CC BY
40
УДК 599.3:591.5
А. В. Михеев
Днепропетровский национальный университет
МИГРАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МИКРОМАММАЛИЙ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ
Розглянуто результати польових досліджень міграційної активності мікромаммалій у лісових екосистемах степової зони України. Проаналізовано видовий склад тварин, показники чисельності та агрегірованості осідлих і мігруючих особин землерийкових і гризунів. Отримані дані дозволяють зробити висновок, що міграційні процеси є одним із чинників формування просторової структури дрібних ссавців в умовах лісових екосистем.
Введение
Популяции мелких млекопитающих представляют собой сложные динамичные системы, для анализа жизнеспособности которых важны не только показатели общей численности, но также характер пространственного распределения и динамика обмена особями [2]. Создание видом своей особой структуры размещения в рамках предоставляемых средой пространственных ресурсов является важным адаптивным механизмом, обеспечивающим эффективное использование ресурсов в структуре многовидовых сообществ, неоднородность которых определяется многообразием экологических потребностей различных видов [5; 9]. При этом отмечено, что не наблюдается простого совпадения контуров отдельных выделов растительности и населения микромаммалий, так как сопряженность между ними носит более сложный характер [7]. В целом для мелких лесных млекопитающих набор параметров местообитаний, обеспечивающий эффективность разделения экологических ниш в каждом биотопе уникален [12]. Необходимо также учитывать, что условия реальной среды не могут обеспечить строгой изотропности на всех маршрутах миграции [3]. Распределение перемещающихся особей в мозаичном лесном местообитании во многом зависит от обилия структурных элементов, которые могут служить в качестве защиты от хищников [11].
Таким образом, особенности пространственной дифференцировки микромам-малий в значительной степени отражают процессы, происходящие в их популяциях и сообществах. Исходя из этого, цель настоящего исследования - дать характеристику пространственного распределения микромаммалий, сформированного в ходе миграционных процессов в различных типах лесных экосистем степной зоны Украины.
Материал и методы исследований
Практическое решение поставленных задач было осуществлено в ходе мониторинговых полевых исследований на базе Присамарского международного биосферного стационара Комплексной экспедиции ДНУ. Отлов животных проводили методом ловчих траншей (общей протяженностью 240 м) на шести пробных площадях в различных типах лесных биогеоценозов [1]:
1) липо-ясеневая дубрава со звездчаткой. Фоновый фитоценоз центральной части поймы р. Самара в пределах Самарского леса (ЛД);
© Михеев А. В., 2003 188
2) бересто-ясеневая дубрава с крапивой. Участок расположен между двумя старицевыми озерами в центральной части поймы (БД);
3) искусственное насаждение древесно-кустарниковых пород (лещина, боярышник, липа) (ЛБЛ);
4) сосно-дубняк со свежим разнотравьем (СД);
5) сосняк с вейником наземным. Непосредственно граничит с судубравой. Единично встречается дуб черешчатый (СБ);
6) вязо-ясеневая дубрава со снытью - в притеррасной части поймы в непосредственной близости от заболоченного ольшатника (ВД).
Отлов проводили в течение 20 суток, одновременно на всех пробных площадях, с ежеутренним изъятием отловленных зверьков. Оседлых животных и мигрантов дифференцировали по снижению уловистости в траншеях: в судубраве и сосновом бору оно произошло на четвертые сутки, на остальных пробных площадях - на пятые. Определение абсолютной численности животных проводили по предложенной ранее методике [4].
Для количественной характеристики пространственного распределения использовали индекс агрегированности Смурова [8], а также коэффициент корреляции Пирсона (r). Величины индекса Смурова, близкие к «0», свидетельствуют о случайном распределении. Возрастание отрицательного значения соответствует приближению к равномерному распределению, положительного - к агрегированному.
Результаты и их обсуждение
Установлено, что в состав комплекса микромаммалий в исследованных биогеоценозах входят десять видов, из которых четыре относятся к отряду Insectivora (белозубка малая Crocidura suaveolens Pallas, 1811 (CS); бурозубка малая Sorex minutus Linnaeus, 1766 (SM); бурозубка обыкновенная S. araneus Linnaeus, 1758 (SA); кутора обыкновенная Neomys fodiens Pennant, 1771 (NF)) и шесть - к отряду Rodentia (мышовка лесная Sicista betulina Pallas, 1778 (SB); мышь лесная S. sylvaticus Linnaeus, 1758 (SS); мышь-малютка Micromys minutus Pallas, 1771 (MM); полевка водяная Arvicola terrestris Linnaeus, 1758 (AT); полевка кустарниковая Terricola subterraneus De Selys Longchamps, 1835 (TS); полевка рыжая Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 (CG)).
В целом итоговая численность мигрантов (определенная в рамках данного исследования на 20-е сутки работы траншей) оказывается тесно связанной с первоначальными показателями плотности оседлого населения (r=0,99). Однако необходимо учитывать, что столь тесная корреляция просматривается лишь на уровне всего сообщества. Не следует при этом забывать, что на уровне отдельных видов регуляция интенсивности перемещений зверьков дополнительно может быть во многом обусловлена такими внешними факторами, как физические характеристики конкретных местообитаний, уровень численности соседних популяций и степень конкуренции с другими видами. Пожалуй, наиболее ярко проявляется влияние первого из перечисленных факторов. Отмечено, в частности, что в биотопах с труднопреодолимыми естественными преградами, такими как водоемы (озера-старицы, болота), где перемещения зверьков не могут быть равномерными во всех направлениях, скорость миграции и, следовательно, темпы восстановления исходной численности существенно замедляются. Подобная картина наблюдается в искусственном насаждении древеснокустарниковых пород поблизости от старицевых озер в центральной части поймы (ЛБЛ), где численность мигрирующих животных на протяжении проведенного нами 20-суточного наблюдения так и не достигает первоначального уровня.
Следующая ступень освоения мигрантами пространства может быть охарактеризована с помощью различных индексов агрегированности. Установлено, что распределение особей большинства видов микромаммалий в пространстве биоценотиче-ского континуума на исследованной территории носит в разной степени выраженный (0,16-0,84) агрегированный характер (рис. 1). В этих условиях процесс миграционных перемещений в целом не оказывает существенного влияния на особенности пространственного распределения мелких млекопитающих, что подтверждается практически равными значениями индекса Смурова для оседлых и мигрантов. Некоторое снижение этого показателя отмечено лишь для обыкновенной бурозубки, лесной мыши и амфибионтного вида - обыкновенной куторы. По таким видам, как водяная полевка и малая белозубка агрегированность для мигрантов не рассчитывалась по причине отсутствия соответствующих данных.
АТ СО С8 ММ ОТ 8А 8Б 8М 88 Т8
Виды ■ Оседлые □ Мигранты
Рис. 1. Общая характеристика пространственного распределения отдельных видов оседлых и мигрирующих микромаммалий в лесных экосистемах
Возрастание степени агрегированности характерно лишь для видов-субдоминантов (малая бурозубка, кустарниковая полевка). На основании полученных данных можно сделать предположение, что миграционный процесс в популяциях подчиненных видов протекает на фоне сохранения системы тесных пространственных контактов и социальных взаимодействий между особями. Вероятно, эту особенность можно рассматривать в качестве своеобразного адаптивного механизма, обеспечивающего в условиях конкуренции с доминирующим видом («5. araneus) целостность отдельных внутрипопуляционных группировок и, в конечном итоге -формирование в пределах «нового» местообитания полноценной популяции.
Отдельно были проанализированы данные о пространственном распределении видов в различных биогеоценозах (табл. 1). В пределах каждой пробной площади агрегированность определяли на основе данных о попадании особи того или иного вида в каждый из ловчих цилиндров, установленных в траншеях с интервалом в 6 м.
На основе полученных данных можно сделать вывод, что и оседлые, и мигрирующие особи отдельных видов в различных биотопах могут в значительной степени менять стратегию своего пространственного размещения (от разной степени агреги-рованности к случайному и равномерному распределению). Прежде всего, это относится к полевке кустарниковой (в условиях липо-ясеневой дубравы в центральной части поймы и в судубраве) и бурозубке обыкновенной (в вязо-ясеневой дубраве,
сосновом бору и судубраве). Также может наблюдаться и обратный процесс, т. е. возрастание степени агрегированности размещения особей, что легко проследить на примере рыжей полевки (в сосновом бору), кустарниковой полевки (в берестоясеневой дубраве), обыкновенной бурозубки (в липо-ясеневой дубраве) и малой бурозубки (в судубраве).
Таблица 1
Характеристика пространственного распределения отдельных видов
1
оседлых и мигрирующих микромаммалии в различных типах лесных экосистем
Вид ЛД БД ЛБЛ ВД СБ СД
О2 М3 О М О М О М О М О М
АТ ев ся мм № ЯА яв ям ТЯ -0,39 0,06 0 0,25 -0,39 0,22 -2,00 0 0,69 -0,07 -0,38 0,15 0,63 0 0,03 -1,25 0,70 -9,00 0 0,05 0 0,07 -0,39 0 0,13 0 -0,62 0,56 0 0,28 0,34 0 -0,08 0,80 -0,14 -1,33 0,20 0 -1,33 -1,50 0,75 -4,00 0 0,43 0 -1,50 -0,62 0 0 0 0,68 0,09 0 0,13 -3,20 0 0,04 0,34 0 -1,33
Примечание: 1 «-» - отсутствие данных; 2 «О» - оседлые; 3 «М» - мигранты.
Отмечено, что и оседлые, и мигранты доминирующих по численности рыжих полевок и обыкновенных бурозубок в наибольшей степени сохраняют свою стратегию пространственного размещения в дубравных биогеоценозах (ЛД и БД) в центральной части поймы. Однако условия прочих биотопов заметно изменяют эту закономерность. Как оседлые, так и перемещающиеся особи малочисленных видов (С. suaveolens, N. /сяНвт, М. тіпиШ, Б. ЬєШЇіпа, Б. sylvaticus) в различных типах лесных биогеоценозов распределены по большей части случайным образом, и пространственную структуру их популяций нельзя признать устойчивой.
Выводы
Пространственное распределение оседлых и мигрирующих особей различных видов микромаммалий имеет свою специфику в каждом биотопе, причем миграционные перемещения можно рассматривать в качестве фактора, существенным образом влияющего на процесс формирования пространственной структуры большинства видов мелких млекопитающих.
Библиографические ссылки
1. Бельгард А. Л. Степное лесоведение. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 336 с.
2. Гилпин М. Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяции // Жизнеспособность популяций. - М.: Мир, 1989. - С. 158-173.
3. Логофет Д. О. Способна ли миграция стабилизировать экосистему? (Математический аспект) // Журнал общей биологии. - 1978. - Т. 39, № 1. - С. 122-128.
4. Михеев А. В. К уточнению способа оценки абсолютной численности мелких наземных позвоночных методом ловчих траншей // Мат. конф., присвяч. 7-річчю Канівського природного заповідника «Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття». - Канів, 1998. - С. 210-211.
5. Наумов Н. П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоологический журнал. - 1971. - Т. 50, № 7. - С. 965-980.
6. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 287 с.
7. Проскурина Н. С. Еще один подход к сопряженному анализу хорологической структуры растительного покрова и населения мышевидных грызунов // Экология. - 198б. - № б. -С. 14-20.
8. Смуров А. В. Новый тип статистического распределения и его применение в экологических исследованиях // Зоологический журнал. - 1975. - Т. 54, № 2. - С. 283-289.
9. Флинт В. Е. Пространственная структура популяций млекопитающих. - М.: Наука, 1977. - 183 с.
10. Шенброт Г. И. Экологическая ниша: методы изучения // Методы исследования в экологии и этологии. - Пущино, 198б. - С. 7б-93.
11. Mazurkiewicz M. Factors influencing the distribution of the bank vole in forest habitats // Acta theriol. - 1994. - Vol. 39, N 2. - P. 113-12б.
12. Morris D. W. Patterns and scale of habitat use in two temperatezone small mammal faunas // Can. J. Zool. - 1984. - Vol. б2, N 8. - P. 1540-1547.
Надійшла до редколегії 20.04.03.
УДК 59і.444: 599.322.2: 59і.526
Ю. Н. Олейник
Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА SPERMOPHILUS SUSLICUS (MAMMALIA, RODENTIA) В ПОСЕЛЕНИЯХ РАЗНОЙ ПЛОТНОСТИ
Установлено, що збільшення щільності населення ховрахів супроводжується зміною цілого ряду показників функціональної активності щитовидної залози і, насамперед, висоти тироцитів. Адаптивна відповідь щитовидної залози статевонезрілих ховрахів в умовах високої щільності населення визначається зміною розмірів фолікулів. У дорослих особин відповідна реакція залози на збільшення щільності населення пов’язана, насамперед, зі зміною розмірів тироцитів і їхніх ядер, а також числа резорбційних вакуолей.
Введение
Антропогенное освоение территории, особенности севооборота, включающего в себя посевы многолетних трав, приводит к распаду старых и возникновению новых поселений крапчатого суслика. Новые поселения основаны сусликами, происходящими из разных частей одного, а иногда и нескольких поселений. Тем самым, определяется генетическая разнокачественность молодых поселений, повышенная по сравнению с материнскими колониями [7], появление потомства более крупных размеров, увеличение плодовитости. При достижении высокой плотности населения происходит снижение величины выводков и мельчание животных. Происходящие в процессе нарастания и стабилизации численности изменения размеров и плодовитости самок являются внешним выражением качества поселений [7; 1б], совпадая с аналогичными изменениями у других млекопитающих в ходе динамики численности.
Формирование внешних проявлений нового качества группировок зависит от функционирования различных систем внутренних органов организма [15]. В качестве
© Олейник Ю. Н., 2003 192
