - 5...10 %). На окрайке болота залежь имеет разорванную структуру и образована придонной и сплавинной частями. Мощность отложений - 4,5...5 метров. Верхний корнеобитаемый горизонт залежи в этой части болота образован травяно-сфагновым низинным торфом (Menyanthes trifoliata, Calamagrostis canescens, Carex sp., Sphagnum teres, S. riparium, Calliergon cordifolium, др.; степень разложения - 20...25 %).
Болото Источек сформировалось в депрессии глубиной 5...7 метров и имеет целостную (сплошную) залежь, занимающую весь объем данного понижения. Болото состоит из 2 участков: березово-сфагнового и черно-ольхового. Исследования проводили в черноольховой части болота, которая характеризуется 7-метровой мощностью залежи. Верхний горизонт торфяной залежи представлен черноольховым низинным торфом (остатки Alnus glutinosa, редко - Salix sp., Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum sp., Calliergonella cuspidata, злаки, папоротники; степень разложения - 40...45 %).
Большеберезовское болото является пойменным и сформировано в старичном понижении р. Непрядва. Мощность торфяной залежи - 2,2 метра, она образована тростниковым низинным торфом (остатки Phragmites australis, реже - Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Equisetum sp., Carex sp., Calliergon cordifolium, Mnium sp.; степень разложения - 35...40 %).
Как видно, объектами исследования являлись торфа разных видов и типов (переходный и низинные), характеризующиеся различным ботаническим составом и степенью разложения. Это свидетельствует не только о разном происхождении торфов, но и о специфике функционирования комплекса микроорганизмов, влияющего на трансформацию растительных остатков. Для оценки обилия микроорганизмов и выявления разнообразия их групп в каждом из указанных биотопов провели отбор поверхностных образцов торфов, которые помещали в стерильные полиэтиленовые пакеты
и хранили в морозильной камере до проведения эксперимента в лаборатории [12].
Степень разложения исследуемых торфов определяли микроскопическим методом [13], а также - по показателям оптической плотности торфяной суспензии [14]. Результаты подтверждают разную степень гумификации исследуемых торфов и представлены в таблице.
Степень разложения и оптическая плотность исследуемых торфов
Вид и тип торфа Степень разложения, % Показатели оптической плотности
Сфагновый переходный 5...10 0,163
Травяно-сфагновый низинный 20...25 0,207
Тростниковый низинный 35...40 0,216
Черноольховый низинный 40...45 0,257
Для изучения разнообразия микроорганизмов использовали метод посева торфяной суспензии на поверхность твердых питательных сред [12]. Каждая колония на чашке с питательной средой вырастает из одной колониеобразующей единицы (КОЕ), которая может представлять собой бактериальную клетку, спору, участок мицелия актиномицета или гриба. В данном исследовании определяли численность бактерий, актиномицетов и грибов.
Для выделения из торфа бактерий и определения общего микробного числа (ОМЧ) использовали среду LB. Особую группу бактерий составляют актиномицеты [15, 16]. Их количественный учет проводили путем посева суспензии на среду Ваксмана. Оценку численности грибов осуществляли с использованием среды Чапека-Докса [17, 18].
На указанные среды проводили посев торфяной суспензии, которую готовили путем разведения навески торфа в физиологическом растворе (0,9 % №0). Колонии, выросшие на питательной среде, отражают содержание КОЕ (колониеобразующих единиц) в единице массы торфа [19]. Подсчет КОЕ бактерий проводили на 3 сутки после высева, грибов и акти-номицетов - на 7 сутки. Усредненное число из вариаций опыта (посев проводили в 3 повторностях) пересчитывали на 1 г сырого торфа.
Результаты проведенного эксперимента свидетельствуют о разной численности изучаемых групп микроорганизмов в торфах различного генезиса (рис. 1).
Сфагновый Травяно-сфагновый Черноопьховый Тростниковый переходный низинный низинный низинный
НОМЧ 0 Грибы ЕАкттгаомицеты
Рис. 1. Численность разных групп микроорганизмов в различных
торфах
Анализ общего микробного числа (ОМЧ) показал, что наиболее высокая численность бактерий характерна для черноольхового низинного торфа (4,2108 КОЕ/г). Такой торф имеет богатый состав растительных остатков с высоким содержанием макро- и микроэлементов, что делает его благоприятным субстратом для развития микробного комплекса [20 - 23]. В остальных исследуемых образцах низинных и переходного торфов показатели ОМЧ снижаются и варьируют в пределах 1,1106...2,1 106 КОЕ/г.
Важным компонентом микробиологического комплекса торфов являются актиномицеты, поскольку они способны утилизировать труднодоступные для других бактерий субстраты [3, 15, 24]. Проведенное сравнение разных торфов показало, что максимальная численность актиномицетов отмечена в тростниковом низинном торфе (1,7-108 КОЕ/г). Затем происходит снижение показателей в травяно-сфагновом и черноольховом низинных торфах (до 8,4-106 и 1,0-106 КОЕ/г соответственно), но наиболее низкое значение свойственно сфагновому переходному торфу (1,0105 КОЕ/г). Как видно, в торфах низинного типа численность актиномицетов выше, что коррелирует с интенсивностью разложения органического вещества [25 - 28].
Грибы также играют значительную роль в формировании и функционировании болотных биотопов, поскольку обладают богатым ферментативным аппаратом, позволяющим разлагать содержащиеся в торфе сложные полимеры - лигнин, хитин, целлюлозу. В дальнейшем на продуктах жизнедеятельности грибов поселяются бактерии и, используя эти про-
дукты, подвергают их дальнейшему разложению [29]. В данном исследовании показано, что в разных торфах численность грибных диаспор меняется не столь существенно (от 1,5-104 до 2,0-105 КОЕ/г) и доля этой группы в структуре микробиологического комплекса наиболее низкая [30, 31]. Возможно, это связано с тем, что грибы активны на первых этапах трансформации органического вещества, а на последующих этапах, в силу изменения конкурентных отношений, уступают место бактериям и актино-мицетам. Тем не менее наиболее высокие значения численности грибов свойственны тростниковому и черноольховому низинным торфам (2,0-105 и 1,Ы05 КОЕ/г соответственно). В торфах, содержащих остатки сфагновых мхов, как переходном, так и низинном, показатели снижаются до 3,5-104...1,5-104 КОЕ/г.
Как видно из рис.1, торфа отличаются по содержанию разных групп микроорганизмов. Несмотря на это, именно их совместное функционирование и взаимодействие обеспечивает трансформацию растительных остатков и образование торфов с разной степенью разложения. Подсчет суммарной численности микроорганизмов показал, что наиболее высокие значения свойственны низинным черноольховому и тростниковому торфам (рис. 2). Это обусловлено благоприятными гидрологическими и гидрохимическими показателями функционирования болот.
Рис. 2. Общая численность микроорганизмов в торфах
Формирование тростникового торфа на Большеберезовском болоте происходит в условиях сезонно-изменчивого режима увлажнения, сопровождающегося амплитудой уровня болотных вод (УБВ) до 50 - 70 см. Причиной столь высокой изменчивости УБВ является осушение болота,
проведенное в 70-е годы прошлого века. В весенний период за счет аллювиального и делювиального стоков уровень воды находится на глубине -25... - 30 см от поверхности болота. В летний период УБВ понижается до -80...-97 см соответственно. Осенние дожди усиливают делювиальный сток, но УБВ повышается не более чем на 5...10 см [32]. Такие условия обеспечивают аэрацию верхних слоев торфяной залежи, где протекает торфооб-разовательный процесс.
Вторым важным условием этого процесса является минерализация питающих вод. Этот показатель на данном болоте составляет 320...445 мг/л, что обусловлено, помимо аллювиального и делювиального стоков, выклиниванием грунтовых вод. Столь высокая минерализация обеспечивает формирование эвтрофной растительности, а отмирающие растительные остатки являются благоприятным субстратом для поселения разных групп микроорганизмов [2, 33]. Оптимальная аэрация обеспечивает активное функционирование микроорганизмов (суммарное значение составляет 1,7-108 КОЕ/г, рис. 2) и, как следствие, высокие показатели степени разложения тростникового торфа [34, 35].
Несмотря на то, что в процессе трансформации растительных остатков принимают участие бактерии, актиномицеты и грибы, наиболее высокая доля в этом торфе свойственна актиномицетам (рис. 3). Именно эта группа является более конкурентоспособной в слабообводненных условиях [27, 28, 36, 37].
Сфагновый Травя но-сфагновый Черн о ольхов ый Тростниковый переходный низинный низинный низинный
Рис. 3. Соотношение разных групп микроорганизмов в торфах
Численность бактерий (ОМЧ) ниже, что обусловлено пересыханием поверхности болота в летний период (это усиливается воздействием проведенной осушительной мелиорации). Исследованиями Добровольской Т.Г. с соавторами [38] подтверждено, что при высоких температурах и недостаточном увлажнении происходит перестройка структуры бактериальных комплексов. По этой же причине доля грибов в структуре микробиологического комплекса торфа также низка.
Черноольховый низинный торф на болоте Источек формируется в богатых водно-минеральных условиях, однако показатели отличаются от предыдущего объекта. Питание болота происходит, преимущественно, грунтовыми водами (доля делювиального стока низка). Это способствует формированию более стабильного режима увлажнения: УБВ в течение вегетационного сезона варьирует от -5 см весной до -40 см в летний период (амплитуда УБВ 30...35 см). Минерализация питающих вод (137...240 мг/л) способствует формированию эвтрофного сообщества с участием черной ольхи и разнообразных трав. В таких условиях суммарная численность микроорганизмов в поверхностном горизонте торфа составляет 4,210 КОЕ/г (рис. 2). В трансформации отмерших частей растений принимают участие разные группы, однако более высокая влажность биотопа (особенно - весной) несколько снижает показатели грибов и актиномицет. По этой причине лидирующей группой в комплексе микроорганизмов являются бактерии (рис. 3). Подобные исследования торфов с участием древесных остатков в Западной Сибири подтвердили, что основную массу микроорганизмов составляют бактерии [21, 22].
Как видно, условия водно-минерального питания (в первую очередь - УБВ) определяют формирование растительности и обилие микроорганизмов на начальных этапах торфообразовательного процесса. В тростниковом и черноольховом торфах показатели суммарной численности микроорганизмов наиболее высокие, несмотря на отличия в структуре микробных комплексов. Это способствует интенсивной трансформации отмерших растительных остатков, что диагностируют показатели степени разложения торфов и оптической плотности. При столь активном разложении отмерших частей растений вертикальный прирост торфа снижается
[9].
По мере увеличения обводнения болот и снижения минерализации питающих вод происходит смена растительности и торфов. Часто это сопровождается поселением вначале эвтрофных, а затем - мезо- и оли-готрофных сфагновых мхов. Они способны подкислять среду, а содержащиеся в них фенольные соединения обладают ингибирующим воздействием на некоторые группы микроорганизмов торфа [39, 40]. По этой причине в низинных и переходных торфах, содержащих остатки сфагновых мхов, суммарная численность микроорганизмов резко снижается [41]. В данном исследовании выявленная тенденция сохраняется, поскольку показатель
составляет в травяно-сфагновом низинном торфе 9,6106 КОЕ/г, а в сфагновом переходном - 1,2-106 КОЕ/г (рис. 2).
Отличия обусловлены спецификой водного режима в разных частях болота Главное (у п. Озерный), где залегают соответствующие торфа. Так, травяно-сфагновый низинный торф формируется на окрайке болота, где УБВ в течение сезона варьирует в пределах -6...-11 см, амплитуда составляет 6...7 см. Минерализация болотных вод меняется от 50 до 75 мг/л, редко увеличиваясь до 120 мг/л. Сфагновый переходный торф характерен для центральной части сплавинного болота, где УБВ в течение сезона варьирует в пределах -10 - -13 см, а минерализация болотных вод составляет 32...50 мг/л [42 - 44].
Как видно, застойное увлажнение и бедное минеральное питание центральной части болота способствуют снижению численности микроорганизмов. Результатом этого являются низкие значения степени разложения и оптической плотности у сфагнового переходного торфа. Такая «консервация» отмерших растительных остатков способствует активному вертикальному приросту таких торфов [10, 45]. При этом в структуре микробного комплекса переходного торфа высока доля бактерий (рис. 3), являющихся более устойчивыми к повышенному увлажнению, что также выявлено и другими исследователями [46]. В травяно-сфагновом торфе, благодаря увеличению аэрации и минерализации питающих вод, повышается доля актиномицет (рис. 3).
Таким образом, снижение суммарной численности микроорганизмов, участвующих в трансформации органического вещества, происходит в направлении от низинных древесных и травяных торфов к низинному травяно-сфагновому и переходному сфагновому торфам. Изменение структуры микробных комплексов разных видов и типов торфов обусловлено спецификой водного режима болотных биотопов, где происходит формирование торфяных отложений. Чем выше обводнение биотопа, тем значительнее доля бактерий. При увеличении аэрации (т.е. чем больше амплитуда УБВ) повышается доля грибов и актиномицет.
Проведенные исследования показали, что содержание микроорганизмов в торфах отражает особенности функционирования болот в определенных гидролого-гидрохимических условиях. От численности микроорганизмов зависит интенсивность трансформации органических субстратов, несмотря на возможный привнос микроорганизмов с отмирающими частями растений [47]. Результатом взаимодействий абиотических показателей болотного биотопа и комплекса микроорганизмов, обеспечивающих трансформацию растительных остатков, является степень разложения торфов (табл.) и интенсивность их вертикального прироста, что влияет на процессы депонирования углекислоты и запасы углерода в торфяных залежах болот.
Список литературы
1. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979.
188 с.
2. Денисенков В.П. Основы болотоведения: учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. 224 с.
3. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ "Академкнига", 2002. 282 с.
4. Иванов К.Е. Водообмен в болотных ландшафтах. Ленинград: Гидрометеоиздат., 1975. 280 с.
5. Морозов О.В., Лабоха К.В., Клыш А.С. Лесоведение и болотоведение: учеб.-метод. пособие. Минск: БГТУ, 2015. 326 с.
6. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование / Т.Г. Зименко [и др.]. Мн.: Наука и техника, 1983. 181 с.
7. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 256 с.
8. Головченко А.В., Волкова Е.М. Численность, запасы и структура микробных комплексов низинных торфяников Тульской области // Сб. науч. тр. 5-й научной школы «Болота и биосфера». Томск: ЦНТИ, 2006. С. 158-162.
9. Волкова Е.М. Пойменные болота северо-востока Среднерусской возвышенности // Бот. Журнал. 2011. Т. 96. № 4, С. 503-514.
10. Волкова Е.М. Редкие болота северо-востока Среднерусской возвышенности: растительность и генезис // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 12. С.1575-1590.
11. Волкова Е.М. Болота Среднерусской возвышенности: генезис, структурно-функциональные особенности и природоохранное значение: дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2018. 486 с.
12. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии: учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.
13. Волкова Е.М. Методы изучения болотных экосистем: учеб. пособие по организации и проведению исследовательской работы. Тула: Гриф и К, 2009. 94 с.
14. Chambers F.M., Beilman D.W., Z. Yu. Methods for determining peat humification and for quantifying peat bulk density, organic matter and carbon content for palaeostudies of climate and peatland carbon dynamics. Mires and Peat, 2010/11. Vol. 7, article 07. P.1-10.
15. Красильников Н.А., Кореняко А.М., Артамонова О.И. Распространение актиномицетов-антагонистов в почвах // Микробиология. 1953. Т. 22. № 1. С. 3-7.
16. Зенова Г.М. Почвенные актиномицеты: учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1992. 81 с.
17. Практикум по биологии почв: учеб. пособие / Г.М. Зенова [и др.]. М.: Изд-во МГУ, 2002. 120 с.
18. Практикум по микробиологии: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений // А.И. Нетрусов [и др.]. М.: Издательский центр «Академия», 2005. 608 с.
19. Лысак В.В., Желдакова Р.А. Микробиология: методические рекомендации к лабораторным занятиям и контроль самостоятельной работы студентов. Мн.: БГУ, 2002. 100 с.
20. Раковский В.Е., Пигелевская Л.В. Химия и генезис торфа. М.: «Недра», 1978. 231 с.
21. Сергеева М.А., Порохина Е.В., Голубина О.А. Биологическая активность торфяной залежи болота Турочак // Вестник ТГПУ (TSPU Bulletin). 2013. № 8. С. 131-136.
22. Биологическая активность эвтрофных болот Западной Сибири и Горного Алтая / Е.В. Порохина, М.А. Сергеева, Г.В. Ларина, О.А. Голубина // Сб. науч. тр. 5-го междунар. полевого симпозиума «ЗападноСибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее». Томск: Изд-во ТГУ, 2017. С.164-166.
23. Головченко А.В., Волкова Е.М. Запасы и структура микробной биомассы в торфяниках карстовых ландшафтов Тульской области // Почвоведение. 2019. № 3. С. 370-376.
24. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС, 2001. 256 с.
25. Широких И.Г. Структура комплексов актиномицетов в биогеоценозах на осушенных торфяниках: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1993. 21 с.
26. Аэробные и микроаэрофильные актиномицеты агроторфяной и торфяной типичных почв / Г.М. Зенова, А.А. Грядунова, А.И. Поздняков, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2008. № 2. С. 235-240.
27. Влияние влажности на жизнедеятельность актиномицетов в окультуренной низинной торфяной почве / Г.М. Зенова [и др.] // Почвоведение. 2007. № 5. С. 616-621.
28. Архипченко И.А. Микробиологические особенности торфяных субстратов // Гавриш. 2007. №2. С. 5-9.
29. Грум-Гржимайло О.А., Биланенко Е.Н. Микроскопические грибы как компонент экосистемы верховых болот // Микология и фитопатология. Обзоры и дискуссии. 2010. Т. 44. № 6. С. 485-496.
30. Головченко А.В., Тихонова Е.Ю., Звягинцев Д.Г. Численность, биомасса, структура и активность микробных комплексов низинных и верховых торфяников // Микробиология. 2007. Т. 76. №5. С. 711-719.
31. Головченко А.В., Волкова Е.М. Численность, запасы и структура микробных комплексов низинных торфяников Тульской области //
Сб. науч. тр. 5-й науч. школы «Болота и биосфера». Томск: ЦНТИ, 2006. С.158-162.
32. Динамика развития водораздельных болот на южной границе леса в Европейской России / Е.М. Волкова, Е.Ю. Новенко, М.Б. Носова, Д.В. Зацаринная // Бюлл. Моск. О-ва испыт. природы. Отд. Биол. 2017. Т. 122. № 1. С. 47-59.
33. Волкова Е.М. Продуктивность разных типов болотных фитоце-нозов Тульской области // Сб. науч. тр. VIII всерос с междунар. участием школы "Болота и биосфера". (Томск, 10-15 сентября 2012 г.). Томск: Изд-во ТГПУ, 2012. С. 26-31.
34. Бойкова О.И., Волкова Е.М. Химические и биологические свойства торфов Тульской области // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2013. №. 3. С. 253-264.
35. Емельянова Т.Я., Крамаренко В.В. Обоснование методики изучения деформационных свойств торфа с учетом изменения степени его разложения // Известия ТПУ. Естественные науки. 2004. Т. 307. № 5. С. 54-57.
36. Грядунова А.А. Экологические особенности актиномицетных комплексов торфяных почв: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2007. 26 с.
37. Влияние аэрации и температуры на структуру бактериальных комплексов верхового торфяника / О.С. Кухаренко [и др.] // Почвоведение. 2010. № 5. С. 614-620.
38. Добровольская Т.Г., Кухаренко О.С., Головченко А.В. Особенности таксономического состава бактериальных комплексов торфяников разного генезиса // Сб. науч. тр. 4-й науч. школы «Болота и биосфера». Томск: ЦНТИ. 2005. С. 169-174.
39. Функционирование микробных комплексов верховых торфяников - анализ причин медленной деструкции торфа / Т.Г. Добровольская [и др.]. М: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 128 с.
40. Кухаренко О.С. Структура и активность бактериальных комплексов верховых и низинных торфяных почв: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2011. 27 с.
41. Микробиологическая характеристика торфов Тульской области / Е.М. Волкова, А.В. Головченко, Н.В. Самощенкова, Е.Н. Музафаров // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки.
2010. №. 1. С. 204-214.
42. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М. Экологические особенности растительных сообществ сплавинных карстовых болот Тульской области // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки.
2011. № 1. С. 227-236.
43. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М., Музафаров Е.Н. Влияние гидрологических особенностей на структуру растительного покрова сплавин-
ных карстовых болот // Сб. науч. тр. всерос. науч.-практич. конф. «Вода: химия и экология». 2011. № 7. С. 11-18.
44. Зацаринная Д.В., Волкова Е.М., Сирин А.А. Растительность и факторы среды карстовых болот зоны широколиственных лесов: методические подходы // Бот. журнал. 2012. Т. 97, № 4. С. 524-537.
45. Волкова Е.М., Зацаринная Д.В. Гидрологические особенности болот Среднерусской возвышенности // Тр. Ин-та биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина. Гидробиологические исследования болот. 2017. № 79 (82). С. 36-39.
46. Структура микробных сообществ верховых и низинных торфяников Томской области / Головченко А.В., Кухаренко О.С., Якушев А.В., Семенова Т.А., Инишева Л.И. // Почвоведение. 2012. № 3. С. 317-326.
47. Дубинина Н.С., Волкова Е.М., Акатова Е.В. Оценка роли микроорганизмов в торфообразовательном процессе на болотах Тульской области // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2019. Вып. 3. С. 119-126.
Волкова Елена Михайловна, д-р биол. наук, доц., зав. кафедрой биологии, convallariaamail. ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Акатова Екатерина Валентиновна, канд. биол. наук, доц., katiaakato-va@gmail.com, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Дубинина Наталья Сергеевна, лаборант, ya.duhinina54ayandex.ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет
MICROBIOLOGICAL ACTIVITY OF PEATS OF DIFFERENT GENESIS E.M. Volkova, E. V. Akatova, N.S. Duhinina
The activity of the microbiological complex in different species was studied. The largest number of microorganisms is characteristic of lowland peat, which is due to the conditions of water and mineral nutrition of marsh hiotopes. In sphaginous peat, indicators for different groups of microorganisms decrease, which leads to a delayed destruction of plant residues, providing an intensive increase in peat deposits.
Key words: peat, microorganisms, decomposition of plants, mires.
Volkova Elena Mikhailovna, doctor of biological sciences, docent, head of Biology department, convallaria@mail.ru, Russia, Tula, Tula State University,
Akatova Ekaterina Valentinovna, candidate of biological sciences, docent, katiaaka-tova@gmail.com, Russia, Tula, Tula State University,
Dubinina Natalia Sergeevna, laboratory assistant, ya.dubinina54@yandex.ru, Tula, Tula State University, Russia
Reference
1. Boch M. S., Mazing V. V. Ecosystems of swamps of the USSR. L.: Nauka, 1979.
188 p.
2. Denisenkov V. P. basics of bolitophagini: proc. stipend. St. Petersburg: St. Petersburg Publishing house. UN-TA, 2000. 224 p.
3. Dobrovolskaya T. G. Structure of bacterial communities of soils. M.: ICC "Akad-emkniga", 2002. 282 p.
4. Ivanov K. E. water Exchange in swamp landscapes. Leningrad: Gidrometeoizdat., 1975. 280 p.
5. Morozov, O. V. Laboha, K. V., Klysh, A. S. forest science and bolotovedenie: ucheb. - method. stipend. Minsk: BSTU, 2015. 326 p.
6. Microbial cenoses of peat soils and their functioning / T. G. Zimenko [et al.]. Mn.: Science and technology, 1983. 181 p.
7. Zvyagintsev D. G. Soil and microorganisms. M.: Publishing house of Moscow. University press, 1987. 256 p.
8. Golovchenko A.V., Volkova E. M. Number, reserves and structure of microbial complexes of lowland peatlands of the Tula region // Collection of scientific Tr. of the 5th scientific school "Swamps and biosphere". Tomsk: TSNTI, 2006. Pp. 158-162.
9. Volkova E. M. Floodplain swamps of the North-East of the Central Russian upland // Bot. Journal. 2011. Vol. 96. No. 4, Pp. 503-514
10. Volkova E. M. Rare swamps of the North-East of the Central Russian upland: vegetation and Genesis // Bot. journal 2011, Vol. 96, No. 12, Pp. 1575-1590.
11. Volkova E. M. Swamps of the Central Russian upland: Genesis, structural and functional features and environmental significance: dis. ... d-RA Biol. Sciences. SPb., 2018. 486 p.
12. Zvyagintsev D. G. Methods of soil Microbiology and biochemistry: textbook. Moscow: MSU Publishing house, 1991. 304 p.
13. Volkova E. M. Methods of studying swamp ecosystems: textbook. assistance in organizing and conducting research. Tula: Vulture and K. 2009. 94 p.
14. Chambers F.M., Beilman D.W., Z. Yu. Methods for determining peat humifica-tion and for quantifying peat bulk density, organic matter and carbon content for palaeostud-ies of climate and peatland carbon dynamics. Mires and Peat, 2010/11. Vol. 7, article 07. P. 110.
15. Krasilnikov N. A., Korenyako a.m., Artamonova O. I. Distribution of actinomy-cetes-antagonists in soils // Microbiology. 1953. Vol. 22. No. 1. P. 3-7.
16. Zenova G. M. Soil actinomycetes: textbook. M.: MSU publishing House, 1992.
81 p.
17. Workshop on soil biology: textbook. manual / G. M. Zenova [et al.]. Moscow: MSU publishing House, 2002. 120 p.
18. Practical work on Microbiology: textbook. manual for students. higher. studies'. 1. A. I. Netrusov [et al.]. M.: Publishing center "Akad-Miya", 2005. 608 p.
19. Lysak V. V., zheldakova R. A. Microbiology: guidelines for laboratory classes and control of independent work of students. Mn.: BSU, 2002. 100 p.
20. Rakovsky V. E., Pigelevskaya L. V. Chemistry and Genesis of peat. M.: "Nedra", 1978. 231 p.
21. Sergeeva M. A., Porokhina E. V., Golubina O. A. Biological activity of peat deposits in the Turochak swamp // Bulletin of TSPU (TSPU Bulletin). 2013. no. 8. Pp. 131-136.
22. Biological activity of eutrophic swamps of Western Siberia and the Altai Mountains / E. V. Porokhina, M. A. Sergeeva, G. V. Larina, O. A. Golubina // SB. nauch. Tr. 5-y mezhdunar. field Symposium "West Siberian peatlands and the carbon cycle: past and present". Tomsk: TSU Publishing house, 2017, Pp. 164-166.
23. Golovchenko A.V., Volkova E. M. Reserves and structure of microbial biomass in peatlands of karst landscapes of the Tula region // Pedology. 2019. No. 3. Pp. 370-376.
24. Zvyagintsev D. G., Zenova G. M. ecology of actinomycetes. Moscow: GEOS, 2001. 256 p.
25. Shirokikh I. G. Structure of actinomycete complexes in biogeocenoses on drained peatlands: author's abstract. ... Cand. Biol. nauk. M., 1993. 21 p.
26. Aerobic and microaerophilic actinomycetes of agro-peat and peat typical soils / G. M. Zenova, A. A. Gryadunova, A. I. Pozdnyakov, D. G. Zvyagintsev // Pedology. 2008. No. 2. P. 235-240.
27. Influence of humidity on the vital activity of actinomycetes in cultivated lowland peat soil / G. M. Zenova [et al.] // soil science. 2007. No. 5. Pp. 616-621
. 28. Arkhipchenko I. A. Microbiological features of peat substrates / / Gavrish. 2007. No. 2. Pp. 5-9.
29. Grum-Grzhimailo O. A., Bilanenko E. N. Microscopic fungi as a component of the ecosystem of upper swamps // Mycology and Phytopathology. Reviews and discussions. 2010. Vol. 44. No. 6. Pp. 485-496.
30. Golovchenko A.V., Tikhonova E. Yu., Zvyagintsev D. G. Number, biomass, structure and activity of microbial complexes of lowland and upper peatlands // Microbiology. 2007. Vol. 76. No. 5. Pp. 711-719.
31. Golovchenko A.V., Volkova E. M. Number, reserves and structure of microbial complexes of lowland peatlands of the Tula region // Collection of scientific Tr. 5th scientific school "Swamps and biosphere". Tomsk: Institute. 2006. Pp. 158-162.
32. Dynamics of development of watershed swamps on the southern border of the forest in European Russia / E. M. Volkova, E. Yu. Novenko, M. B. Nosova, D. V. Zatsarin-naya // Byull. Mosk. O-VA tested. natures. Ed. Biol. 2017. Vol. 122. No. 1. Pp. 47-59.
33. Volkova E. M. Productivity of different types of marsh phytocenoses of the Tula region // SB. nauch. Tr. VIII vseros s mezhdunar. participation of the school "Swamps and biosphere". (Tomsk, September 10-15, 2012). Tomsk: TSPU publishing House, 2012. Pp. 2631.
34. Boikova O. I., Volkova E. M. Chemical and biological properties of peat of the Tula region // Proceedings of the Tula state University. Natural science. 2013. no. 3. Pp. 253264.
35. Emelyanova T. Ya., Kramarenko V. V. Justification of the method for studying the deformation properties of peat, taking into account changes in the degree of its decomposition // Izvestiya TPU. Natural science. 2004. Vol. 307. No. 5. Pp. 54-57.
36. Gryadunova A. A. Ecological features of actinomycete complexes of peat soils: autoref. dis. ... Cand. Biol. nauk. M., 2007. 26 p.
37. Influence of aeration and temperature on the structure of bacterial complexes of the upper peat bog / O. S. Kukharenko [et al.] // soil science. 2010. No. 5. Pp. 614-620
. 38. Dobrovolskaya T. G., Kukharenko O. S., Golovchenko A.V. Features of the taxonomic composition of bacterial complexes of peat bogs of different Genesis / / Sat. scientific Tr. 4th scientific school "Swamps and biosphere". Tomsk: Institute. 2005. P. 169-174.
39. Functioning of microbial complexes of upper peat bogs-analysis of the causes of slow destruction of peat / T. G. Dobrovolskaya [et al.]. M: Partnership of scientific publications KMK, 2013. 128 p.
40. Kukharenko O. S. Structure and activity of bacterial complexes of upper and low-lying peat soils: author's abstract. ... Cand. Biol. nauk. M., 2011. 27 p.
41. Microbiological characteristics of peat in the Tula region / E. M. Volkova, A.V. Golovchenko, N. V. Samoshchenkova, E. N. Muzafarov // Proceedings of the Tula state University. Natural science. 2010. no. 1. Pp. 204-214.
42. Zatsarinnaya D. V., Volkova E. M. Ecological features of plant communities of raft karst bogs of the Tula region // Proceedings of the Tula state University. Natural science.
2011. no. 1. Pp. 227-236.
43. Zatsarinnaya D. V., Volkova E. M., Muzafarov E. N. Influence of hydrological features on the structure of vegetation cover of raft karst swamps // SB. nauch. Tr. vseros. scientific-practical Conf. "Water: chemistry and ecology". 2011. No. 7. P. 11-18.
44. Zatsarinnaya D. V., Volkova E. M., Sirin A. A. Vegetation and environmental factors of karst swamps in the broad-leaved forest zone: methodological approaches. journal.
2012. Vol. 97, No. 4. Pp. 524-537.
45. Volkova E. M., Zatsarinnaya D. V. Hydrological features of swamps of the Central Russian upland // Tr. In-TA biologii EXT. water named after I. D. Papanin. Hydrobiolog-ical studies of swamps. 2017. No. 79 (82). Pp. 36-39.
46. Golovchenko A.V., Kukharenko O. S., Yakushev A.V., Semenova T. A., In-isheva L. I. Structure of microbial communities of upper and lowland peatlands of the Tomsk region / T. G. Dobrovolskaya [et al.] // soil science. 2012. no. 3. Pp. 317-326.
47. Dubinina N. S., Volkova E. M., Akatova E. V. Assessment of the role of microorganisms in the peat formation process in the marshes of the Tula region // Izvestiya of Tula state University. Natural science. 2019. Issue 3. Pp. 119-126.
УДК 504.5 : 622.277
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВНЕДРЕНИЯ ТЕХНОЛОГИИ ПЕРЕРАБОТКИ КЕКОВ АВТОКЛАВНОГО ВЫЩЕЛАЧИВАНИЯ ЗОЛОТОСОДЕРЖАЩЕГО КОНЦЕНТРАТА
Т.В. Чекушина, Е.С. Скворцова
Основной проблемой гидрометаллургической цианидной технологии переработки сульфидных золото-медьсодержащих концентратов является низкое извлечение золота и высокий расход цианида. В статье приведены результаты исследований по выбору технологии извлечения золота из кеков автоклавного окисления золото-медных концентратов месторождения «М> в Центральной Азии. Предложенная технология позволит снизить негативное воздействие мышьяка, присутствующего в концентрате, на окружающую среду и повысить извлечение благородного металла.
Ключевые слова: золото, гидрометаллургия, кеки, автоклавное выщелачивание, золото-медные концентраты, цианирование, мышьяк, окружающая среда.
Современная проблема мирового сообщества - постоянно ухудшающаяся общая экологическая обстановка и экологическая нестабильность в промышленных районах. Тренды последнего десятилетия - увеличение извлечения ценного продукта из минерального сырья при одновременном снижении экологической нагрузки. Задача поиска альтернативных или щадящих технологий стоит и перед производителями золота. Так, при гидрометаллургической цианидной переработке сульфидных золото-
