CC BY
46
УДК 631.46-576.8
ОЦЕНКА РОЛИ МИКРООРГАНИЗМОВ В ТОРФООБРАЗОВАТЕЛЬНОМ ПРОЦЕССЕ НА БОЛОТАХ
ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
Н.С. Дубинина, Е.М. Волкова, Е.В. Акатова
Изучены особенности разложения различных целлюлозных субстратов в разных видах/типах торфов. Показано, что наиболее активно процессы трансформации органического вещества протекают в низинных торфах, что обусловлено наиболее высокой численностью микроорганизмов. В сфагновых торфах низкая численность компонентов микробного комплекса обеспечивает слабое разложение целлюлозных субстратов, что способствует накоплению растительных остатков и обеспечивает активный вертикальный прирост торфа.
Ключевые слова: торф, микроорганизмы, целлюлозный субстрат, разложение растений, болота.
Болота - это особый тип наземных экосистем, характеризующийся высоким увлажнением, имеющий специфический характер растительности и особый болотный тип почвообразования, выражающийся в отложении торфа [1] - органического вещества, образовавшегося в результате отмирания и неполного разложения болотных растений в условиях недостатка кислорода и повышенной влажности.
Остатки болотных растений, попадая на поверхность торфа, подвергаются биохимическим преобразованиям органического вещества. Образование торфа происходит в торфогенном слое (0-50 см) залежи, где оптимальна аэрация, обеспечивающая жизнедеятельность аэробных микроорганизмов. В нижних горизонтах торфяной залежи снижается численность и биологическая активность микроорганизмов, но процессы преобразования органического вещества не прекращаются [2, 3]. Степень разложения каждого слоя торфяной залежи определяется интенсивностью деятельности микроорганизмов, устойчивостью растительных остатков, из которых состоит данный торф, а так же условиями окружающей среды -содержанием влаги, аэрацией, величиной рН, температурой [4, 5].
Исследования микробного комплекса торфов позволяют охарактеризовать особенности разложения растительных остатков и интенсивность торфообразовательного процесса. С этим, в свою очередь, связано выполнением болотами важных биосферных функций, включая накопление углерода и участие в углеродном балансе биосферы. В этом процессе принимают участие представители многих групп почвенных микроорганизмов, среди которых выделяются бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли и простейшие [6]. Следовательно, изучение роли микроорганизмов в процессах разложения органического вещества на
болотах является важной научной проблемой [7-9]. Однако на болотах, расположенных в зоне широколиственных лесов и лесостепи изучение этого процесса начато недавно [10], что делает актуальным изучение роли микроорганизмов в процессах трансформации органического вещества при торфообразовательном процессе в соответствующих природных условиях.
Данное исследование было проведено на болотах Тульской области, которые весьма разнообразны по типу водно-минерального питания и по положению в рельефе [11]. Для изучения интенсивности разложения органического вещества в верхнем корнеобитаемом слое торфяных залежей были отобраны поверхностные (0-10 см) образцы торфов с болот «Озерный» (центральная часть - сфагновый переходный торф, окрайка -травяно-сфагновый низинный), «Источек» (черноольховый) и «Большеберёзовское» (тростниковый).
В камеральных условиях в торфяные образцы были помещены три различных целлюлозных субстрата. В качестве источника целлюлозы использовали хлопчатобумажную ткань (ХБ), изготовленную из волокон растительного происхождения, листья тростника обыкновенного (Phragmites australis) и вайи папоротника телиптериса болотного (Thelypteris palustris). Указанные целлюлозные субстраты были подготовлены (растительный материал высушен) и заложены в торф на глубину 1-2 см для изучения процесса разложения. Экспозиция длилась 4 месяца при поддержании естественной влажности торфов. После окончании опыта субстраты изымали из исследуемых торфов, высушивали и взвешивали. Выявленные различия в массе целлюлозных субстратов до и после экспозиции связаны с их разложением микроорганизмами и характеризуют целлюлозоразрушающую активность микробного комплекса [12].
Для детальной оценки роли микроорганизмов в процессе разложения были отобраны образцы торфа в месте закладки целлюлозных субстратов. Изучение разнообразия микроорганизмов было проведено методом посевов торфяной суспензии на различные питательные среды: для выращивания бактерий использовали среду LB, для выделения из торфа актиномицетов - среду Ваксмана, грибов - среду Чапека-Докса [13]. Подсчет колоний, выросших на питательных средах, позволяет определить содержание КОЕ (колониеобразующих единиц) в единице массы торфа [14]. Для определения естественного микробиологического комплекса болот в качестве контроля был проанализирован нативный торф, отобранный с поверхности торфяной залежи.
Полученные результаты по разложению целлюлозных субстратов в торфах позволили выявить отличия в интенсивности этого процесса, как между субстратами, так и между торфами различного состава и происхождения (таблица).
Степени разложения целлюлозных субстратов
Образцы торфа Степень разложения ХБ ткани, % Степень разложения тростника, % Степень разложения папоротника, %
Сфагновый переходный 13,1 56,9 74,7
Травяно-сфагновый низинный 98,3 48,7 75,7
Черноольховый низинный 100,0 55,0 94,0
Тростниковый низинный 100,0 71,4 75,7
Как видно из таблицы, каждый субстрат с различной интенсивностью разлагается в исследуемых торфах. Степень разложения варьирует от 13,1 до 100 %. Наиболее активно происходит разложение хлопчатобумажной ткани в низинных торфах (98-100 %), что связано с присутствием остатков растений-торфообразователей, являющихся благоприятным субстратом для жизнедеятельности микроорганизмов благодаря высокому содержанию азота, кальция, легкогидролизуемымых углеводов, водорастворимых органических веществ [15]. Сфагновый переходный торф является не столь благоприятным субстратом для микроорганизмов, что обусловлено его химическим составом. Это является причиной минимального процента потери массы хлопчатобумажной ткани (13,1 %) и свидетельствует о низкой активности микроорганизмов.
Разложение тростника происходит слабее, чем хлопчатобумажной ткани, что связано с развитием лигнифицированных тканей. Тем не менее, наблюдается высокая активность микрофлоры при разложении листьев тростника в тростниковом низинном торфе (71,4 %). В других торфах степень разложения тростника ниже и варьирует от 48,7 до 55%.
Папоротник наиболее активно разлагается в черноольховом низинном торфе, где потеря массы составляет 94 %. В остальных торфах субстрат также имеет высокую степень разложения, которая варьирует от 74,4 до 75,7%, что связано с высоким содержанием паренхимных тканей. Это обеспечивает высокую целлюлозоразрушающую активность микроорганизмов в различных видах торфа по отношению к папоротниковому субстрату.
Проведенный анализ содержания микроорганизмов в изучаемых торфах позволил выявить различия в их численности и соотношении 3 -х основных групп (бактерии, актиномицеты и грибы) как в исходных образцах торфа (контроль), так и при внесении целлюлозных субстратов (рис. 1).
Сфагновый Травя н о-сфагн овы н Черноольховый Тростн и ковы й
переходный низинный низинный низинный
Рис. 1. Численность микроорганизмов в различных торфах при внесении целлюлозных субстратов
Выявлено, что численность микроорганизмов в контрольных черноольховом и тростниковом низинных торфах выше по сравнению с торфами, где присутствуют сфагновые мхи. Наиболее низкий показатель отмечен в сфагновом переходном торфе, что является следствием неблагоприятных условий для жизнедеятельности микроорганизмов.
При внесении целлюлозных субстратов в сфагновый переходный и травяно-сфагновый низинный торфа наблюдается увеличение численности микроорганизмов относительно контроля (торфа). Это объясняется тем, что внесение целлюлозного субстрата в сфагновые торфа активирует деятельность микроорганизмов за счет привноса элементов питания. Благодаря этому происходит активизация процессов трансформации органического вещества. Однако, отмечено снижение численности микроорганизмов в черноольховом и, частично, тростниковом низинных торфах при внесении целлюлозных субстратов. Одной из возможных причин является изменение конкурентных отношений в микробном комплексе, но это требует дополнительного изучения.
Известно, что процессы трансформации органического вещества осуществляет комплекс разных групп микроорганизмов, однако вклад каждой группы в активность микробного сообщества торфа различен, что
связано с условиями формирования и свойствами торфов. В данном исследовании проведена оценка роли трёх компонентов микробного комплекса (бактерий, актиномицетов и грибов) в разложении внесенных целлюлозных субстратов в сравнении с их исходным содержанием в нативных образцах торфа (контроль) (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение разных групп микроорганизмов в различных торфах: СП - Сфагновый переходный торф, ТСН - Травяно-сфагновый низинный торф, ЧН - Черноольховый низинный торф, ТН - Тростниковый низинный торф
Анализ соотношения разных групп микроорганизмов в контрольных образцах торфа показал, что в сфагновом переходном и черноольховом низинном торфах доминирующей группой являются бактерии, а в травяно-сфагновом и тростниковом низинных торфах преобладают актиномицеты. Доля грибов низка во всех образцах торфа. Максимальная численность грибов отмечена в сфагновом переходном торфе.
При внесении хлопчатобумажной ткани в торфа наблюдается доминирование бактериальных сообществ во всех исследуемых образцах. При этом отмечается достоверное увеличение численности бактерий в тростниковом и травяно-сфагновом низинном торфах, а также в сфагновом переходном торфе (относительно контрольных образцов).
Внесение тростника также изменило структуру микробного комплекса. В черноольховом и тростниковом низинных торфах после разложения тростника преобладающей группой микроорганизмов являются актиномицеты, а в торфах с участием сфагновых мхов -бактериальные сообщества. Сравнение с контрольными торфами показало,
что внесение тростникового субстрата значительно увеличило долю актиномицетов в черноольховом торфе. В остальных торфах отмечено увеличение численности бактерий. Следует отметить, что в сфагновом переходном торфе при разложении тростникового субстрата наблюдается практически полное подавление деятельности актиномицетов.
После внесения папоротника в микробном комплексе преобладают актиномицеты во всех торфах, что характеризует данный субстрат как источник органического вещества для данной группы микроорганизмов. Выявлено увеличение доли актиномицетов при внесении субстрата в сфагновый переходный и черноольховый низинный торфа, увеличение доли бактерий в травяно-сфагновый и тростниковый низинные торфа относительно контроля. Как видно, бактериальное сообщество, выросшее на питательных средах в лабораторных условиях, участвует в разложение папоротникового субстрата совместно с актиномицетами во всех видах торфа.
Грибы играют незначительную роль в разложении целлюлозных субстратов. Низкое содержание грибов можно объяснить влиянием условий окружающей среды [16].
Проведенные исследования показали, что процесс торфообразования происходит при непосредственном участии микроорганизмов. Интенсивность разложения органического вещества торфа (в частности, целлюлозного субстрата) зависит от химического состава внесенных целлюлозных субстратов, обилия микроорганизмов и условий образования торфа. Разным видам торфа свойственна различная микробиологическая активность. Выявлено, что торфа, содержащие остатки сфагновых мхов, характеризуются низкой численностью микроорганизмов (особенно - сфагновый переходный торф) по сравнению с тростниковым и черноольховым низинными торфами. При внесении целлюлозных субстратов происходит увеличение общей численности микроорганизмов (относительно контрольных образцов), особенно - в сфагновых и травяно-сфагновых торфах. На основе полученных данных можно отметить, что разложение сложных субстратов (тростника и папоротника) и более легкодоступного (хлопчатобумажной ткани) выполняется разными группами микроорганизмов. В зависимости от типа/вида торфа преобладает та или иная группа. Бактерии, как наиболее быстрорастущие организмы, участвуют в разложении, в первую очередь, хлопчатобумажной ткани, а актиномицеты участвуют в трансформации тростника и папоротника. Грибы в структуре микробного комплекса не занимают решающих позиций ни до, ни после внесения целлюлозных субстратов.
Активность микробных комплексов низинных торфов обеспечивает интенсивное разложение растительных остатков и формирование сильноразложенных торфов. В сфагновом переходном торфе разложение
протекает существенно медленнее, что приводит к накоплению отмерших растительных остатков и увеличению скорости вертикального прироста торфов. Следовательно, изучение состояния микробных комплексов и их динамики при внесении различных субстратов является важным аспектом при изучении функционирования любой экосистемы.
Список литературы
1. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979.
188 с.
2. Денисенков В.П. Основы болотоведения: учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. 224 с.
3. Clymo R.S. Models of peat growth // SUO. Helsinki. Vol. 43. N 4-5, 1992. P. 127-136.
4. Зименко Т.Г. Микробиологические процессы в мелиорированных торфяниках Белоруссии и их направленное регулирование. Минск: Наука и техника, 1977. 206 с.
5. Раковский В.Е., Пигелевская Л.В. Химия и генезис торфа. М.: «Недра», 1978. 231 с.
6. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 256 с.
7. Зименко Т.Г. Микрофлора торфяных почв // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М., 1966. с. 136 - 165.
8. Гантимурова Н.И. Микрофлора торфяно-болотных почв // Микрофлора почв Западной Сибири. Новосибирск, 1970. 149 с.
9. Дудченко В.Т. Микробиологические исследования некоторых торфов СССР: автореф. канд. дис. Киев, 1954. 18 с.
10. Головченко А.В., Волкова Е.М. Численность, запасы и структура микробных комплексов низинных торфяников Тульской области // Мат-лы 5-й научной школы «Болота и биосфера» Томск: ЦНТИ. 2006. с. 158-162.
11. Волкова Е.М. Болота Среднерусской возвышенности: генезис, структурно-функциональные особенности и природоохранное значение: дис. ... д-ра биол. Наук. СПб., 2018. 486с.
12. Волкова Е.М. Методы изучения болотных экосистем: учеб. пособие по организации и проведению исследовательской работы. Тула, 2009. 94с.
13. Практикум по биологии почв: учеб. пособие / Г.М. Зенова [и др.]. М.: Издательство МГУ, 2002. 120 с.
14. Лысак В.В., Желдакова Р.А. Микробиология: методические рекомендации к лабораторным занятиям и контроль самостоятельной работы студентов. Мн.: БГУ, 2002. 100 с.
15. Денисенков В.П. Основы болотоведения: учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. 224 с.
16. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование / Т.Г. Зименко [и др.]. Мн.: Наука и техника, 1983. 181 с.
Дубинина Наталья Сергеевна, магистрант, ya.dubinina54@yandex.ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Волкова Елена Михайловна, д-р биол. наук, доц., зав. кафедрой, convallar-ia@mail.ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Акатова Екатерина Валентиновна, канд. биол. наук, доц., katiaakatova@gmail. com, Россия, Тула, Тульский государственный университет
ESTIMATION OF ROLE OF MICROORGANISMS IN PEAT-FORMING PROCESS ON THE MIRES OF TULA REGION
N.S. Dubinina, E.M. Volkova, E. V. Akatova
The features of the decomposition of various cellulose substrates in different types of peat were studied. It is shown that the most active processes of transformation of organic matter occur in euthrophic peat, which depends on the highest number of microorganisms. The low number of microbial components in sphagnum peat provides a low rate of decomposition of cellulose substrates, which is contribute to the accumulation of plant remains and active vertical growth of peat.
Key words: peat, microorganisms, cellulosic substrate, decomposition of plants,
mires.
Dubinina Natalia Sergeevna, undergraduate, ya. dubinina54@yandex. ru, Tula, Tula State University, Russia
Volkova Elena Mikhailovna, doctor of biological sciences, docent, head of chair, convallariaamail.ru, Russia, Tula, Tula State University,
Akatova Ekaterina Valentinovna, candidate of biological sciences, docent, katiaakatova@gmail. com, Russia, Tula, Tula State University
