CC BY
31
ЭКОЛОГИЯ
УДК 631.417
ХИМИЧЕСКИЕ И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТОРФООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА НА КАРСТОВЫХ БОЛОТАХ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.М. Волкова, Е.В. Акатова, О.И. Бойкова, Н.В.Хлытин
Рассмотрены особенности разложения трав и сфагновых мхов в разных экологических условиях на карстовых болотах. Результаты показали, что при переходе растительного материала в торф происходитснижение зольности, изменениедоли углерода и азота, что влияет на обилие микроорганизмов, обеспечивающих трансформацию органического вещества. Лимитирующими факторами являются аэрация и трофность биотопов. В олиготрофных условиях интенсивность разложения растительных остатков снижается, что увеличивает скорость вертикального прироста торфа.
Ключевые слова: торф, элементный анализ, микроорганизмы, разложение растений, болота.
Болота являются не только источником торфа, но и выполняют множество биосферных функций, являясь важными элементами ландшафтов разных природных зон, местами обитания редких видов растений, грибов и животных, уникальных растительных сообществ. Все это позволяет рассматривать болотные экосистемы как центры сохранения ландшафтного и биологического разнообразия регионов. Кроме того, они играют важную роль в регуляции гидрологического режима территорий, поддержании газового состава атмосферы, участвуя в депонировании углерода, являются источником информации о климате, ландшафтах и деятельности человека прошлых эпох, индицируют экологическое состояние окружающей сре-ды[1, 2]. Целостность болот невозможна без сохранения структуры торфяных отложений. Однако экосистема является функционирующей, если залежь характеризуется не только наличием, но и вертикальным приростом
торфа. Увеличение мощности торфяных отложений происходит в результате отмирания и неполного разложения растительных остатков.
Особенности торфообразовательного процесса достаточно хорошо изучены на болотах таежной зоны [3, 4, 5]. Информация о функционировании болотв зонах широколиственных лесов и лесостепи фактически отсутствует, что определяет актуальность исследований, посвященных процессам разложения растительных остатков и их переходу в торф в указанных природных условиях.
Тульская область располагается на границе широколиственно-лесной и лесостепной зон и, несмотря на низкую заболоченность, характеризуется разнообразием болот, как по положению в рельефе, так и по типу водно-минерального питания[2]. На водоразделах болота образованы в депрессиях карстово-суффозионного происхождения, что связано с особенностями геологического строения территории [6]. Такие болота для региона являются уникальными и с точки зрения биоразнообразия, и торфообразо-вательного процесса, который может протекать как по пути «Ьойошир», так и по пути ««юрёо1^» [7, 8]. Такие болота характеризуются небольшой площадью (до 1 га) и глубиной до 5... 10-м и более. Торфяная залежь может заполнять весь объем депрессии, представлена сплавиной или быть разделенной «линзой» воды. В соответствии с этим, по структуре торфяные залежи карстово-суффозионных болот бывают целостными, сплавин-ными и разорванными [2, 9].
Образование болот со сплавинной или разорванной залежью возможно в условиях высокого обводнения, что сопровождается быстрым переходом на использование атмосферного питания и формированием мезо-и олиготрофной растительности [10, 11]. При этом скорость разложения отмерших растительных остатков низка, что обусловлено слабой аэрацией и кислой средой, снижающими интенсивность жизнедеятельности микро-организмов[12]. Важно отметить, что этот процесс зависит не только от комплекса экологических факторов, но и от химического состава растений, являющихся субстратом для микроорганизмов. В олиготрофных и мезо-трофных сообществах болот доминируют нетребовательные к минеральному питанию сфагновые мхи. Будучи низкозольными они не являются благоприятным субстратом для заселения микроорганизмами, что в условиях высокого обводнения является причиной образования слаборазло-жившегося торфа. В таких сообществах активно протекает «депонирование» атмосферного углерода и вертикальный прирост торфяных отложений[8, 13]. Напротив, при сезонно-изменчивом режиме увлажнения и участии в питании выклинивающихся грунтовых или стекающих поверхностных вод формируется эвтрофная растительность. Более высокие показатели зольности растений, наряду с указанными факторами окружающей среды, способствуют образованию хорошо разложившихся торфов. Это снижает интенсивность торфообразовательного процесса и увеличива-
ет показатели эмиссии углекислого газа в указанных сообществах[14]. Как видно, в разных экологических условиях на болотах торфообразователь-ный процесс протекает по-разному, что сопровождается изменением химического состава растений и обилия микроорганизмов.
Для изучения особенностей трансформации растений при их переходе в торф был заложен эксперимент на карстовом болоте Главное у пос. Озерный Тульской области. Объектами исследования являлись Thelypteris palustris и Sphagnum riparium, произрастающие в эвтрофном сообществе на окрайке болота, и Scheuchzeria palustris и Sphagnum magellanicum, характерные для центральной олиготрофной части болота. В августе-сентябре 2012 г. на болоте были отобраны образцы надземной части указанных растений. Образцывысушивали и готовили навески массой 5 г в 4-х-кратной повторности, которые были помещены в нейлоновые конверты. Полученные конверты с растительными остатками закладывали на глубину 5 -7 см в торфяную залежь центральной и окраинной частей болота (в соответствии с условиями исходного произрастания растений) [15]. Экспозиция образцов составила 1 и 2 года.
По окончании этапов эксперимента образцы растений были изъяты из залежи для проведения камеральных исследований. Степень разложения образцов определяли микроскопическим методом [16]. Определение зольности исходных растений, образцов после 1-го и 2-го годов разложения проводили весовым методом [16]. Элементный состав исследуемых образцов определяли по массовой доле (масс. %) углерода и азота на CHN-анализаторе Carlo Erba 1100. Микробиологические исследования проводили на исходном растительном материале и образцах после 2-летней экспозиции. Определение общей численности микроорганизмов проводили на среде LB (Лаурия-Бертрани), численность грибов - на среде Чапека [12].
Образцы растений для разложения были заложены в сфагновый переходный (степень разложения растительных остатков 5...10%) и травяно-сфагновый низинный (степень разложения 20.25%) торфа в центральной части болота и на окрайке соответственно. Отличия в степени разложения торфов обусловлены разной обводненностью биотопов: в условиях высокой влажности образуются торфа с низкой степенью разложения. Снижение влажности вследствие динамики уровня болотных вод на окрайке способствует аэрации верхних горизонтов торфяной залежи, что увеличивает микробиологическую активность и степень разложения торфа.
Химический анализ торфов позволил выявить отличия по зольности, содержанию углерода и азота (табл. 1).Использование в питании окраинной части болота выклинивающихся грунтовых и стекающих поверхностных вод является причиной более высокой зольностинизинного торфа (А=22,9%). Переходный торф образуется в центре болота, где в водно-минеральном питании доминируют атмосферные осадки и произрастают малотребовательные к питанию сфагновые мхи (Sphagnummagellanicum, S.
angustifolium) и травы (Scheuchzeriapalustris, Carex rostrata, Rhynchospora alba, Eriophorum vaginatum). По этой причине такой торф характеризуется низкой зольностью (9,7%).
Богатый видовойсостав растений в окраинных эвтрофных сообществах обеспечивает не только разнообразие растительных остатков в торфе (Menyanthestrifoliata, Scirpussylvaticus, Callapalustris, Carexsp., Calliergon-cordifolium, Sphagnumriparium, S. squarrosum), но и высокую долю углерода и азота, что свидетельствует о более интенсивном процессе гумусообра-зования в низинном торфе по сравнению с переходным (табл. 1).Это подтверждает и соотношение C/N, которое является показателем биохимической устойчивости органического вещества торфа и отражает степень его гумификации [17, 18]. Данный показатель ниже в низинном торфе (22,2) по сравнению с переходным (34,6), что коррелирует со степенью разложения торфов.
Таблица 1
Исходные параметры образцов растений и торфа
Образцы: виды растений, торф Химические показатели Содержание микроорганизмов
С, масс.% N, масс. % C/N A, % ОМЧ, Х106 КОЕ/г Грибы, Х104 КОЕ/г
Эвтрофная часть болота (окрайка)
Thelypteris palustris 50,3 2,29 21,9 12,3 0,3 0,01
Sphagnum riparium 40,6 2,46 16,5 4,8 0,8 0,07
Олиготрофная часть болота (центр)
Scheuchzeria palustris 50,3 2,18 23,1 3,8 0,03 0,06
Sphagnum magellanicum 41,2 0,89 46,3 1,9 0,01 0,03
Торфяные отложения
Сфагновый переходный торф (центр) 48,8 1,41 34,6 9,7 14,0 0,9
Травяно-сфагновый низинный торф (окрайка) 53,2 2,39 22,2 22,9 36,0 0,3
Оценка численности микроорганизмов в торфах показала, что доминирующей является прокариотная составляющая [19], доля грибов в разных торфах весьма близка. Однако, общая численность микроорганизмов выше в низинном торфе, что является причиной более высокой степени разложения такого торфа. Низкий титр микроорганизмов в переходном торфе коррелирует с более высокой сохранностью растительных остатков.
Произрастающие в разных экологических условиях болота растения также имеют специфику химического состава. Наиболее высокие показатели зольностисвойственны эвтрофным телиптерису и сфагнуму береговому (4,8... 12,3 %). Низкозольные растения приурочены к олиготрофной
центральной части болота (1,9.3,8 %). Содержание углерода в исходном растительном материале существенно не отличается (40,6.50,3 масс. %), но доля азота, в целом, ниже у олиготрофных видов и прежде всего - у мхов (& magellanicum - 0,89 масс. %).
СоотношениеС/Ыувеличивается от эвтрофных растений - к оли-готрофным, что означает увеличение устойчивости к разложе-нию.Наиболее высоким показателем характеризуется сфагнум магеллан-ский (46,3), что обусловлено развитием мертвых водоносных клеток и низким содержанием элементов питания. Такой «субстрат» не является благоприятным для заселения микроорганизмами и потому их титр наиболее низок на поверхности этого вида (табл. 1). Этому также способствует высокая обводненность и олиготрофные условия биотопа, где произрастает сфагнум магелланский.
Напротив, низкое значение индекса С/Ы (16,5) у сфагнума берегового, произрастающего в условиях более высокой трофности и аэрации на окрайке болота,коррелирует с наиболее высоким содержанием на остатках этого вида диаспор бактерий и грибов, что демонстрирует потенциальную способность вида к активному разложению в торфе. Образцы телиптериса и шейхцерии занимают промежуточное положение. Следует отметить, что, в целом, олиготрофные виды характеризуются более низким титром диаспор микроорганизмов на поверхности надземных структур по сравнению с эвтрофными. Отмирая, растения «привносят» находящуюся на их поверхности микробиоту в торф и она участвует, наряду с «собственной» микро-биотой торфа, в процессах трансформации органического вещества. Интенсивность этого процесса обеспечиваетразный прирост торфяных отложений в зависимости от экологических условий болота.
Процессы деструкции органического вещества растений сопровождаются изменением их химического состава и, в первую очередь, - зольности (табл. 2). В исследуемых образцах сосудистых растений отмечено снижение данного показателя. Процесс трансформации активно протекает в эвтрофных условиях на окрайке болота, где изменчивый режим увлажнения способствует вымыванию продуктов разложения. По этой причине снижение зольности телиптериса произошло с 12,3 до 9,9 % (1-й год) и до
4.5 % (2-й год). В олиготрофных условиях зольность шейхцерии была значительно ниже - 3,8 %. В первый год эксперимента показатель снизился до
1.6 %, однако к концу 2-го года несколько увеличился.
Зольность сфагновых мхов постепенно возрастает. Усфагнума ма-гелланского показатель увеличивается в 2,3 раза в 1-й год эксперимента, в 3,9 раз - к концу 2-го года, а у сфагнума берегового - в 1,8 раз в 1-й год, в 2,2 раза на 2-й год (табл. 2). Причиной этого является обилие мертвых водоносных клеток в теле сфагновых мхов, которые медленно разлагаются и аккумулируют вещества поверхностного стока и атмосферные выпадения [20, 21, 22].
Сравнение содержания углерода в исходном растительном материале и после 1-го и 2-го годов разложения свидетельствует о процессах конденсации и полимеризации, что приводит к образованию гуминовых веществ и диагностируется увеличением доли углерода. Наиболее активно этот процесс протекает в эвтрофных условиях: у телиптериса показатель увеличился на 9,6 масс. %, у сфагнума берегового - на 13,5 масс. %. В оли-готрофных условиях у сфагнума магелланского доля углерода возросла на 5,9 масс. %. У шейхцерии за время эксперимента доля углерода возрастала (на 2,7 масс. % в 1-й год) и снижалась (к концу 2-го года на 1,8 масс. %), что отражает как процесс выноса углерода при разложении, так и его аккумуляцию при торфообразовании.
Таблица 2
Химические и микробиологические параметры растений
при разложении
Виды С, масс. % N, масс. % C/N A, % Численность микро-
растений организмов, 2-й год
1 2 1 2 1 2 1 2 ОМЧ, Х106 КОЕ/г Грибы, Х104 КОЕ/г
год год год год год год год год
Эвтрофная часть болота 1 'окрайка)
Thelypter- 53,8 59,9 3,11 2,08 17,3 28,8 9,9 4,5 660 0,2
is palus-
tris
Sphagnum 52,8 54,1 0,33 1,96 160 27,6 8,6 10,4 44,8 0,1
riparium
Олиготрофная часть болота (центр)
Scheuchze 47,6 49,4 2,06 1,99 23,1 24,8 1,6 2,5 352 0,3
ria palus-
tris
Sphagnum magellan- 48,6 47,1 0,53 0,72 91,7 65,4 4,5 7,5 5,0 0,09
icum
При разложении происходит также изменение содержания азота в растительном материале. Однако динамика этого процесса разнонаправленная и сопровождается постепенным или скачкообразным увеличением/снижением доли азота. Наиболее высокое содержание элемента по окончании эксперимента отмечено у трав (1,99.2,08 масс. %), низкое - у олиготрофного сфагнума магелланского (0,72 масс. %). Полученные данные отражают динамику в системе «вынос азота при разложении - аккумуляция азота при гумусообразовании». Это означает, что при разложении растений одновременно протекают оба процесса, однако в зависимости от их внутреннего строения (наличие лигнифицированных, кутинизирован-ных и опробковевших тканей) и экологических особенностей биотопов
один из процессов будет доминировать над другим. Если преобладающим является процесс выноса азота, то доля элемента будет закономерно снижаться. Увеличение доли азота свидетельствует о протекающем комплексе реакций, обеспечивающем включение элемента в гумусовые вещества торфа. Важно отметить, что на разных этапах трансформации растительных остатков у разных видов растений показатель может, как увеличиваться, так и снижаться. Например, у телиптериса в 1-й год эксперимента доля азота увеличивается (до 3,11 масс. %), а затем - уменьшается (2,08 масс. %). У шейхцерии отмечено снижение показателя в ходе эксперимента (с 2,18 до 1,99 масс. %). У сфагновых мхов доля азота на первом этапе разложения понижается, но на 2-й год значения увеличиваются. Сравнение показателей всех образцов после 2 лет эксперимента с исходным растительным материалом свидетельствует о более активно протекающих процессах выноса азота при разложении рассматриваемых видов растений.
Изменение соотношения С/К в растительных остатках в результате разложения отражает неравнозначноесодержание углерода и азота. При увеличении индекса С/К относительнаядоля азота ниже, чем доля углерода. При этом, снижение показателя свидетельствует о высоком содержании в растительном материале азотных соединений [23], что ускоряет разложение остатков растений, поскольку такой субстрат благоприятен для заселения микроорганизмами [24]. Анализ результатов эксперимента показал, что в процессе разложения сосудистых растений индекс С/К не имеет четко выраженной тенденции изменчивости. У телиптериса к концу 1-го года показатель снизился до 17,3, что свидетельствует об интенсивной трансформации остатков этого вида [25]. Однако потеря азотистых соединений приводит к увеличениюиндекса на 2-й год (до 28,8), что замедляет разложение остатков вида на этом этапе. Изменение индекса С/К при разложении шейхцерии происходит не столь существенно и имеет тенденцию к увеличению от 23,1 до 28,4.
У сфагновых мхов индекс С/К возрастает в ходе эксперимента. По-казательувеличивается в 2 раза у сфагнума магелланского, в 9,7 раз - у сфагнума береговогов 1-й год. Такое соотношение углерода и азота делает сфагновый «субстрат» малопригодным для заселения микроорганизмами, что замедляет его трансформацию. На 2-й год эксперимента увеличивается доля азота и соотношениеС/К немного снижается, но, тем не менее, полученные значения у мхов остаются высокими - 27,6 - 65,4. Это свидетельствует о «консервации» остатков сфагновых мхов и их участии в торфооб-разовательном процессе.
Сравнение химических показателей образцов растений по итогам эксперимента свидетельствует об увеличении доли углерода и снижении азота. Зольность имеет тенденцию к снижению у трав, но увеличивается у сфагновых мхов. Индекс С/К отражает способность растений к гумификации и зависит от особенностей строения растений. По этой причине из-
менчивость данного индекса специфична для каждого вида и варьирует на разных этапах разложения. В разных условиях разложение происходит с разной скоростью. Показано, что в олиготрофных биотопах растительный материал характеризуется более низкой зольностью, долей углерода и азота, но более высоким индексомС/N. Это означает, что олиготрофные виды растений характеризуется замедленной трансформацией их остатков при переходе в торф.
Деструкторами органического вещества являются микроорганизмы, которые имеются в торфе, а также привносятся при отмирании растений. Проведенная оценка численности микроорганизмов по итогам эксперимента (табл. 2) показала, чтосохраняется доминирование «прокариотной» составляющей. Максимальными показателями характеризуются травы -352-660x10° КОЕ/г. Их ткани являются доступным субстратом для заселения микроорганизмами. Сфагновые мхи, напротив, имеют низкий титр микроорганизмов (бактерии - 5-44,8x10° КОЕ/г, грибы - 0,09-0,1x104 КОЕ/г), поскольку состоят, преимущественно, из мертвых водоносных клеток, которые не являются питательным субстратом для бактерий и грибов.
Результат разложения растительных остатков отражает доля аморфного вещества в образцах в ходе эксперимента. Наиболее высокая степень разложения (т.е. доля аморфного вещества) свойственна те-липтерсу - к концу 2-го года разложения показатель составил 8 %, что коррелирует с наиболее высокой численностью микроорганизмов. У шейхцерии степень разложения не превышает 3... 4 %, однако доля микроорганизмов свидетельствует о потенциальной способности остатков вида к активной трансформации. Как видно, в олиготрофных условиях уменьшается активность микроорганизмов, что снижает интенсивность трансформации органического вещества.
Сфагновые мхи характеризуются низкой долей разложившихся тканей, что позволяет им сохраняться в торфе, обеспечивая прирост торфяных залежей. Сравнение интенсивности разложения эвтрофных и оли-готрофных видов свидетельствует о наиболее благоприятных условиях для жизнедеятельности микроорганизмов на окрайке болоте (степень разложения Sphagnum riparium - 3.4 %) по сравнению с условиями застойного увлажнения в центре болота (S. magellanicum - 1.2 %).
Проведенные исследования показали, что в условиях карстовых болот торфообразовательный процесс протекает с разной интенсивностью в биотопах с разным режимом водно-минерального питания. Химический состав растений определяет обилие заселяющих их микроорганизмов, а после отмирания растения попадают в торф, который имеет «собственную» микробиоту. Следовательно, отмершие растительные остатки становятся объектом «микробиологической атаки» со стороны торфа. Это приводит к их трансформации, что влияет на интенсивность вертикального
прироста торфяных отложений. Лимитировать скорость торфообразова-тельного процесса могут только экологические условия (аэрация, троф-ность питающих вод). Таким образом, разнообразие гидролого-гидрохимических условий внутри болота определяет не только разнообразие растительных сообществ и биотопов, но и разную скорость торфообра-зовательного процесса.
Авторы выражают благодарность Ю.К. Прониной и Т.А. Каратаевой за помощь в проведении эксперимента.
Список литературы
1. IPCC. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / T.F. Stocker, D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex and P.M. Midgley. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA. 1535 p.
2. Волкова Е.М. Болота Среднерусской возвышенности: генезис, структурно-функциональные особенности и природоохранное значение: дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2018. 486 с.
3. Паршина Е.К. Разложение растительного вещества в лесотундре// Сибирский экологический журнал. 2007. № 5. С. 781-787.
4. Carbon and nitrogen cycles in European ecosystems respond differently to global warming / C. Beiera, B.A. Emmett, J. Penuelas, I.K. Schmidt, A. Tietema, M. Estiart, P. Gundersen, L. Llorens, T. Riis-Nielsen, A. Sowerby, A. Gorissen // Science of the total environment, 2008. № 407. P. 692-697.
5. Nikonova L.G., Golovatskaya E.A., Terechshenko N.N. Decomposition rate of peat-forming plants in the oligotrophic peatland at the first stages of destruction // Earth and Environmental Science. 2018.№ 138.
6. Недра Тульской области / В. С. Дымов [и др.]. Тула, 2000. 124 с.
7. Gaudig, G., Couwenberg J., Joosten H. Peat accumulation in kettle holes: bottom up or top down? // Mires and Peat. 2006. Vol.1. Article 6. http://www.mires-and-peat.net/.
8. Волкова Е.М. Редкие болота северо-востока Среднерусской возвышенности: растительность и генезис // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 12. С.1575-1590.
9. Волкова Е.М. Заболачивание карстовых и карстово-суффозионнных депрессий на территории Тульской области // Направления исследований в современном болотоведении России / под ред. Т.К. Юрковской. Санкт-Петербург; Тула. 2010. С. 146-163.
10. Volkova E. M. The Way of Floating Peat Formation in Karst Depressions of European Russia // The Open Geography Journal. 2010. P. 67 -72.
11. Volkova Elena. The Origin, Development, and Modern State of Karst Mires in the Tula Region of Russia // The Finnish Environment "Mires from pole to pole" / Tapio Lindholm and Raimo Heikkila.Finnish Environment Institute, Helsinki. 2012, № 38. P. 281-293.
12. Физикохимия и биология торфа. Методы оценки численности и разнообразия бактериальных и актиномицетных комплексов торфяных почв /Т.Г.Добровольская, А.В.Головченко, Л.В.Лысак, Г.М.Зенова //Томск.Изд-во Томского гос. пед. ун-та. 2010. 97 с.
13. Нетто СО2-обмен и испарение сфагнового болота в зоне широколиственных лесов Европейской России / А.В.Ольчев, Е.М.Волкова, Т.А.Каратаева, Е.Ю. Новенко // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2012. Вып. 3. С. 207-220.
14. Growing season variability of net ecosystem CO2 exchange and evapotranspiration of a sphagnum mire in the broad-leaved forest zone of European Russia / A.Olchev, E.Volkova, T.Karataeva, E.Novenko // Environmental Research Letters. 2013. Vol. 8 (3). P.035051.
15. Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л.: Наука, 1978. 176 с.
16. Волкова Е.М. Методы изучения болотных экосистем: учеб. пособие по организации и проведению исследовательской работы. Тула: Гриф и К. 2009. 94 с.
17. Ефремова Т.Т. Структурообразование в торфяных почвах. Новосибирск: Наука, 1992. 191 с.
18. Параметры биохимической устойчивости торфов / Л.И.Инишева, С.Г.Маслов, Т.В.Дементьева, Л.Шайдак // Вестник Тюменского государственного университета. Экология и природопользование. 2015. Т. 1, № 2(2). С. 6-16.
19. Головченко А.В., Волкова Е.М. Численность, запасы и структура микробных комплексов низинных торфяников Тульской области // Материалы 5-й научной школы «Болота и биосфера». Томск, 2006. С. 158 - 161.
20. Волкова Е.М., Горелова С.В., Музафаров Е.Н. Биомониторинг антропогенного загрязнения Тульской области на основе анализа накопления тяжелых металлов в торфяных залежах болот // Известия Тульского государственного университета.Естественные науки. Вып. 2. 2012. С. 253-263.
21. Frontasyeva M. V., Steinnes E. Distribution of 35 elements in peat cores from ombrotrophic bogs studied by epithermal neutron activation analysis // Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry. 2005. Vol. 265. № 1. P. 11-15.
22. Goltsova N., Vasina T.V. The use of bioindication for estimation of pollution in forest ecosystems of the Leningrad region // Bioindacators of Environment Health. Ecovision World Monograph Series, Academic Publishing, Amsterdam. 1995. P. 141-154.
23. Белоусов М.В., Ахмеджанов Р.Р., Гостищева М.В., Юсубов М.С., Матвеенко А.В. Исследование химических и токсических свойств гуминовых кислот низинного древесно-травяного торфа Томской области // Бюллетень сибирской медицины. 2009. № 4 (2). С. 27-33.
24. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.; Л. : Наука, 1965. 186 с.
25. Вишнякова Е. К., Миронычева-Токарева Н. П., Косых Н. П. Динамика разложения растений на болотах // Вестник ТГПУ (TSPUBulletin). 2012. 7 (122). С. 87-93.
Волкова Елена Михайловна, д-р биол. наук, доц., зав. кафедрой, convallar-ia@,mail.ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Акатова Екатерина Валентиновна, канд. биол. наук, доц., katiaakatova@gmail. com, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Бойкова Ольга Ивановна, канд. хим. наук, доц., benosi@,mail.ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,
Хлытин Николай Викторович, мл.науч. сотр., xp221989@yandex.ru, Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
THE CHEMICAL AND MICROBIOLOGICAL ASPECTS OF PEAT-FORMING PROCESSES
ON KARST MIRES OF TULA REGION
E.M. Volkova, E. V. Akatova, O.I. Boikova, N. V. Khlytin
The article describes the features of the decomposition of herbs and sphagnum mosses in different ecological conditions on karst mires. The results showed that during transition of plant material into peat deposits the ash content is reduced, the proportion of carbon and nitrogen is changed, which is affected on abundance of microorganisms and provide the transformation of organic matter. The limiting factors are aeration and trophicof biotopes. In oligotrophic conditions, the intensity of decomposition ofplant remains is decreased, which is increasing the rate of vertical growth of peat.
Key words: peat, elemental analysis, microorganisms, decomposition of plants,
mires.
Volkova Elena Mikhailovna, doctor of biological sciences, docent, head of chair, convallaria@,mail. ru, Russia, Tula, Tula State University,
Akatova Ekaterina Valentinovna, candidate of biological sciences, docent, katiaaka-tova@gmail. com, Russia, Tula, Tula State University,
Boikova Olga Ivanovna, candidate of chemical science, docent, benosi@,mail. ru, Russia, Tula, Tula State pedagogical University by L.N. Tolstoy,
Khlytin Nikolay Victorovich, junior researcher, xp221989@yandex.ru, Russia, Tula, Tula State pedagogical University by L.N. Tolstoy
Reference
1. IPCC. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / Stocker, T.F., D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex and P.M. Midgley. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.1535 p.
2. Volkova E.M. Bolota Srednerusskoj vozvyshennosti: genezis, strukturno-funkcional'nye osobennosti i prirodoohrannoe znachenie: dis. ... d-ra biol. nauk. SPb, 2018.486 s.
3. Parshina E.K. Razlozhenie rastitel'nogo veshchestva v lesotundre // Sibirskij ekologicheskij zhurnal, 2007. № 5. S. 781 - 787.
4. Beiera C., B.A. Emmett, J. Penuelas, I.K. Schmidt, A. Tietema, M. Estiart, P. Gundersen, L. Llorens, T. Riis-Nielsen, A. Sowerby, A. Gorissen. Carbon and nitrogen cycles in European ecosystems respond differently to global warming // Science of the total environment, 2008. № 407. Pp. 692 - 697.
5. Nikonova L.G., Golovatskaya E.A., Terechshenko N.N. Decomposition rate of peat-forming plants in the oligotrophic peatland at the first stages of destruction // Earth and Environmental Science. 2018. № 138. doi:10.1088/1755-1315/138/1/012013.
6. Nedra Tul'skoj oblasti / V.S. Dymov [i dr.] // Tula, 2000. 124 s.
7. Gaudig, G., Couwenberg J., Joosten H. Peat accumulation in kettle holes: bottom up or top down? // Mires and Peat. 2006. Vol.1. article 6. http://www.mires-and-peat.net/.
8. Volkova E.M. Redkie bolota severo-vostoka Srednerusskoj vozvyshennosti: ras-titel'nost' i genezis // Bot. zhurn. 2011. T. 96. № 12. S. 1575 - 1590.
9. Volkova E.M. Zabolachivanie karstovyh i karstovo-suffozionnnyh depressij na territorii Tul'skoj oblasti // Napravleniya issledovanij v sovremennom bolotovedenii Rossii / pod red. Yurkovskoj T.K. Sankt-Peterburg - Tula. 2010. S. 146 - 163.
10. Volkova E. M. The Way of Floating Peat Formation in Karst Depressions of European Russia // The Open Geography Journal. 2010. P. 67 - 72.
11. Volkova Elena. The Origin, Development, and Modern State of Karst Mires in the Tula Region of Russia // The Finnish Environment "Mires from pole to pole" / Tapio Lindholm and Raimo Heikkila. Finnish Environment Institute, Helsinki. 2012, № 38. P. 281 -293.
12. Fizikohimiya i biologiya torfa. Metody ocenki chislennosti i raznoobraziya bak-terial'nyh i aktinomicetnyh kompleksov torfyanyh pochv / T.G. Dobrovol'skaya, A.V. Golovchenko, L.V. Lysak, G.M. Zenova // Tomsk. Izd-vo Tomskogo gos.ped. un-ta. 2010. 97 s.
13. Netto SO2-obmen i isparenie sfagnovogo bolota v zone shirokolistvennyh lesov Evropejskoj Rossii / A.V. Ol'chev, E.M. Volkova, T.A. Karataeva, E.Yu. Novenko // Izvesti-ya Tul'skogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye nauki. 2012. Vyp. 3. S. 207 - 220.
14. Olchev A., Volkova E., Karataeva T., Novenko E. Growing season variability of net ecosystem CO2 exchange and evapotranspiration of a sphagnum mire in the broad-leaved forest zone of European Russia // Environmental Research Letters. 2013. Vol. 8 (3). P. 035051. doi:10.1088/1748-9326/8/3/035051.
15. Kozlovskaya L.S., Medvedeva V.M., P'yavchenko N.I. Dinamika organich-eskogo veshchestva v processe torfoobrazovaniya. L.: Nauka, 1978. 176 s.
16. Volkova E.M. Metody izucheniya bolotnyh ekosistem: ucheb. posobie po organ-izacii i provedeniyu issledovatel'skoj raboty. Tula. Grif i K. 2009.94 s.
17. Efremova T.T. Strukturoobrazovanie v torfyanyh pochvah. Novosibirsk: Nauka, 1992. 191 s.
18. Parametry biohimicheskoj ustojchivosti torfov / L.I. Inisheva, S.G. Maslov, T.V. Dement'eva, L. Shajdak // Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta. Ekologiya i prirodopol'zovanie.2015. Tom 1, № 2(2). S. 6 - 16.
19. Golovchenko A.V., Volkova E.M. Chislennost', zapasy i struktura mikrobnyh kompleksov nizinnyh torfyanikov Tul'skoj oblasti // Materialy 5 nauchnoj shkoly «Bolota i biosfera». Tomsk, 2006. S. 158 - 161.
20. Volkova E.M., Gorelova S.V., Muzafarov E.N. Biomonitoring antropogennogo zagryazneniya Tul'skoj oblasti na osnove analiza nakopleniya tyazhelyh metallov v torfyanyh zalezhah bolot // Izvestiya Tul'skogo gosudarstvennogo universiteta. Estestvennye nauki.Vyp. 2. 2012. S. 253 - 263.
21. Frontasyeva M. V., Steinnes E. Distribution of 35 elements in peat cores from ombrotrophic bogs studied by epithermal neutron activation analysis // Journal of Radioana-lytical and Nuclear Chemistry. 2005. Vol. 265. № 1. P. 11 - 15.
22. Goltsova N., Vasina T.V. The use of bioindication for estimation of pollution in forest ecosystems of the Leningrad region // Bioindacators of Environment Health. Ecovision World Monograph Series, Academic Publishing, Amsterdam. 1995. P. 141 - 154.
23. Belousov M.V., Ahmedzhanov R.R., Gostishcheva M.V., Yusubov M.S., Mat-veenko A.V. Issledovanie himicheskih i toksicheskih svojstv guminovyh kislot nizinnogo drevesno-travyanogo torfa Tomskoj oblasti // Byulleten' sibirskoj mediciny, 2009. № 4 (2). S. 27 - 33.
24. Aristovskaya T.V. Mikrobiologiya podzolistyh pochv.M.- L. : Nauka, 1965. 186
s.
25. Vishnyakova E. K., Mironycheva-Tokareva N. P., Kosyh N. P. Dinamika razlozheniya rastenij na bolotah // Vestnik TGPU (TSPU Bulletin). 2012. 7 (122). S. 87 - 93.
