CC BY
110
Ясен, як ядро консорції, на протязі року поступається за більшістю показників дубу звичайному. Пануючими у консорції ясена звичайного є дріміофіли. На старших вікових стадіях ясен приваблює більшу, ніж інші деревні породи, частку убіквіс-тів, що свідчить про невисокий рівень спеціалізації взаємодій птахів із ясенем. Низький рівень спеціалізації виявляється також у високій дольовій участі еврифагів. Система взаємодій між птахами та ядром консорції (ясенем звичайним) набуває спеціалізації лише у зрілому та старому генеративному віці. Спеціалізація системи зв’язків орієнтована на види, які живляться головним чином на стовбурі на відміну від щільнокронних порід. Активне приваблення сезонних елементів для забезпечення стабільності обміну речовини та енергії ясен виявляє на молодій генеративній стадії.
Бібліографічні посилання
1. Акимов М. П. Биоценотическая рабочая система жизненных форм - биоморф // Научные записки ДГУ. - Х., 1955. - Т. 51. - С. 5-24.
2. Дольник В. В. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Труды Зоологического института. - 1982. - Т. 113. - С. 3-37.
3. Пономаренко А. Л. Пространственное распределение птиц в консорции дуба ((¿пвгеш гвЬыг) в липо-ясеневых дубравах степного Приднепровья в гнездовой период // Вестник зоологии. - 2000. - № 14, ч. 2. - С. 107-113.
Надійшла до редколегії 15.04.03.
УДК 599.323.4:591.5+634.948
А. А. Рева
Днепропетровский национальный университет
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ПРИДНЕПРОВЬЯ
Наведено аналіз просторової структури популяцій гризунів у різних типах степових лісів. Дана оцінка чисельності тварин у різних типах лісових екосистем у залежності від типу деревостою, світової структури, ступеня зволоження ґрунту й інших біогеоценотичних особливостей степового лісу. Показано зв’язок популяційної структури та репродуктивних особливостей гризунів із типологічними особливостями лісу.
Введение
Изучение функциональной роли животных в последнее время стало одним из важнейших направлений в современной зоологии и экологии. Проявление различных функций животных обусловлено прежде всего количественным составом пространственным распределением и структурой популяции. Поэтому для определения интегральной составляющей роли животного населения в функционировании экосистемы необходимы данные по структурно-популяционной организации конкретного таксономического или функционального комплекса. Наибольшее внимание в этом плане привлекают доминантные и массовые виды животных, роль которых в экосистемах ощутима. К группе доминантных видов несомненно принадлежат и грызуны.
© Рева А. А., 2003 208
Основное внимание исследователей было сосредоточено на отрицательной роли грызунов в лесах и агроландшафтах [1; 9; 10; 13; 14]. В то же время трофический и другие типы средообразующей деятельности являются неотъемлемым атрибутом важнейших функциональных проявлений экосистем [2; 3; 5; 6; 8; 12]. Однако в подобных работах особое внимание обращено на численный состав и почти не освещены пространственно-популяционные особенности организации сообществ грызунов.
В связи с этим, целью нащей работы было установить пространственнопопуляционные структурные особенности сообществ грызунов лесов степной зоны. В задачу исследований входило: определить пространственное распределение грызунов в степных лесах, охарактеризовать структуру популяций и некоторые экологические особенности фауны отдельных типов леса.
Материал и методы исследований
Основные исследования проводились на Присамарском международном биосферном стационаре ДНУ (1980-2002 гг.). Исследованиями были охвачены естественные лесные экосистемы, искусственные лесные насаждения на плакоре и различные лесные экосистемы, приуроченные к долинам малых рек и плакору в Днепропетровской обл. В основу исследований положены основные принципы учения о биогеоценозе, видвинутые В. Н. Сукачевым [15], и типология естественных и искусственных лесов степной зоны Украины, разработанная А. Л. Бельгардом [4].
Изучение количественного состава и популяционной структуры грызунов проводилось по общепринятой методике [11]. Использовался учет давилками Геро и ловчими траншеями. Перевод относительной численности в абсолютную проводился по Ю. П. Губарю [7].
Результаты и их обсуждение
В различных степных лесах Приднепровья выявлено 12 видов мышевидных грызунов, относящихся к 4 семействам: соневых (лесная соня), мышовок (лесная и степная мышовки), мышей (домовая, полевая, лесная, желтогорлая мыши, мышь-малютка) и хомяковых (серый хомячок, обыкновенная, кустарниковая, рыжая полевка).
Наибольшее количество видов отмечено в байрачных лесах (91,7 % всех видов грызунов). Сочетание в них степной, лесной, луговой и болотной растительности, близкое соседство со степными системами, агроценозами и овражно-степным ландшафтом обусловливают наиболее богатый видовой состав животных с включением всех экологических комплексов. В искусственных лесных насаждениях встречено
66,7 % всех видов грызунов. В пойменных дубравах и аренных борах - 58,3 % грызунов. Наименее разнообразен состав грызунов в ольшаниках - 33,3 %.
Наибольшая плотность населения грызунов, как и большее видовое разнообразие, отмечается в байрачных дубравах. В разных биогеоценозах байрачных дубрав в летний период общее количество грызунов составляет 139,3-168,0 ос./га. По склонам байрачных дубрав доминируют обыкновенная полевка и полевая мышь. На втором месте по численности грызунов стоят пойменные дубравы (97,2-123,0 ос./га) с максимальным значением в прирусловых местообитаниях. В качестве доминантов выступают рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши. В искусственных насаждениях численность грызунов остается высокой. В дубовых насаждениях - 81,9 ос./га (доминант - домовая мышь и обыкновенная полевка). В акациевых насаждениях -68,2 ос./га (доминант - домовая мышь). Аренные местообитания характеризуются
более низкой численностью грызунов. В свежих судубравах она составляет 50,6, в суховатых борах - 21,3 ос./га (доминант - рыжая полевка и желтогорлая мышь).
Во всех лесных биогеоценозах региона основу населения грызунов составляют виды лесного комплекса (50,0 %). В притеррасных лесах этот комплекс преобладает (75,0 %), в пойменных и байрачных дубравах он довольно высок (57,1 и 54,5 % соответственно). В искусственных насаждениях процент лесных видов самый низкий (37,5 %). Типичные полевые виды в лесных биогеоценозах составляют 41,6 %. Максимальное их количество - в искусственных лесных биогеоценозах, минимальное -в пойменных дубравах (28,6 %).
Видовой и количественный состав грызунов обусловлен в значительной степе-пи возрастным составом древостоя. В первые 2-4 года в акациевых насаждениях грызуны представлены четырьмя видами (домовая и полевая мыши, серый хомячок и обыкновенная полевка) с общей численностью 87,1 ос./га. В 8-10-летних насаждениях отмечено проникновение видов лесного комплекса и сокращение видов полевого комплекса. Общая численность снижается до 62,3 ос./га. Появляются желтогорлая и лесная мыши, лесная соня. В зрелых акациевых насаждениях появляются рыжие полевки, увеличивается значение лесной и желтогорлой мышей и снижается численность обыкновенной полевки. Общая численность грызунов составляет 68,2 ос./га. В дубовых насаждениях лесные виды занимают господствующее положение более интенсивно.
На формирование видового и количественного состава грызунов оказывают влияние лесорастительные условия и экологическая структура древостоя. Видовое разнообразие грызунов в лесных биогеоценозах нарастает от осветленных и полу-осветленных световых структур древостоя к полутеневым и снижается в насаждениях с теневой структурой. Для всех экологических комплексов грызунов в количественном отношении прослеживается снижение общей численности от осветленных к полуосветленным, а затем повышение в полутеневых с повторным снижением в теневых типах световой структуры.
Для полевого комплекса проявляется обратная связь количественного состава со световой структурой насаждений. Подобная зависимость численного состава грызунов проявляется и от степени сомкнутости кроны.
Степень увлажнения местообитаний также является одним из важных экологических факторов формирования видового и численного состава животных. В очень сухих позициях зарегистрировано всего 8,3 % всех видов грызунов, в сухих - 25 %, в суховатых - 66,7 %, в свежеватых-влажных - 100 %, в сырых - 83,5 %, в мокрых -
16,7 %. В количественном отношении проявляется следующая закономерность. Для всех видов суммарно и для всех видов лесного комплекса от сухих до влажных местообитаний проявляется прямая связь, начиная от свежеватых до мокрых - обратная. У полевых и эвритопных видов эта зависимость выражается параболической кривой, но пик численности смещен к свежим позициям.
Пространственная структура популяций грызунов (по В. Е. Флинту) обусловлена типом и происхождением степных лесов. В пойменных дубравах преобладает диффузный тип пространственной структуры, в байрачных дубравах и аренных лесах -мозаичный тип, в искусственных лесных массивах - в центре массива мозаичный, по краям - пульсирующий тип. В лесных полосах - только пульсирующий тип.
Мышевидные грызуны находятся в тесной взаимосвязи со всеми структурнофункциональными элементами систем. Эти взаимосвязи обусловливают экологические особенности животных и реализуют удовлетворение экологических требований вида.
Образование широкой амплитуды экологических условий в биогеоценозе в условиях степной зоны особенно сильно сказывается на формировании морфофизиологических индикаторов. При этом характер направленности морфофизиологических признаков имеет у разных видов одинаковую тенденцию.
Из сорока исследуемых признаков изменчивость наблюдается у 18 (45 %). Общее сходство в изменчивости признаков двух видов (лесная мышь и рыжая полевка) составляет 61,1 %. У видов, обитающих в более увлажненных местообитаниях, в насаждениях с сомкнутой кроной и большей степенью тенистости древостоя, отмечается увеличение веса и длины тела, рост объема грудной клетки, высоты тела, конечностей, длины головы и рострума, длины вибрисс и диаметра глаза. Уменьшается ширина между ноздрями, индекс внутренних органов (сердца, печени, легких). Идентичность направленных изменений свидетельствует о сходной реакции организма на экологические факторы у разных видов грызунов.
Половая структура популяций грызунов характеризуется явным преобладанием самцов (66,7 %). Повидовая характеристика половой структуры представлена следующими соотношениями.
У полевой мыши самая низкая доля самцов (54,3 %). При этом в акациевых насаждениях они уступают место самкам (44,4 %), в пойменных дубравах уравниваются, в остальных лесных биогеоценозах самцы превалируют (52,6-83,3 %).
У лесной мыши в целом преобладают самцы (67,4 %), уступая место самкам лишь в байрачных дубравах (45,8 %), в искусственных дубовых насаждениях наблюдается равное соотношение полов. В остальных биогеоценозах самцы составляют 67,4-80,0 %.
У желтогорлой мыши и рыжей полевки во всех лесных биогеоценозах преобладают самцы (свыше 69 %).
Преобладание самцов над самками свидетельствует о формировании в степных лесах благоприятных для популяции условий. Показательной является следующая тенденция: у лесных видов в типичных естественных лесных биогеоценозах, сходных по типу круговорота веществ и потока энергии с зональными сообществами, преобладают самцы, у полевых - либо равное соотношение, либо несколько преобладают самки.
В дополнение к половой структуре важным показателем репродуктивных особенностей является плодовитость животных. У лесных и полевых видов проявляется разная реакция на конкретные экологические условия лесных биогеоценозов. У лесных видов отмечается снижение плодовитости в типичных лесных биогеоценозах и повышение - в остепненных лесах. У полевых видов, наоборот, плодовитость снижается в типичных степных лесах и повышается в естественных лесных биогеоценозах. Так, у желтогорлой мыши в искусственных акациевых насаждениях относительная плодовитость составляет 0,48±0,04 эмбриона на 1 г веса тела, в пойменных дубравах -
0,38±0,01; у полевой мыши в искусственных насаждениях - 0,64±0,03, в пойменных дубравах - 0,53±0,09. Такой характер репродуктивных особенностей у разных экологических групп обусловлен требованиями вида.
В оптимальных условиях - невысокая плодовитость, в условиях, менее соответствующих требованиям вида компенсация смертности достигается повышением плодовитости.
Суточная активность грызунов тесно связана с типом питания. Однако она также обусловлена и характером биогеоценоза. Основное воздействие на интенсивность суточной активности оказывает степень сомкнутости кроны и световая структура древостоя, в некоторой мере - степень почвенного увлажнения.
С повышением светопроницаемости кроны и уменьшением почвенного увлажнения снижается общая активность грызунов и ее интенсивность в затратах времени в минутах за 1 час. Дневные формы в данных условиях переходят на сумеречный и ночной образ жизни, ночные виды - резко сокращают свою активность в утренние и вечерние часы.
Выводы
Фауна грызунов Приднепровья включает 12 видов, представленных всеми экологическими комплексами, где доминантное положение занимают лесные виды в естественных лесных экосистемах и степные - в искусственных лесных насаждениях на плакоре.
Наиболее благоприятные условия для развития грызунов складываются в пойменных и байрачных дубравах и искусственных насаждениях на плакоре. Менее благоприятные - в аренных лесных экосистемах. На пространственное распределение и пространственную структуру популяций наибольшее влияние оказывает световая структура и тип древостоя, степень увлажнения эдафотопа.
Тип степного леса обусловливает пространственную структуру популяций грызунов. В пойменных дубравах формируется диффузный тип пространственной структуры, в байрачных дубравах, насаждениях на плакоре и аренных лесных экосистемах - мозаичный, в лесополосах - пульсирующий.
В формировании морфологической структуры популяций в разных биогеоце-нотических ситуациях проявляется общая реакция грызунов, обусловливающая формирование биогеоценотических жизненных форм.
Половая, возрастная структуры популяций и репродуктивные особенности отражают в различных степных лесах соответствие типа круговорота веществ и потока энергии в системе с экологическими требованиями вида. В оптимальных условиях отмечается преобладние самцов и старших возрастных групп. В менее удовлетворительных - самок и вновь прибывших особей.
Представленные данные могут быть использованы в оценке эффективности функциональной роли грызунов в лесных экосистемах степной зоны Украины.
Библиографические ссылки
1. Абатуров Б. Д. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность растительного покрова // Реф. докл. I Междунар. теритологического конгр. - М., 1974. - Т. 1. - С. 5.
2. Абатуров Б. Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. - М.: Наука, 1979. - 128 с.
3. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. - М.: Наука, 1984. - 286 с.
4. Бельгард А. Л. Степное лесоведение. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 336 с.
5. Булахов В. Л. Характеристика средообразующей деятельности позвоночных животных в лесах степной зоны юго-востока УССР // Вопросы степного лесоведения. - Д.: ДГУ, 1973. -Вып. 4. - С. 117-125.
6. Булахов В. Л. Позвоночные как структурный компонент лесных биогеоценозов степной зоны Украины: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Д.: ДГУ, 1980. - 52 с.
7. Губарь Ю. П. Численность лесных полевок и некоторые стороны их взаимоотношений // Фауна и экология животных. - М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1976. - Ч. 2. - С. 60-103.
8. Злотин Р. И., Ходашова К. С. Роль животных в биологическом круговороте лесных экосистем. - М.: Наука, 1974. - 200 с.
9. Кучерук В. В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя в степи и их значение в образовании органической части степи // Тр. МОИП. - 1963. -Т. 10. - С. 117-123.
10. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии грызунов. - М.-Л.: АН СССР, 1948. - 203 с.
11. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М.: Наука, 1964. - 503 с.
12. Пахомов А. Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины. В 2-х т. - Д.: ДГУ, 1998. - Т. 1. - 232 с., Т. 2. - 216 с.
13. Свириденко П. А. Значение грызунов в лесоразведении и защита от них питомников и полезащитных лесных полос // Тр. ин-та зоологии АН УССР. - К.: АН УССР, 1951. - Т. 6. -С. 3-45.
14. Смирнов В. С. Плотность населения мышевидных грызунов, изучение ее влияния на динамику возобновления растительного покрова // Тр. ин-та экологии растений и животных УрОАН СССР. - Свердловск, 1969. - Вып. 3. - С. 29-30.
15. Сукачев В. Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоцено-логии. - М.: Наука, 1964. - С. 5-49.
Надійшла до редколегії 22.04.03.
УДК 598.1:591.5
О. І. Ситнік
Київський національний університет ім. Т. Г. Шевченка
БАГАТОРІЧНІ ЗМІНИ ЧИСЕЛЬНОСТІ ПОСЕЛЕНЬ ТРЬОХ ВИДІВ ЬАСЕЕТЮАЕ (ЯЕРТІЬІА, SQUAMATA) В УМОВАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ
Наведено дані семирічного моніторингу чисельності зеленої, прудкої та живородної ящірок у районі Канівського природного заповідника, які вказують на істотне зниження показників середньої щільності популяцій цих видів. Відмічено ознаки дестабілізації вікової структури популяції зеленої ящірки в районі заповідника, що пов’язано із антропогенною трансформацією середовища існування.
Вступ
Одним із найважливіших завдань сучасної популяційної екології є дослідження стану популяцій рептилій, в умовах антропогенного тиску на природне середовище. Для подальшого прогнозування змін популяційних параметрів за умов несприятливої екологічної ситуації, яка в багатьох регіонах України весь час погіршується, необхідно мати достовірні дані моніторингу стану популяцій. З іншого боку, при певній кількості екологічних досліджень даного спрямування, порівняно незначна частина присвячена власне порівняльній демекології наземних хребетних. Ще гірше склались обставини з популяційно-екологічними дослідженнями герпетофауни, яких на даний момент вкрай мало, особливо на території СНГ.
Зараз відомо, що багато видів плазунів і земноводних можуть бути модельними об'єктами - індикаторами у екологічних дослідженях [2-4; 10; 11; 13; 14]. Однак, за останнє десятиріччя в Україні практично відсутні систематизовані дані про багаторічну динаміку популяцій рептилій.
© Ситнік О. І., 2003
