CC BY
16
Труды Карельского научного центра РАН № 8. 2020. С. 104-119 DOI: 10.17076/bg1219
УДК582.32: 502.4 (234.851) (282.247.11)
МХИ ГОРНЫХ МАССИВОВ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ, БАССЕЙНЫ РЕК ПЕЧОРА И ИЛЫЧ)
Т. П. Шубина, Г. В. Железнова, С. В. Дёгтева
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, Сыктывкар, Россия
Представлены итоги изучения флоры мхов горной части уникальной охраняемой территории Европы - Печоро-Илычского государственного природного заповедника (61.95697°N, 57.77589°E - 63.27388°N, 59.63549°E), включенного в перечень Всемирного наследия природы ЮНЕСКО в составе объекта «Девственные леса Коми». Объединенная горная флора мхов (бассейны рек Печора и Илыч) включает 172 таксона из 78 родов и 33 семейств, что составляет почти половину видового разнообразия мхов заповедника (348 видов). Показано, что флоры мхов горных территорий исследованных бассейнов рек по количественным и качественным показателям таксономической структуры обнаруживают большое сходство. Представлены новые данные о встречаемости четырех редких видов мхов, занесенных в региональные Красные книги Республики Коми и сопредельных территорий, - Codriophorus fascicularis (статус охраны 2), Anomodon longifolius, Encalypta brevicollis и Lescuraea radicosa (статус охраны 3) и шести видов (Anomodon viticu-losus, Encalypta ciliata, Kiaeria glacialis, Loeskypnum badium, Paraleucobryum longifo-lium, Pterigynandrum filiforme), нуждающихся в постоянном контроле численности в природе (биологическом надзоре).
Ключевые слова: мхи; таксономическое разнообразие; редкие и охраняемые виды; Республика Коми.
T. P. Shubina, G. V. Zheleznova, S. V. Degteva. MOSSES OF MOUNTAIN RANGES OF THE PECHORA-ILYCH STATE STRICT NATURE RESERVE (NORTH URALS, PECHORA AND ILYCH RIVER CATCHMENTS)
The results of studying the moss flora of the mountainous part of the unique European protected area - Pechora-Ilych State Strict Nature Reserve (coordinates of the bounding box around the core part of the reserve: 61.95697°N, 57.77589°E - 63.27388°N, 59.63549°E), listed as UNESCO World Heritage under the title Virgin Komi Forests, are presented. The combined (Pechora and Ilych river catchments) mountain moss flora includes 172 species from 78 genera and 33 families, which is almost a half of the reserve's moss species diversity (348 species). It is shown that the moss floras of mountainous areas in the Pechora and the Ilych catchments demonstrate great similarity in the quantitative and qualitative features of the taxonomic structure. New data are presented on the occurrence of four rare species of mosses, listed in the regional Red Data Books of the Komi Republic and neighboring territories - Codriophorus fascicularis (protection status 2), Anomodon longifolius, Encalypta brevicollis and Lescuraea radicosa (protection status 3), and six species (Anomodon viticulosus, Encalypta ciliata, Kiaeria glacialis,
Loeskypnum badium, Paraleucobryum longifolium, Pterigynandrum filiforme) in need of biological surveillance.
Keywords: mosses; taxonomic diversity; rare and protected species; Komi Republic.
Введение
Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник расположен в ландшафтах Печорской равнины, предгорной и горной частей западного макросклона Северного Урала (рис.). Его площадь составляет 721,3 тыс. га, протяженность с севера на юг - около 150 км. Заповедник организован в 1930 г. в междуречье Верхней Печоры и Илыча, прежде всего для охраны соболя и некоторых других видов ценных пушных зверей. Резерват имеет статус особо охраняемой природной территории федерального уровня, а в 1995 г. вместе с национальным парком «Югыд ва» включен в список Всемирного наследия ЮНЕСКО под общим названием «Девственные леса Коми» [Кадастр..., 2014]. Этот первый в России объект, признанный мировым
природным памятником, на территории которого находится пятая часть ненарушенных лесов Европы, представляет огромную ценность для сохранения биологического разнообразия таежных экосистем. Заповедник знаменит первой в мире фермой, созданной для одомашнивания лосей, а также одним из семи чудес природы России - Столбами выветривания на плато Маньпупунёр.
Наиболее ранние сведения о видовом составе мохообразных горных массивов Печоро-Илычского государственного природного заповедника можно найти в работах сотрудников Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова (БИН РАН), проводивших здесь ботанические исследования начиная с 1934 г. [Корчагин, 1940; Взаимосвязи..., 1980; Абрамова, Абрамов, 1983]. Некоторые итоги и новые данные о бриофитах опубликованы по материалам,
Географическое расположение Печоро-Илычского государственного природного заповедника. Автор карты-схемы Л. Н. Рыбин
Geographical location of the Pechora-Ilych State Nature Reserve. Author of the map L. N. Rybin
собранным пермскими исследователями и сотрудниками Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН [Флора., 1997; Железнова, Шубина, 1998, 2005, 2015; Безгодов и др., 2003; Безгодов, 2015]. Обобщение всех имеющихся к настоящему времени данных о флоре мхов гор и хребтов заповедника позволит определить особенности ее таксономической структуры, оценить роль мхов в сложении растительных сообществ горных массивов резервата. В настоящее время горная флора мхов заповедника с учетом литературных сведений включает 172 вида и разновидности, 78 родов и 33 семейства. Однако эти сведения не являются исчерпывающими на текущий момент. На большинстве труднодоступных горных массивов резервата, расположенных на его восточной границе, ботанические исследования не проводили. Их организация сохраняет свою актуальность, а получение данных о разнообразии растительного мира, в том числе бриофлоры, представляет большой интерес.
Природные условия
Климат горной части территории заповедника резко континентальный. Среднегодовая температура воздуха составляет -4 °С. Температура самого холодного месяца (январь) часто опускается до отметки -40 °С. В течение самого теплого летнего месяца (июль) могут регистрироваться значения температуры от +25 до +30 °С, продолжительность вегетационного периода от 50 до 110 дней. Меридионально расположенные уральские хребты перераспределяют осадки, приносимые влажными ветрами северо-западного направления. За год выпадает до 1500 мм осадков. В горах снежный покров с максимальной высотой до 1200 см сохраняется до 250 дней [Атлас., 1997].
Для заповедника характерен преимущественно низко- и среднегорный рельеф. Очертания большинства вершин с отметками высот от 300-350 до 1000 м н. у. м. и выше обычно плавные, часто с карстовыми формами рельефа, останцами выветривания в виде «столбов», «руин» (горы Малая Болвано-Из, Торрепорре-из, Маньпупунёр). Горный район Печоро-Илыч-ского государственного природного заповедника пересекает ряд меридиональных хребтов Северного Урала, прорезаемых реками Печора и Илыч и их многочисленными притоками. В сложении хребтов участвуют сланцы (хребет Илычский Поясовый Камень), серицито-квар-цитовые сланцы (хребты Маньпупунёр, Яны-пупунёр), гранитные массивы (хребет Мань-
хамбо). Самая высокая вершина заповедника (г. Кожимъиз, 1195,4 м н. у. м.), расположенная на севере резервата, сложена кварцитами.
Территория Печоро-Илычского государственного природного заповедника относится к Камско-Печоро-Западноуральской подпро-винции Урало-Западносибирской провинции Евразиатской таежной области [Исаченко, Лав-ренко, 1980]. Характерная особенность растительного покрова подпровинции - господство темнохвойных лесов с доминированием в составе древостоев видов сибирской полидоминантной тайги: ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.), сосна сибирская (Pinus sibirica Du Tour).
В горной части заповедника выделяют следующие высотные пояса растительности: горно-лесной (от 250-300 до 450-550 м н. у. м.), подгольцовый (до высоты 650 (720) м н. у. м.), горно-тундровый (до отметок 850 м н. у. м.) и гольцовый (850-1200 м н. у. м.). Для долин рек обычны небольшие участки высокотравных лугов, березняков, древовидных и кустарниковых ивняков, тянущиеся вдоль русел водотоков и перемежающиеся с массивами темнохвойных лесов травяно-зеленомошных. На участках водоразделов с застойным увлажнением развиты болотные массивы с торфяными залежами переходного и верхового типов. До отметок высот 400-440 м н. у. м. на склонах гор произрастают еловые, пихтово-еловые с кедром леса преимущественно зеленомошного типа. На высотах до 500 (550) м н. у. м. их сменяет отчетливо выраженная полоса елово-пихтовых и пихтовых лесов, в травяном покрове которых доминируют папоротники, а по ложбинам стока - высоко-травье, прежде всего аконит высокий (Aconitum septentrionale Koelle). С высотой темнохвойные леса постепенно изреживаются. В нижней части подгольцового пояса облик ландшафтов определяют редколесья из ели сибирской, пихты сибирской, березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), реже - из сосны сибирской. На г. Кычиль-Из, хр. Щука-Ёльиз встречаются горные редколесья из лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.). Наряду с редколесьями в подгольцовом поясе распространены сообщества кустарников (в хорошо дренированных местообитаниях - ерники из березы карликовой (Betula nana L.), заросли можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd.), в долинах ручьев - ивняки из ивы серо-голубой (Saix glauca L.), шерстистой (S. lanata L.), лопарской (S. lapponum L.), луга низкотравные из луговика извилистого (Avenella flexuosa (L.) Drejer), высокотравные - с доминированием вейника пурпурного (Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin.),
герани белоцветковой (Geranium albiflorum Ledeb.). В верхней части подгольцового пояса становятся обычными тундровые сообщества. В горно-тундровом поясе преобладают группировки березы карликовой и ив, кустарничково-моховые и луговинные, на верхних ярусах рельефа - кустарничково-лишайниковые горные тундры. Выше границы леса в подгольцовом и горно-тундровом поясах в местах скопления воды на плоских участках нагорных террас, понижениях плато изредка встречаются участки горных болот переходного и верхового типов. В гольцовом поясе преобладают каменные россыпи, среди которых развиты небольшие фрагменты тундровых сообществ [Корчагин, 1940; Взаимосвязи..., 1980; Флора..., 1997; Дёгтева, Дубровский, 2014, 2018].
Почвенный покров заповедника очень разнообразен, представлен 29 типами почв. Доминирующее положение занимают дренированные почвы. Подзолы характерны для всех высотных поясов и развиваются на склонах средней крутизны под различными типами растительности. На крутых склонах формируются петроземы и литоземы. Буроземы отмечены в горно-лесном поясе на хорошо дренируемых пологих склонах, подбуры - в подгольцовом и горно-тундровом поясах. В горно-тундровом поясе среди останцов выветривания или каменных россыпей почвы развиты фрагментарно [Почвы., 2013].
Материалы и методы
Анализ флоры мхов горных массивов заповедника проводили на основе опубликованных сведений и фактического материала (более 1,7 тыс. образцов мхов), собранного в бассейнах рек Печора и Илыч в разные годы (табл. 1). Коллекции мохообразных хранятся в гербарии Института биологии Коми научного центра УрО РАН (SYKO) (УНУ «Научный гербарий SYKO Института биологии Коми НЦ УрО РАН»). Два вида - Pterigynandrum filiforme и Encalypta ciliata для территории заповедника приведены только по литературным сведениям [Безгодов и др., 2003].
Полевые ботанические исследования в пределах горных массивов заповедника выполнены маршрутно-стационарным методом. Стационарные участки, в окрестностях которых закладывали сеть радиальных маршрутов, выбирали таким образом, чтобы они максимально отражали высотный градиент и спектр природных местообитаний. Гербаризацию образцов мхов и их идентификацию проводили по стандартным общепринятым методикам
[Абрамова и др., 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004]. Первые стационарные исследования в горной части заповедника (окрестности г. Кычиль-Из, среднее течение р. Илыч), выполнены специалистами лаборатории растительности лесной зоны БИН АН СССР М. С. Боч, В. И. Василеви-чем и Т. В. Бибиковой в 70-80-е годы XX века [Взаимосвязи., 1980]. Часть этих коллекций мохообразных передана в гербарный фонд Института биологии Коми НЦ УрО РАН. В работе учтены также сборы И. Л. Гольдберг, выполненные в 2001 г. и хранящиеся в фондах гербария Музея Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER, г. Екатеринбург) [Безгодов и др., 2003].
Объем семейств, родов и названия видов приведены по последним сводкам и ревизиям мхов [Ignatov et al., 2006; Ignatov, Milyutina, 2007; Hassel et al., 2018]. Номенклатура сосудистых растений дана по С. К. Черепанову [1995].
Список видов мхов горных массивов заповедника представлен в табл. 2. Материалы указанной таблицы также доступны на исследовательском репозитории для хранения наборов данных Zenodo [Shubina et al., 2020].
Результаты и обсуждение
Объединенная флора мхов исследованных горных массивов бассейнов рек Печора и Илыч (табл. 2) включает почти половину видов мхов заповедника. Горные флоры бассейнов этих рек по числу таксонов очень близки (табл. 3). Показатели среднего числа видов в семействе и роде и родов в семействе в исследованных флорах колеблются незначительно. Большая часть семейств (75 %), родов (45 %) и видов (50 %) являются общими для них.
Число наиболее крупных семейств (имеющих 10 и более видов) в объединенной горной флоре составляет всего шесть, в то время как во флоре заповедника их насчитывается 13 (табл. 4). Среди лидирующих семейств, как и во флоре мхов заповедника, в первой тройке находятся семейства, отмеченные в таежной и тундровой зонах Голарктики - Sphagnaceae, Dicranaceae и Brachytheciaceae. В то же время горный характер изученной флоры мхов подчеркивается более высоким рангом семейства Grimmiaceae и существенным обеднением семейств Amblystegiaceae, Plagiotheciaceae, Bryaceae, Mielichhoferiaceae, Pylaisiaceae.
Многовидовых родов в объединенной флоре мхов горных территорий заповедника мало. Только два рода (Sphagnum и Dicranum) имеют более 10 видов против пяти родов во всей фло-
Таблица 1. Сведения о сборах мхов в горной части Печоро-Илычского государственного природного заповедника (бассейны рек Печора и Илыч)
Table 1. Data on moss collection in the mountainous part of the Pechora-Ilych State Nature Reserve (basins of the Pechora and Ilych Rivers)
Бассейн реки River basin Место сбора Collection point Коллектор, год сбора Collector, year of collection
Печора Pechora River хребет Яныпупунёр Mountain range Yanypupunyor Лавренко А. Н., Улле З. Г., Сердитов Н. П., 1990 г. Lavrenko A. N., Ulle Z. G., Serditov N. P., 1990
р. Юргинская Yurginskaya River Дёгтева С. В., Пыстина Т. Н., 2003 г. Degteva S. V., Pystina T. N., 2003
г. Койп Mountain Koip Тео ван дер Слайс, 2003 г. Theo van der Sluis, 2003
хребет Коренной Поясовый Камень Mountain range Korennoi Poyasovyi Kamen'; Дёгтева С. В., 1990 г. Degteva S. V., 1990
хребет Яныпупунёр Mountain range Yanypupunyor;
г. Янывондерсяхал Mountain Yanyvondersyahal
г. Чалма Mountain Chalma Безгодов А. Г., Кучеров И. Б., 2000 г. Bezgodov A. G., Kucherov I. B., 2000
хребет Яныпупунёр Mountain range Yanypupunyor; Гольдберг И. Л., 2001 г. Gol'dberg I. L., 2001
г. Медвежий Камень Mountain Bear Stone
Хребет Маньпупунёр Mountain range Man'pupunyor Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А., Гончарова Н. Н., 2012 г. Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A., Goncharova N. N., 2012; Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А., 2013 г. Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A., 2013; Семенова Н. А., 2013 г. Semenova N. A., 2013
г. Янывондерсяхал Mountain Yanyvondersyahal Дубровский Ю. А., 2018 г. Dubrovskiy Yu. A., 2018
Илыч Ilych River г. Елперчук- Ёльиз Mountain Elperchuk-Yol'iz Лавренко А. Н., Улле З. Г., 1990 г. Lavrenko A. N., Ulle Z. G., 1990
Хребет Щука-Ёльиз Mountain range Shchuka-Yol'iz; руч. Ичет-Парус-Ель Stream Ichet-Parus-El' Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А., 2006 г. Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A., 2006
Хребет Маньхамбо Mountain range Man'hambo; истоки руч. Северный Перчукъель Sources of the stream Severnyi Perchukel' Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А., 2011 г. Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A., 2011; Дулин М. В., 2011 г. Dulin M. V., 2011
окр. г. Кычиль-Из Mountain Kychil'-Iz Боч М. С., Бибикова Т. В., Василевич В. И., 1973 г. Boch M. S., Bibikova T. V., Vasilevich V. I., 1973
окр. г. Кожимъиз Mountain Kozhimiz; р. Кожимъю River Kozhimyu Боч М. С., Бибикова Т. В., Василевич В. И., 1973 г. Boch M. S., Bibikova T. V., Vasilevich V. I., 1973; Непомилуева Н. И., 1962 г. Nepomilueva N. I., 1962; Першина А. И., 1962 г. Pershina A. I., 1962
ре заповедника (табл. 4). В горных флорах бассейнов рек Печора и Илыч эти роды занимают первое-второе места.
Общими для бассейнов рек Печора и Илыч являются 85 видов мхов, из которых чаще все-
го в сборах отмечались Aulacomnium palustre, Bucklandiella microcarpa, Dicranum flexicaule, D. scoparium, Pleurozium schreberi, Pohlia nu-tans, Rhytidiadelphus subpinnatus, Sanionia un-cinata, Sciuro-hypnum reflexum, Sphagnum
Таблица 2. Список мхов горных массивов Печоро-Илычского государственного природного заповедника (Северный Урал, бассейны рек Печора и Илыч)
Table 2. Checklist of the mosses of the mountain ranges of the Pechora-Ilych State Nature Reserve (Northern Urals, basins of the Pechora and Ilych Rivers)
№ No. Название вида Species Горные массивы бассейна р. Печора Mountain ranges of the Pechora River Basin Горные массивы бассейна р. Илыч Mountain ranges of the Ilych River Basin
1. Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. + -
2. Andreaea rupestris Hedw. + +
3. Anomodon longifolius (Brid.) Hartm. - +
4. A. viticulosus (Hedw.) Hook. et Taylor - +
5. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwagr. + +
6. A. turgidum (Wahlenb.) Schwagr. + +
7. Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et Huttunen - +
8. Brachythecium campestre (Müll. Hal.) Bruch et al. + +
9. B. mildeanum (Schimp.) Schimp. + +
10. B. rivulare Bruch et al. + +
11. B. salebrosum (F. Weber et D. Mohr) Bruch et al. + +
12. Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P. C. Chen - +
13. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. et Schreb. + +
14. B. weigelii Spreng. + +
15. Bucklandiella microcarpa (Hedw.) Bednarek-Ochyra et Ochyra + +
16. B. sudetica (Funck) Bednarek-Ochyra et Ochyra - +
17. Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. + +
18. C. giganteum (Schimp.) Kindb. + +
19. C. richardsonii(Mitt.) Kindb. - +
20. Calliergonella lindbergii(Mitt.) Hedenas + +
21. Campylium protensum (Brid.) Kindb. - +
22. C. stellatum (Hedw.) C. E. O. Jensen - +
23. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. + -
24. Cinclidium stygium Sw. + -
25. Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout + -
26. Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr + +
27. Codriophorus aquaticus (Brid. ex Schrad.) Bednarek-Ochyra et Ochyra - +
28. C. fascicularis (Hedw.) Bednarek-Ochyra et Ochyra - +
29. Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce - +
30. Cynodontium strumiferum (Hedw.) Lindb. + -
31. Cyrtomnium hymenophylloides (Huebener) T. J. Kop. - +
32. Dicranella subulata (Hedw.) Schimp. - +
33. Dicranum acutifolium (Lindb. et Arnell) C. E. O. Jensen + +
34. D. angustum Lindb. - +
35. D. bonjeanii De Not. + +
36. D. brevifolium (Lindb.) Lindb. + +
37. D. elongatum Schleich. ex Schwagr. + -
38. D. flagellare Hedw. - +
39. D. flexicaule Brid. + +
40. D. fuscescens Turner + +
41. D. leioneuron Kindb. + -
42. D. majus Turner + +
43. D. montanum Hedw. + +
Продолжение табл. 2
Table 2 (continued)
№ No. Название вида Species Горные массивы бассейна р. Печора Mountain ranges of the Pechora River Basin Горные массивы бассейна р. Илыч Mountain ranges of the Ilych River Basin
44. D. polysetum Sw. - +
45. D. scoparium Hedw. + +
46. D. spadiceum J. E. Zetterst. + +
47. Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch et al. - +
48. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. - +
49. D. polygamus (Bruch et al.) Hedenäs - +
50. D. sendtneri (Schimp. ex H. Müll.) Warnst. - +
51. Encalypta brevicolla (Bruch & Schimp.) Angstrom + -
52. E. ciliata Hedw. + -
53. E. streptocarpa Hedw. +
54. Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunen + -
55. Fontinalis antipyretica Hedw. - +
56. F. dalecarlica Bruch et al. - +
57. Grimmia elatior Bruch ex Bals.-Criv. et De Not. + -
58. G. longirostris Hook. + -
59. Hamatocaulis vernicosus (Mitt.) Hedenäs - +
60. Helodium blandowii (F. Weber et D. Mohr) Warnst. - +
61. Herzogiella turfacea (Lindb.) Z. Iwats. - +
62. Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderp., Goffinet et Hedenäs - +
63. Hygrohypnella ochracea (Turner ex Wilson) Ignatov et Ignatova + +
64. Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M. Fleisch. + +
65. H. umbratum (Hedw.) M. Fleisch. + +
66. Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. + +
67. H. splendens var. obtusifolium (Geh.) Paris + -
68. Hymenoloma crispulum (Hedw.) Ochyra + -
69. Hypnum cupressiforme Hedw. + +
70. Kiaeria blyttii(Bruch et al.) Broth. - +
71. K. glacialis (Berggr.) I. Hagen - +
72. K. starkei(F. Weber et D. Mohr) I. Hagen + +
73. Lescuraea radicosa (Mitt.) Mönk. + -
74. L. saxicola (Bruch et al.) Molendo + -
75. Loeskypnum badium (Hartm.) H. K. G. Paul + -
76. Meesia triquetra (Jolyel) Angstr. - +
77. M. uliginosa Hedw. - +
78. Mnium lycopodioides Schwägr. + -
79. M. spinosum (Voit) Schwägr. + +
80. M. stellare Hedw. + +
81. Niphotrichum canescens (Hedw.) Bednarek-Ochyra et Ochyra + -
82. Ochyraea duriuscula (De Not.) Ignatov & Ignatova + -
83. Oligotrichum hercynicum (Hedw.) Lam. et DC. - +
84. Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. + +
85. Paraleucobryum enerve (Thed.) Loeske - +
86. P. longifolium (Hedw.) Loeske - +
87. Philonotis caespitosa Jur. - +
88. Ph. fontana (Hedw.) Brid. + +
Продолжение табл. 2 Table 2 (continued)
№ No. Название вида Species Горные массивы бассейна р. Печора Mountain ranges of the Pechora River Basin Горные массивы бассейна р. Илыч Mountain ranges of the Ilych River Basin
89. Ph. tomentella Molendo - +
90. Plagiomnium affine (Blandow ex Funck) T. J. Kop. + -
91. P. curvatulum (Lindb.) Schljakov + +
92. P. ellipticum (Brid.) T. J. Kop. + +
93. Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. + +
94. P. laetum Bruch et al. + +
95. P. nemorale (Mitt.) Jaeger + +
96. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. + +
97. Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv. - +
98. Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. + -
99. P. drummondii(Müll. Hal.) A. L. Andrews + +
100. P. filum (Schimp.) Märtensson + -
101. P. nutans (Hedw.) Lindb. + +
102. P. wahlenbergii (F. Weber et D. Mohr) A. L. Andrews + +
103. Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm. + +
104. P. longisetum (Sw. ex Brid.) G. L. Sm. + +
105. Polytrichum commune Hedw. + +
106. P. densifolium Wilson ex Mitt. + +
107. P. hyperboreum R. Br. + +
108. P. jensenii I. Hagen - +
109. P. juniperinum Hedw. + +
110. P. piliferum Hedw. + +
111. P. strictum Brid. + +
112. P. swartzii Hartm. + -
113. Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T. J. Kop. + +
114. Pterigynandrum filiforme Hedw. + -
115. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. + +
116. Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. + -
117. Rhizomnium magnifolium (Horik.) T. J. Kop. + +
118. R. pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T. J. Kop. + +
119. R. punctatum (Hedw.) T. J. Kop. + +
120. Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. + +
121. Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. + +
122. R. subpinnatus (Lindb.) T. J. Kop. + +
123. R. triquetrus (Hedw.) Warnst. + +
124. Rytidium rugosum (Hedw.) Kindb. + -
125. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske + +
126. Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch et al. + -
127. S. rivulare (Brid.) Podp. - +
128. Sciuro-hypnum curtum (Lindb.) Ignatov + +
129. S. latifolium (Kindb.) Ignatov et Huttunen + +
130. S. ornellanum (Molendo) Ignatov et Huttunen + -
131. S. plumosum (Hedw.) Ignatov et Huttunen + -
132. S. populeum (Hedw.) Ignatov et Huttunen + +
Окончание табл. 2 Table 2 (continued)
№ No. Название вида Species Горные массивы бассейна р. Печора Mountain ranges of the Pechora River Basin Горные массивы бассейна р. Илыч Mountain ranges of the Ilych River Basin
133. S. reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen + +
134. S. starkei (Brid.) Ignatov et Huttunen + +
135. Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs + +
136. S. revolvens (Sw. ex anon.) Rubers - +
137. Sphagnum angustifolium (C. E. O. Jensen ex Russow) C. E. O. Jensen + +
138. S. balticum (Russow) C. E. O. Jensen + +
139. S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. + +
140. S. centrale C. E. O. Jensen + +
141. S. compactum Lam. et DC. + +
142. S. contortum Schultz - +
143. S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. - +
144. S. divinum Flatberg & Hassel - +
145. S. fallax (Klinggr.) H. Klinggr. + +
146. S. fimbriatum Wilson - +
147. S. flexuosum Dozy et Molk. + +
148. S. fuscum (Schimp.) H. Klinggr. - +
149. S. girgensohnii Russow + +
150. S. jensenii H. Lindb. - +
151. S. lindbergii Schimp. + +
152. S. majus (Russow) C. E. O. Jensen + -
153. S. obtusum Warnst. + +
154. S. quinquefarium (Lindb. ex Braithw.) Warnst. + -
155. S. riparium Angstr. + +
156. S. rubellum Wilson + -
157. S. russowii Warnst. + +
158. S. squarrosum Crome + +
159. S. subsecundum Nees - +
160. S. teres (Schimp.) Angstr. ex Hartm. + +
161. S. warnstorfii Russow + +
162. Splachnum luteum Hedw. - +
163. Stereodon plicatulus Lindb. + -
164. Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenäs + +
165. Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. - +
166. Timmia bavarica Hessl. + -
167. Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske + +
168. Tortella bambergeri(Schimp.) Broth. + -
169. Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske + +
170. W. fluitans (Hedw.) Loeske + +
171. W. pseudostraminea (Müll. Hal.) Tuom. et T. J. Kop. - +
172. W. sarmentosa (Wahlenb.) Hedenäs T. J. Kop. + -
Всего таксонов Total 122 135
Примечание. «-» - вид отсутствует, «+» - вид присутствует. Note. «-» - species is absent, «+» - species is present.
Таблица 3. Показатели таксономического разнообразия флоры мхов Печоро-Илычского государственного природного заповедника
Table 3. Parameters of taxonomic diversity of moss flora of the Pechora-Ilych State Nature Reserve
Показатель Parameter Вся территория заповедника The entire territory of the reserve Горная часть заповедника (бассейны рек Печора и Илыч) The mountainous part of the reserve (basins of the Pechora and Ilych Rivers) Горные массивы бассейна р. Печора Mountain ranges of the Pechora River Горные массивы бассейна р. Илыч Mountain ranges of the Ilych River
Число видов Number of species 348 172 122 135
Число родов Number of genera 135 78 57 60
Число семейств Number of families 45 32 29 28
Среднее число видов в семействе Average number of species in a family 7,7 5,4 4,2 4,8
Среднее число видов в роде Average number of species in the genus 2,6 2,2 2,1 2,3
Среднее число родов в семействе Average number of genera in a family 3 2,4 2 2,1
russowii, Straminergon stramineum, Warnstorfia exannulata. В то же время не все из перечисленных мхов активно участвуют в сложении растительных сообществ горной части заповедника.
В ельниках папоротничковых общее проективное покрытие (ОПП) мхов в целом достигает 80 %, но на участках с хорошо развитым травяно-кустарничковым ярусом не превышает 15-20 %. Преобладает Pleuroziumschreberi. Для ельников папоротничково-луговиково-чернич-ных характерно наличие хорошо развитого мохового покрова из Pleurozium schreberi и Poly-trichum commune (ОПП 40-90 %). В пойменных ельниках кустарничково-разнотравных моховой покров неоднороден, ОПП чаще составляет до 20 %, но может достигать и 40-80 %. В микропонижениях отмечены Sphagnum warnstorfii, Rhizomnium pseudopunctatum, Pohlia wahlen-bergii, на колодах и пристволовых повышениях преобладают Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum fuscescens, D. majus. Моховой покров в ельниках разнотравно-хвощо-во-таволговых, формирующихся в пойменных экотопах и на склонах гор к ложбинам стока, развит хорошо, ОПП составляет 60-80 %. На почве встречаются Plagiomnium ellipticum, Rhizomnium punctatum, R. magnifolium, Sanio-nia uncinata, Sphagnum warnstorfii и др. Колоды и комли деревьев покрыты Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens, Hylocomiastrum umbra-tum, Rhytidiadelphus subpinnatus, Dicranum ma-jus. В еловых папоротниково-аконитовых лесах ОПП мхов варьирует от 5-10 до 60-80 %. На почве отмечены Rhizomnium punctatum, Rhodobryum roseum, Plagiomnium ellipticum, Pseudobryum cinclidioides, на валеже и приство-ловых повышениях - Dicranum fuscescens, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Sanio-nia uncinata, Ptilium crista-castrensis. В еловых и березово-еловых лесах осоково-черничных долгомошно-зеленомошных, развитых на пониженных участках водоразделов с повышенным увлажнением застойного характера, моховой покров развит хорошо (ОПП 50-98 %), но мозаичный и неоднородный по сложению. Наиболее обычны Polytrichum commune, Hy-locomium splendens и Pleurozium schreberi. В ельниках сфагновых моховой покров развит очень хорошо (ОПП от 60 до 100 %). На почве преобладают Sphagnum warnstorfii и S. angus-tifolium, на пристволовых повышениях поселяются Pleurozium schreberi, Dicranum fuscescens, D. majus, Hylocomium splendens и некоторые другие. В ельниках хвощово-морошково-осоково-сфагновых проективное покрытие мхов также велико и составляет 95-100 %. Преобладают Sphagnum fallax, S. cuspidatum и S. girgensohnii.
Таблица 4. Ведущие семейства и роды флоры мхов Печоро-Илычского государственного природного заповедника (по числу видов).
Table4. Leading families and genera of moss flora of the Pechora-Ilych State Nature Reserve (by number of species)
Таксон Taxon Вся территория заповедника The entire territory of the reserve Горная часть заповедника (бассейны рек Печора и Илыч) The mountainous part of the reserve (basins of the Pechora and Ilych Rivers) Горные массивы бассейна р. Печора Mountain ranges of the Pechora River Горные массивы бассейна р. Илыч Mountain ranges of the Ilych River
Семейство Family
Sphagnaceae 29 25 18 22
Dicranaceae 28 17 11 15
Brachytheciaceae 26 14 13 10
Amblystegiaceae 25 9 2 8
Mniaceae 21 12 11 9
Polytrichaceae 16 12 9 11
Plagiotheciaceae 16 4 3 4
Pottiaceae 14 менее 3 less than 3 менее 1 less than 1 менее 3 less than 3
Grimmiaceae 13 10 6 5
Bryaceae 13 3 3 3
Mielichhoferiaceae 13 5 5 3
Pylaisiaceae 11 3 3 3
Rhabdoweisiaceae 10 5 3 3
Род Genus
Sphagnum 29 25 18 22
Dicranum 16 14 10 12
Pohlia 13 5 5 3
Bryum 12 менее 3 less than 3 менее 3 less than 3 менее 3 less than 3
Brachythecium 12 4 4 4
Для елово-пихтовых лесов кислично-папо-ротничковых, формирующихся в пойменных местообитаниях, характерен мощный опад и слабое развитие мохового покрова (ОПП 3-20 %), образованного из Pleurozium schre-beri и Hylocomium splendens. Отмечены также Ptilium crista-castrensis, представители родов Sphagnum, Calliergon, Dicranum. В елово-пих-товых лесах папоротничково-чернично-зелено-мошных моховой покров хорошо развит (ОПП 95-98 %) с преобладанием Pleurozium schre-beri. Меньшее обилие у Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus. В елово-пихтовых чернично-зеленомошных и чернично-зелено-мошно-долгомошных сообществах, развивающихся в приречных частях водораздела в верхних частях горных склонов, в сплошном моховом покрове преобладает Pleurozium schreberi, отмечены пятна Polytrichum commune.
Для пихтарников луговиково-чернично-па-поротничково-зеленомошных характерен хо-
рошо развитый моховой покров (ОПП 60-80 %) с доминированием Pleurozium schreberi. Заметного обилия достигают Hylocomium splen-dens и Polytrichum commune. В пихтовых лесах разнотравно-папоротничково-аконитовых ОПП неоднородного по густоте и сложению мохового покрова варьирует от 40 до 60 %. В его формировании принимают участие Pla-giomnium ellipticum, Pseudobryum cinclidioides, Rhizomnium magnifolium, R. punctatum, Mni-um spinosum, Rhodobryum roseum, Rhytidiadelphus squarrosus, R. subpinnatus. На комлях деревьев и гниющей древесине встречаются Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Sanionia uncinata, Dicranum majus, D. fuscescens. В пихтарниках папоротниковых, характерных для склонов хребтов, ОПП мохового покрова не более 40 %. На почве отмечены Pleurozium schreberi, Poly-trichum commune, Dicranum fuscescens, D. ma-jus, в меньшем обилии - Hylocomium splen-
dens, Ptilium crista-castrensis, Plagiothecium denticulatum.
В кедровниках папоротничково-луговико-во-чернично-зеленомошных, сформированных на крутых горных каменистых склонах, мхи чередуются с мертвопокровными пятнами под кронами хвойных деревьев и занимают 60-70 % площади. На почве господствуют Pleu-rozium schreberi, Hylocomium splendens, виды рода Dicranum.
В березняках зеленомошных в большинстве случаев ОПП мохового покрова составляет 60 %, реже - 90 %. Широко распространены виды Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum scoparium, D. fuscescens. В березняках сфагновых с разнотравьем, осоками и ситниками моховой покров развит очень хорошо (ОПП 60-98 %); его образуют Sphagnum girgensohnii, S. riparium, S. russowii, Pleurozium schreberi. Довольно распространенными видами здесь являются Dicranum fuscescens, Hylo-comium splendens, Polytrichum juniperinum, Rhi-zomnium pseudopunctatum, Straminergon stra-mineum, на камнях встречаются Bucklandiella microcarpa, Drepanium recurvatum и Dicra-num fuscescens. В березняках крупнотравных и крупнотравно-аконитовых ОПП мохового покрова не превышает 5 %; его развитие сдерживается паводками и обильным опадом деревьев и трав. Из мхов отмечены Plagiomnium ellipticum, Polytrichastrum alpinum, Rhizomnium punctatum, Mnium spinosum, Timmia bavari-ca, Plagiothecium denticulatum, Sciuro-hypnum starkei. В елово-березовых лесах разнотрав-но-осоково-таволговых ОПП мхов также не более 5-10 %. Отмечены Polytrichum commune и представители рода Sphagnum.
В ивняках разнотравных и таволговых, приуроченных к пойменным террасам, моховой покров разреженный (ОПП 5-10 %) либо полностью отсутствует. Характерны Plagiomnium ellipticum, Calliergon cordifolium, Pohlia wahlen-bergii, Brachythecium salebrosum. В ивняках вейниково-таволгово-аконитовых показатели напочвенного покрытия возрастают до 20 %. В моховом покрове отмечены Sphagnum warn-storfii, Pseudobryum cinclidioides, Calliergon cordifolium, Plagiomnium ellipticum, Rhodobryum roseum, на гниющей древесине - Brachythe-cium mildeanum, B. salebrosum, Sciuro-hypnum populeum, Sanionia uncinata. В ивняках крупно-травно-канареечниково-вейниковых напочвенный покров отсутствует. В ивняках вейниково-осоковых ОПП мохового покрова составляет 70-90 %. Преобладают Sphagnum capillifolium, S. squarrosum и Plagiomnium ellipticum. Отмечены также Calliergon cordifolium, Climacium den-
droides, Sanionia uncinata, Pseudobryum cinclidioides.
На верховых болотах, облесенных сосной с примесью березы и ели, в сплошном моховом покрове преобладают Sphagnum fuscum, S. russowii, S. cuspidatum. На переходных болотах в мощно развитом моховом покрове (ОПП 95-98 %) господствуют Sphagnum angustifo-lium, S. girgensohnii, S. flexuosum, S. lindbergii, S. riparium, S. russowii, S. centrale, S. warnstorfii. Кроме того, отмечены Aulacomnium palustre и Straminergon stramineum, на комлях берез и елей - Dicranum spadiceum, Polytrichum stric-tum, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castren-sis, Sphagnum angustifolium. Ключевых болот в горной части заповедника очень мало. Моховой покров (ОПП 95-98 %) образован Sphagnum angustifolium, S. warnstorfii, S. russowii, Paludella squarrosa, Aulacomnium palustre, To-mentypnum nitens, Straminergon stramineum, Pseudobryum cinclidioides. На облесенной части болот по пристволовым повышениям встречаются Polytrichum strictum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Dicranum bonjeanii.
В ивняках подгольцового пояса моховой покров почти сплошной (ОПП 95-98 %). Преобладают Polytrichastrum alpinum и Pleurozium schreberi. Для сообществ из березы карликовой также характерен хорошо выраженный моховой покров (ОПП составляет 80-90 %). Наибольшую ценотическую значимость имеют Pleuro-zium schreberi, Sphagnum capillifolium, S. teres, Polytrichum strictum. В меньшем обилии отмечены Dicranum majus, D. bonjeanii, Paludella squarrosa, Loeskypnum badium. В группировках можжевельника мохово-лишайниковый покров выражен слабо, ОПП не превышает 10 %. Преобладают Polytrichum juniperinum, Dicranum majus, D. fuscescens, Pleurozium schreberi.
В сообществах лишайниковых, зеленомош-ных и сфагновых тундр моховой покров развит хорошо (ОПП 70-90 %). В нем доминируют Pleurozium schreberi, Dicranum flexicaule и Poly-trichum commune. В напочвенном покрове ерников зеленомошных преобладает Pleurozium schreberi. В кустарничково-осоково-моховых тундрах, распространенных на склонах и плато хребтов, напочвенный покров (ОПП 30-80 %) образован в основном из Polytrichum strictum; из остальных видов заметного обилия достигают Dicranum majus, Sphagnum capillifolium, Poly-trichum commune. В напочвенном покрове тра-вяно-кустарничково-лишайниковых тундр (ОПП 50-70 %) преобладают лишайники, из мхов наиболее обильны Dicranum spadiceum, D. scoparium, Polytrichum commune и P. strictum.
В гольцовом поясе сплошной растительный покров отсутствует, и лишь небольшими латками встречаются Kiaeria blyttii, K. glacialis, Buck-landiella microcarpa, Paraleucobryum longifolium, Hylocomiastrum pyrenaicum. Обычными эпилит-ными видами являются Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Bartramia pomiformis, Bryo-erythrophyllum recurvirostre, Abietinella abietina, Rhytidium rugosum.
На скалах по берегам рек Печора, Илыч и их притокам, а также на останцах широко распространены Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum.
На бечевниках вдоль русел рек моховой покров всегда выражен (ОПП обычно до 30 %, реже до 80 %). Наиболее постоянны Climaci-um dendroides, Calliergonella lindbergii, Nipho-trichum canescens, Philonotis fontana, Brachy-thecium mildeanum, Bryum pseudotriquetrum.
Горные массивы заповедника выполняют роль ключевых местообитаний для многих редких мохообразных. В горных областях бассейнов рек Печора и Илыч обнаружены охраняемые и редкие мхи, занесенные в Красную книгу Республики Коми [2019], и виды, включенные в приложение к ней как таксоны, нуждающиеся в биологическом надзоре.
В северной оконечности хр. Маньхамбо (бассейн р. Илыч) в горцово-вейниковой луговине найден редкий уязвимый вид (категория статуса редкости 2) Codriophorus fascicularis. На территории Республики Коми он встречается очень редко, зарегистрирован только на Приполярном (окрестности г. Народная) и Северном Урале.
На известняковых обнажениях в долине р. Печора, на скалах в лесу и на скалистом берегу р. Илыч собран Anomodon longifolius, имеющий категорию статуса редкости 3. На территории Республики Коми вид редок, отмечен на Северном Урале (бассейны рек Печора и Илыч) и Среднем Тимане (бассейн р. Ухта). Вид занесен в Красную книгу Мурманской области [2014] со статусом 3.
На мелкоземе, на останце (вершина г. Хозья-Таляхчахль, хр. Яныпупунёр, бассейн р. Печора) найден Encalypta brevicolla (категория статуса редкости 3). На территории Республики Коми встречается очень редко, преимущественно на задернованных террасах и в расщелинах скалистых обнажений на Приполярном (бассейн р. Щугор) и Северном Урале.
В луговинной тундре и аконитово-папорот-никовом сообществе (хр. Маньпупунёр, бассейн р. Печора) собран Lescuraea radicosa (категория статуса редкости 3). На территории Республики Коми встречается на Приполяр-
ном (хребты Малдынырд, Западные Саледы) и Северном (г. Отортэн, бассейн р. Большая Хозья, верховья Елимы) Урале. Вид занесен в Красную книгу Архангельской области [2008] со статусом 0.
В бассейнах рек Печора и Илыч произрастают шесть видов, нуждающихся в биологическом надзоре:
- Anomodon viticulosus (бассейн р. Илыч),
- Kiaeria glacialis (бассейн р. Илыч),
- Paraleucobryum longifolium (бассейн
р. Илыч),
- Pterigynandrum filiforme (бассейн р. Илыч),
- Encalypta ciliata (бассейн р. Печора),
- Loeskypnum badium (бассейн р. Печора).
Заключение
В растительном покрове горной части Пе-чоро-Илычского государственного природного заповедника мхи играют значительную роль и обнаруживают высокое видовое разнообразие, составляя почти 50 % от общего видового состава мхов резервата.
Горные флоры мхов бассейнов рек Печора и Илыч в целом проявляют значительное сходство по количественным и качественным показателям их таксономических структур. Для них характерны небольшие показатели среднего числа видов в семействе и роде и высокая доля семейств и родов с одним-двумя видами. Половина видового состава и родов, а также две трети семейств флор мхов горных массивов исследованных бассейнов рек являются общими. Среди ведущих семейств первые места как в объединенной флоре мхов горной части заповедника, так и в каждой из флор исследованных бассейнов рек занимают Sphagnaceae, Dicrana-ceae и Brachytheciaceae, среди родов - Sphagnum и Dicranum.
Наибольшая ценотическая значимость мхов отмечена в еловых, елово-пихтовых и пихтовых лесах кустарничково-зеленомошных, кустар-ничково-долгомошных и кустарничково-папо-ротничковых, в ельниках и березняках сфагновых, ивняках злаково-осоковых, в зарослях березы карликовой и ив, сообществах лишайниковых, зеленомошных и сфагновых тундр, а также на переходных и верховых болотах.
Находки в исследованном регионе двух видов, охраняемых в Республике Коми, Архангельской (Lescuraea radicosa) и Мурманской (Anomodon longifolius) областях, трех редких видов мхов, занесенных в Красную книгу Республики Коми [2019], шести видов, нуждающихся в биологическом надзоре, очень важны и значительно дополняют сведения об их рас-
пространении. Следует подчеркнуть, что в настоящее время территория Печоро-Илычского государственного природного заповедника, особенно ее горная часть, все еще мало обследована в ботаническом отношении. Проведение дальнейших бриологических исследований на территории таких горных массивов, как хребты Щука-Ёльиз и Нерим-Из в бассейне р. Илыч, хребты Поясовый Камень, Маньквот-нёр, Яныквотнёр, Янывондерсяхал, Маньпу-пунёр, Яныпупунёр, горы Койп, Торрепор-реиз в бассейне р. Печора, позволит пополнить список видов заповедника не менее чем на 25-30 %, установить новые местообитания редких мохообразных, в том числе и для Европейского Северо-Востока.
Работа выполнена в рамках государственного задания ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (ЕГИСУ НИОКР: АААА-А19-119011790022-1).
Литература
Абрамова А. Л., Абрамов И. И. К бриофлоре Северо-Востока европейской части СССР // Новости сист. низш. раст. 1983. Т. 20. С. 168-173.
Абрамова А. Л., Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.; Л.: АН СССР, 1961. 715 с.
Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа, ДиК, 1997. 116 с.
Безгодов А. Г. Новые находки мхов в Республике Коми. 5 / Новые бриологические находки. 4 // Арктоа. 2015. Т. 24. С. 227-228. СоИ 10.15298Zarctoa.24.51
Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья / Ред. В. И. Ва-силевич. Л.: Наука, 1980. 254 с.
Дёгтева С. В., ДубровскийЮ. А. Лесная растительность бассейна р. Илыч в границах Печоро-Илычского заповедника. СПб.: Наука, 2014. 291 с.
Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А. Ценотическое разнообразие растительности горно-тундрового и подгольцового поясов хребта Маньпупунёр (Северный Урал, Печоро-Илычский заповедник) // Растительность России. 2018. № 34. С. 47-84.
Безгодов А. Г., Гольдберг И. Л., Дулин М. В., Шубина Т. П., Кучеров И. Б. Дополнения к бриофлоре Печоро-Илычского биосферного заповедника (Северный Урал) // Агс^а. 2003. Т. 12. С. 169-178. Со1: 10.15298/аг^оа. 12.17
Железнова Г. В., Шубина Т. П. Мохообразные Пе-чоро-Илычского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М., 1998. Вып. 65. 34 с.
Железнова Г. В., Шубина Т. П. Видовое разнообразие листостебельных мхов Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 58-62.
Железнова Г. В., Шубина Т. П. Аннотированный список листостебельных мхов Печоро-Илычского
биосферного заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2015. Вып. 17. С. 76-91.
Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России. Sphagnaceae - Hed-wigiaceae. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2003. Т. 1. 608 с.
Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов средней части Европейской России. Fontinaliaceae - Am-blystegiaceae. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. Т. 2. C. 609-944.
Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-геогра-фическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.
Кадастр особо охраняемых природных территорий Республики Коми / Под ред. С. В. Дегтевой, В. И. Пономарева. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2014. 428 с.
Корчагин А. А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. М., 1940. Вып. 2. 416 c.
Красная книга Архангельской области / Отв. ред.
A. П. Новоселов. Архангельск, 2008. 351 с.
Красная книга Мурманской области / Отв. ред. Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. А. Макарова,
B. В. Бианки. Кемерово: Азия-принт, 2014. 584 с.
Красная книга Республики Коми: Третье изд.,
офиц. / Под ред. С. В. Дегтевой. Сыктывкар: Коми респ. тип., 2019. 768 с.
Почвы и почвенный покров Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал) / Отв. ред. С. В. Дёгтева, Е. М. Лаптева. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2013. 328 с.
Савич-Любицкая Л. И., Смирнова З. Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. 826 с.
Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург: УрО РАН, 1997.385 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Hassel K., Kyrkjeeide M. O., YousefiN., Prest0 T., Sten0ien H. K., Shaw J. A., Flatberg K. I. Sphagnum divinum (sp. nov.) and S. medium Limpr. and their relationship to S. magellanicum Brid. // J. Bryology. 2018. Vol. 40(3). P. 197-222. doi: 10.1080/03736687.2018.1474424
IgnatovM. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A. A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., BardunovL. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., BezgodovA. G., Boy-chukM. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., KharzinovZ. Kh., Kurbatova L. E., МаksimovА. I., MamatkulovU. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Ry-kovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130. doi: 10.15298/arctoa.15.01
IgnatovM. S., Milyutina I. A. A revision of the genus Sciuro-Hypnum (Brachytheciaceae, Bryophy-
ta) in Russia // Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 63-86. doi: 10.15298/arctoa. 16.06
Shubina T. P., Zheleznova G. V., Degteva S. V. Checklist of the mosses of mountain ranges of the Pechora-Ilych State Nature Reserve (Northern Urals, Ba-
References
Abramova A. L., Abramov1.1. K brioflore Seve-ro-Vostoka evropeiskoi chasti SSSR [To the bryoflora of the north-east of the European part of the USSR]. Nov. sist. nizsh. rast. [Novitates Systematicae Plantarum non Vascularium]. 1983. Vol. 20. P. 168-173.
Abramova A. L., Savich-Lyubitskaya L. I., Smirno-vaZ. N. Opredelitel' listostebel'nykh mkhov Arkti-ki SSSR [Identification guide to mosses of the Arctic of the USSR]. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1961. 715 p.
Atlas po klimatu i gidrologii Respubliki Komi [Climate and hydrology atlas of the Komi Republic]. Moscow: Drofa, DiK, 1997. 116 p.
BezgodovA. G. New moss records from the Komi Republic. 5. New Bryophyte Records. 4. Arctoa. 2015. Vol. 24. P. 227-228. doi: 10.15298/arctoa.24.51
Bezgodov A. G., Gol'dberg I. L., Dulin M. V., Shubina T. P., KucherovI. B. Dopolneniya k brioflore Pecho-ro-Ilychskogo biosfernogo zapovednika (Severnyi Ural) [On the bryoflora of the Pechora-Ilych biosphere reserve (the Northern Urals)]. Arctoa. 2003. Vol. 12. P. 169-178. doi: 10.15298/arctoa. 12.17
CherepanovS. K. Sosudistye rasteniya Rossii i so-predel'nykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent countries within the former USSR]. St. Petersburg: Mir i sem'ya, 1995. 992 p.
Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A. Lesnaya rasti-tel'nost' basseina r. Ilych v granitsakh Pechoro-Ilychs-kogo zapovednika [Forest vegetation of the Ilych River Basin within the boundaries of the Pechora-Ilych State Nature Reserve]. St. Petersburg: Nauka, 2014. 291 p.
Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A. Tsenoticheskoe raznoobrazie rastitel'nosti gorno-tundrovogo i pod-gol'tsovogo poyasov khrebta Man'pupunyor (Severnyi Ural, Pechoro-Ilychskii zapovednik) [Coenotical diversity of vegetation of mountain-tundra and open woodland belts on the Manpupuner Ridge (Northern Urals, Pecho-ra-Ilych Nature Reserve)]. Vegetation of Russia. 2018. Vol. 34. P. 47-84.
Flora i rastitel'nost' Pechoro-Ilychskogo biosfernogo zapovednika [Flora and vegetation of the Pechora-Ilych biosphere reserve]. Ekaterinburg: UB RAS, 1997. 385 p.
IgnatovM. S., Ignatova E. A. Flora mkhov srednei chasti evropeiskoi Rossii. Sphagnaceae - Hedwigiace-ae [Moss flora of the middle European Russia. Sphag-naceae - Hedwigiaceae]. Moscow: KMK, 2003. Vol. 1. P. 1-608.
IgnatovM. S., Ignatova E. A. Flora mkhov srednei chasti evropeiskoi Rossii. Fontinaliaceae - Amblystegi-aceae [Moss flora of the middle European Russia. Fontinaliaceae - Amblystegiaceae]. Moscow: KMK, 2004. Vol. 2. P. 609-944.
Isachenko T. I., Lavrenko E. M. Botaniko-geografi-cheskoe raionirovanie [Botanical and geographical zon-
sins of the Pechora and Ilych Rivers) (Version 1.0) [Data set] // Zenodo. 2020. doi: 10.5281/zenodo.3712700
Поступила в редакцию 24.03.2020
ing]. Rastitel'nost' evropeiskoi chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1980. P. 10-20.
Kadastr osobo okhranyaemykh prirodnykh territorii Respubliki Komi [The Cadastre of specially protected natural territories of the Komi Republic]. Eds. S. V. Degteva, V. I. Ponomarev. Syktyvkar: Komi SC UB RAS, 2014. 428 p.
Korchagin A. A. Rastitel'nost' severnoi polovi-ny Pechoro-Ilychskogo zapovednika [Vegetation of the Northern half of the Pechora-Ilych State Nature Reserve]. Trudy Pech.-Ilych. zapoved. [Proceed. Pech.-Ilych Reserve]. Moscow, 1940. Vol. 2. 416 p.
Krasnaya kniga Arkhangel'skoi oblasti [The Red Data Book of the Arkhangelsk Region]. Ed. A. P. Novoselov. Arhangel'sk, 2008. 356 p.
Krasnaya kniga Murmanskoi oblasti [The Red Data Book of the Murmansk Region]. Eds. N. A. Konstantino-va, A. S. Koryakin, O. A. Makarova, V. V. Bianki. Kemerovo: Aziya-print, 2014. 584 p.
Krasnaya kniga Respubliki Komi [The Red Data Book of the Komi Republic]. Ed. S. V. Degteva. Syktyvkar: Komi resp. tip., 2009. 791 p.
Pochvy i pochvennyi pokrov Pechoro-Ilychsko-go zapovednika (Severnyi Ural) [Soils and soil cover of the Pechora-Ilych State Nature Reserve (Northern Urals)]. Eds. S. V. Degteva, E. M. Lapteva. Syktyvkar: Komi SC UB RAS, 2013. 328 p.
Savich-Lyubitskaya L. I., SmirnovaZ. N. Opredelitel' listostebel'nykh mkhov SSSR. Verkhoplodnye mkhi 1 [Identification guide to mosses of the USSR. Acrocarpous mosses]. Leningrad: Nauka, 1970. 826 p.
Vzaimosvyazi komponentov lesnykh i bolotnykh eko-sistem srednei taigi Priural'ya [Interrelations of components of forest and swamp ecosystems of the middle taiga of the Urals]. Ed. V. I. Vasilevich. Leningrad: Nauka, 1980. 254 p.
Zheleznova G. V., Shubina T. P. Mokhoobraznye Pechoro-Ilychskogo zapovednika (annotirovannyi sp-isok vidov) [Mosses of the Pechora-Ilych State Nature Reserve (annotated list of species)]. Flora i fauna zapo-vednikov [Flora and Fauna of Nat. Reserves]. Moscow, 1998. Vol. 65. 34 p.
Zheleznova G. V., Shubina T. P. Vidovoe raznoobrazie listostebel'nykh mkhov Pechoro-Ilychskogo zapovednika [Species diversity of mosses of the Pecho-ra-Ilych Reserve]. Trudy Pech.-Ilych. zapoved. [Proceed. Pech.-Ilych Reserve]. Syktyvkar, 2005. Vol. 14. P. 58-62.
Zheleznova G. V., Shubina T. P. Annotirovannyi spisok listostebel'nykh mkhov Pechoro-Ilychskogo biosfernogo zapovednika [Annotated list of mosses of the Pechora-Ilych biosphere reserve]. Trudy Pech.-Ilych. zapoved. [Proceed. Pech.-Ilych Reserve]. Syktyvkar, 2015. Vol. 17. P. 76-91.
Hassel K., Kyrkjeeide M. O., YousefiN.,
Prest0 T., Sten0ien H. K., Shaw J. A., Flatberg K. I. Sphagnum divinum (sp. nov.) and S. medium Limpr. and their relationship to S. magellanicum Brid. J. Bryology. 2018. Vol. 40(3). P. 197-222. doi: 10.1080/03736687.2018.1474424
IgnatovM. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A. A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., BardunovL. V., Baryakina E. A., Belkina O. A., BezgodovA. G., Boy-chukM. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., KharzinovZ. Kh., Kurbatova L. E., MaksimovA. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Ry-
kovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zo-lotov V. I. Checklist of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130. doi: 10.15298/arctoa.15.01
Ignatov M. S., Milyutina I. A. A revision of the genus Sciuro-Hypnum (Brachytheciaceae, Bryophy-ta) in Russia. Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 63-86. doi: 10.15298/arctoa.16.06
Shubina T. P., Zheleznova G. V., Degteva S. V. Checklist of the mosses of mountain ranges of the Pecho-ra-Ilych State Nature Reserve (Northern Urals, Basins of the Pechora and Ilych Rivers) (Version 1.0) [Data set]. Zenodo. 2020. doi: 10.5281/zenodo.3712700
Received March 24, 2020
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Шубина Татьяна Павловна
ученый секретарь, к. б. н.
Институт биологии Коми научного центра
Уральского отделения РАН
ул. Коммунистическая, 28, ГСП-2, Сыктывкар,
Республика Коми, Россия, 167982
эл. почта: tshubina@ib.komisc.ru
CONTRIBUTORS:
Shubina, Tatyana
Institute of Biology, Komi Science Centre, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia e-mail: tshubina@ib.komisc.ru
Железнова Галина Виссарионовна
ведущий научный сотрудник Отдела флоры
и растительности Севера с научным гербарием, к. б. н.
Институт биологии Коми научного центра
Уральского отделения РАН
ул. Коммунистическая, 28, ГСП-2, Сыктывкар,
Республика Коми, Россия, 167982
эл. почта: zheleznova@ib.komisc.ru
Zheleznova, Galina
Institute of Biology, Komi Science Centre, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia e-mail: zheleznova@ib.komisc.ru
Дёгтева Светлана Владимировна
директор, зав. отделом флоры и растительности Севера
с научным гербарием, д. б. н.
Институт биологии Коми научного центра
Уральского отделения РАН
ул. Коммунистическая, 28, ГСП-2, Сыктывкар,
Республика Коми, Россия, 167982
эл. почта: Cegteva@ib.komisc.ru
Degteva, Svetlana
Institute of Biology, Komi Science Centre, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 28 Kommunisticheskaya St., 167982 Syktyvkar, Komi Republic, Russia e-mail: degteva@ib.komisc.ru
