CC BY
72
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 591.524.12(265.54) В.В. Надточий, В.И. Рачков, Л.Н. Бохан*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
межгодовые изменения зоопланктона амурского залива
На основе анализа 650 проб, собранных в Амурском заливе в 2007-2011 гг., дана характеристика межгодовых изменений зоопланктона в двух районах. Показано, что в холодные годы численность и биомасса зоопланктона были в 1,5-4,0 раза выше, чем в теплые. В холодные годы в планктоне обычно выше численность холодноводных видов, а в теплые — тепловодных. Однако эта закономерность не всегда четко проявлялась для разных групп и видов и не всегда одинаково в разных районах. Количество одних видов постоянно было выше или ниже в тот или иной тип лет (Pseudocalanus newmani, Oithona similis, O. brevicornis), концентрация других изменялась в пределах выделенных групп (Acartia aff. clausi, Paracalanus parvus, Calanus glacialis и др.). Кроме температуры, на характер распределения видов по акватории залива, а также на их соотношение и обилие существенное влияние оказывает соленость. И хотя межгодовые колебания общего количества зоопланктона в разные по солености периоды были менее выражены, чем в годы, разные по температуре, количество отдельных представителей существенно изменялось от года к году. Концентрация C. glacialis, P. parvus, Evadne nordmanni была выше в годы со слабым распреснением поверхностного слоя, а A. aff. clausi и O. brevicornis, наоборот, — в годы с сильным распреснением вод.
ключевые слова: доминирующие виды, численность, биомасса, пространственное распределение, сезонная и межгодовая изменчивость, температура, соленость.
Nadtochy V.V., Rachkov V.I., Bokhan L.N. Interannual changes of zooplankton in the Amur Bay // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 186-198.
Interannual changes of zooplankton are considered for two parts of the Amur Bay (Peter the Great Bay, Japan Sea) on the base of 650 samples collected in 2007-2011, mostly in summer season. Generally, the zooplankton was more abundant in relatively cool summers, when its total number was in 1.5-2.5 times higher than in warm summers. Cold-water species dominated in the years with cold summer, and warm-water ones — in the years with warm summer. Some species change their abundance in strict dependence on thermal conditions, including several dominant species (Pseudocalanus newmani, Oithona similis, O. brevicornis) and several minor ones, as Acartia aff. clausi (definition of Brodsky, 1950), Paracalanus parvus, Calanus glacialis, and some others. However, the dependence on temperature was not evident for some other taxonomic groups. Year-to-year changes of salinity influenced less on the zooplankton composition, though some species were sensitive to salinity: C. glacialis, P. parvus, Evadne nordmanni were more abundant in summers with light freshening of the surface layer, but its low salinity was favorable for A. aff. clausi and O. brevicornis.
* Надточий Виктория Васильевна, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Рачков Владимир Иванович, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Бохан Лариса Николаевна, ведущий инженер, e-mail: [email protected].
Nadtochy Victoria V., researcher, e-mail: [email protected]; Rachkov Vladimir I., researcher, e-mail: [email protected]; Bokhan Larisa N., leading engineer, e-mail: [email protected].
Key words: zooplankton community, zooplankton biomass, zooplankton distribution, seasonal succession of zooplankton, interannual variability of zooplankton, sea surface temperature, freshening of coastal waters.
Введение
В Японском море, как и в других дальневосточных морях, межгодовые изменения в планктоне выражаются в колебаниях его количества, структуры, а также в смене доминирующих видов (Дулепова и др., 1990; Kang, 1997; Долганова и др., 2000, 2001, 2010; Шунтов, 2001). К сожалению, причинно-следственный механизм этой динамики в основном остается невыясненным, что связано прежде всего со слабой изученностью экологии и жизненных циклов массовых видов беспозвоночных.
Первая попытка проследить межгодовые изменения зоопланктона в зал. Петра Великого была предпринята М.С. Кос (1969) и К.А. Бродским (1981), которые по данным сборов 1937 и 1950-1960-х гг. в зал. Посьета сделали вывод об уменьшении обилия или даже полном исчезновении за прошедшие четверть века ряда тепловодных видов. Позже М.С. Кун, О.И. Пущина (1981), В.В. Надточий, Ю.И. Зуенко (2000) и В.В. Касьян (2006) описали характер межгодовых изменений в составе, структуре и сезонной динамике зоопланктона на отдельных участках Амурского залива в зависимости от температуры и солености воды. Однако регулярных комплексных исследований, охватывающих всю акваторию залива, до сих пор не проводилось.
Начиная с 2007 г. в Амурском заливе в рамках программы по комплексному исследованию биоресурсов прибрежных вод проводится мониторинг фоновых условий, и в частности планктона как кормовой базы рыб. В программу работ входило проведение ежемесячных съемок, охватывающих всю акваторию залива от устьев рек к открытым водам. Это позволило собрать богатый материал и дать характеристику видового состава, количества и сезонной динамики зоопланктона (Долганова, 2010; Колпаков и др., 2010; Надточий, 2012). Настоящая работа является продолжением начатых исследований и посвящена анализу межгодовых изменений планктона в мае-сентябре 2007-2011 гг.
Материалы и методы
В работе использованы материалы, собранные в мае-сентябре 2007-2011 гг. в Амурском заливе. Сбор планктона осуществляли сетью Джеди (входное отверстие
0,1 м2, капроновое сито № 49) от дна до поверхности (глубины 3-60 м). Всего за 5 лет собрано и обработано 650 проб зоопланктона.
Обработку проб проводили, используя стандартные методики, принятые в ТИНРО-центре*.
Индивидуальную массу организмов определяли по таблицам сырых весов (Ми-кулич и др., 1975; Лубны-Герцык, 1953), а также непосредственным взвешиванием крупных организмов на электронных весах «AMD HM-200» (точность до 0,0001 г). Используя численность и индивидуальные массы организмов, рассчитывали биомассу каждого вида.
Учитывая, что сеть БСД обладает определенной селективностью, при расчетах показателей биомассы и численности применяли эмпирические поправочные коэффициенты уловистости. Для мелкой фракции зоопланктона они составили 1,5, средней — 2,0; в крупной фракции для животных с более крупными размерами использовали пропорционально возрастающие поправки: копеподы — 2; эвфаузииды, мизиды и сагитты до 10 мм — 2, 10-20 мм — 5, крупнее 20 мм — 10; гиперииды до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, крупнее 10 мм — 5,0 (Волков, 1996).
* Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. — Владивосток : ТИНРО, 1982. — 29 с.; Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.
Во все годы при анализе результатов в пределах залива выделяли два района, различающиеся составом, соотношением и количеством зоопланктона (Надточий, 2012). Первый охватывал всю северную мелководную (3-20 м) часть залива (примерно до траверза мыс Песчаный — Босфор Восточный) и находился под влиянием стока р. Раздольной. Второй район располагался в южной глубоководной части (20-50 м) и характеризовался влиянием вод зал. Петра Великого.
Результаты и их обсуждение
Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных по температуре и солености поверхностного слоя позволил выявить особенности сезонного хода этих параметров на разных участках Амурского залива в разные годы.
Характер сезонных изменений температуры совпадал в южном и северном районах и во все годы был близок среднемноголетнему — с ростом ее значений от мая к августу и с небольшим понижением в сентябре. Диапазон межгодовых изменений составлял 2-6 °С с максимумом в июне.
Сезонный ход солености (с небольшим понижением ее значений в мае-июне и более сильным в августе) имел более явно выраженные межгодовые различия. Особенно сильно это проявлялось на севере залива и в меньшей степени на юге, что связано со скоростью распространения распресненных вод от устья р. Раздольной в южную часть залива. В целом межгодовые изменения солености составляли 3-6 eps, а в годы сильного распреснения достигали 12-14 eps.
Отмеченные выше особенности межгодовой изменчивости наглядно прослеживаются на графиках аномалий температуры и солености воды (рис. 1). По значениям аномалий температуры все годы были разделены на холодные (2009 и 2011) и теплые (2007, 2008 и 2010). По аномалиям солености деление было более сложным. В целом в 2007-2009 гг. в заливе наблюдалось слабое распреснение, а в 2010-2011 — сильное. Однако характер годовой внутрисезонной изменчивости солености был разным. Так, в 2008 г. на протяжении всего летнего периода в обоих районах наблюдалась высокая соленость поверхностного слоя, а в 2011 г. — низкая. 2007 г. отличался ранним (май-июнь) распреснением вод с последующим увеличением солености. Наконец, 2009 и 2010 гг. характеризовались поздним распреснением вод (в июле-сентябре), причем в 2009 г. оно началось на месяц позже (только в августе, а на юге в сентябре), чем в
2010 г. (рис. 1).
Таким образом, летний сезон 2007 г. можно охарактеризовать как теплый с ранним распреснением (ТРР), 2008 г. — теплый и слабораспресненный (ТС), 2009 г. — холод-
Южный район
VI •, y’VII ч. VIII ✓' IX Месяцы
Рис. 1. Аномалии температуры и солености воды поверхностного слоя в разных районах Амурского залива в 2007-2011 гг.
Fig. 1. Year-to-year changes of SST and sea surface salinity anomalies in two parts of the Amur Bay in 2007-2011
ный и слабораспресненный (ХС), 2010 г. — теплый с поздним распреснением (ТПР),
2011 г. — холодный распресненный (ХР).
В теплый период года в развитии зоопланктона в заливе наблюдаются один-два максимума, не совпадающие по срокам в разные годы (рис. 2). Причем ход количественных изменений в разных районах не всегда синхронны, а различия между годами, иногда весьма значительные, обусловлены уменьшением или увеличением численности и биомассы отдельных групп и видов беспозвоночных (табл. 1).
Общая численность зоопланктона изменялась в среднем по заливу в разные годы от 13 до 150 тыс. экз./м3, а биомасса — от 300 до 3000 мг/м3 (рис. 2, табл. 1). При этом в холодные годы (2009 и 2011) их величина в обоих районах была в 1,5—4,0 раза выше, чем в теплые (2007, 2008 и 2010 гг.).
На рис. 3 представлено горизонтальное распределение биомассы трех фракций зоопланктона. Характер распределения крупных беспозвоночных был схожим практически во все годы. Наиболее высокая концентрация наблюдалась на юге и у восточного побережья материка, куда вместе с водами зал. Петра Великого проникали крупные океанические виды копепод, амфиподы, эвфаузииды и, главным образом, щетинкочелюстные, составляющие в отдельные годы до 80 % массы зоопланктона. Подобная картина отмечалась и в распределении среднеразмерного планктона. Распределение мелкой фракции менялось год от года, что было связано с изменением в распределении отдельных его представителей.
Поскольку основу планктона (60-90 % численности и 50-70 % биомассы) в заливе большую часть года составляют мелкие копеподы (Микулич, Бирюлина, 1977; Слабинский, 1984; Касьян, Чавтур, 2005; Надточий, 2012), то колебание именно их количества и определяет межгодовую динамику планктона в целом. Весной — в начале лета самыми массовыми представителями этих беспозвоночных были Pseudocalanus newmani, Oithona similis и Acartia aff clausi (определение по: Бродский, 1950), а во второй половине лета — осенью — Paracalanus parvus и Oithona brevicornis. Характер распределения видов во все годы был обусловлен изменением солености вод. На севере района в водах с пониженной соленостью преобладала солоноватоводная А. aff. clausi. На южных глубоководных участках с высокой соленостью вод образовывали скопления P. newmani, O. similis и P parvus (Ермакова, 1994; Зуенко, Надточий, 2009).
Как показывают наблюдения (рис. 4), концентрация P newmani и O. similis была в 2-5 раз выше в «холодные» годы (2009 и 2011) с поздним и медленным прогревом, что вполне естественно для холодноводных видов, особенно для P. newmani, который служит индикатором холодной подповерхностной модификации северной япономорской водной массы (Школдина, Погодин, 1999).
~ 160000,0 £
” 120000,0 л
g 80000,0 X
35 40000,0
с
1 0,0
4000,0 П
2
1 3000,0 -
2 2000,0 -
І 1000,0 -о
ш о,о —
Северный район
/'_
Месяцы
200000,0 -і 160000,0 -120000,0 -80000,0 -40000,0 -0,0 —
5000.0 -|
4000.0 -
3000.0 -
2000.0 -1000,0 -
0,0 —
Месяцы
Рис. 2. Динамика общей численности и биомассы зоопланктона в разных районах Амурского залива в 2007-2011 гг.
Fig. 2. Dynamics of the total number and biomass of zooplankton in two parts of the Amur Bay in 2007-2011
Таблица 1
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) основных групп зоопланктона в Амурском заливе
в мае-сентябре 2007-2011 гг.
Table 1
Number (ind./m3) and biomass (mg/m3) of the main zooplankton groups in the Amur Bay
in May-September of 2007-2011
Год Месяц Cope- poda Clado- cera Chaeto- gnata Coelen- terata Tuni- cata Меро- планктон Poly- chaeta Про- чие Всего
V 21620 263 13 01 77 406 0 1 22380
697 4 4 0 2 18 0 2 727
VI 65189 3549 363 3 103 3165 3 395 72770
1017 64 24 2 3 46 0,1 33 1189
2007 VII 47855 14185 4588 2262 2260 3450 23 78 74701
672 258 211 258 258 92 2 26 1777
VIII 19172 212 5368 231 8892 283 829 56 1000 115 4025 83 1183 82 8 19 40477 1082
IX 10329 2880 4592 3 621 2081 287 0 20793
121 198 99 0 101 13 28 6 566
V 18839 18 1265 5 36 2199 1 9 22371
341 16 1256 36 2 57 0 11 1720
VI 25637 68 5329 21 103 5792 65 22 37037
703 1,2 489 2 3 116 4 7 1326
2008 VII 11165 249 3421 172 1212 59 32 10 37 4 1990 68 321 18 10 25 18187 604
VIII 38536 3616 882 10 1816 671 23 0,2 45554
1764 163 63 1 334 30 2 0,4 2356
IX 78074 1846 5157 49 2335 5092 527 1 93082
583 163 104 5 227 156 51 3 1292
V 28461 0 593 106 129 519 57 9 29875
847 0,2 811 30 3 16 10 81 1797
VI 90151 7895 194 12 8384 4879 33 0,3 111548
1626 726 6 2 187 49 4 7 2605
2009 VII 22001 344 13700 828 926 42 1519 6 241 5 2190 47 199 10 5 16 40782 1299
VIII 59255 16664 3266 182 744 4425 732 424 85692
1369 481 46 1 9 42 25 40 2013
IX 68620 1446 5116 19 223 2471 738 423 79055
372 103 292 1 24 100 44 2 938
V 18554 0 69 135 0 67 1 10 18838
1284 0 38 58 0 6 3 10 1398
VI 28761 1389 126 01 0 3379 45 12 33713
1161 52 132 7 0 63 3 58 1476
2010 VII 15195 11604 1422 6 0 4168 12 97 32503
343 326 344 1 0 106 4 33 1155
VIII 9789 503 1210 8 714 792 11 5 13033
807 19 100 4 108 33 1 2 1073
IX 10760 3849 1861 9 4341 1707 41 20 22587
48 20 60 1 78 67 5 4 282
V 12703 9 37 129 0 633 1 10 13523
710 0,2 15 64 0 26 0 22 837
VI 89533 1441 66 6 979 2741 172 9 94947
922 28 2 1 22 43 13 3 1033
2011 VII 63324 6559 96 31 738 3950 60 231 74988
214 26 1 1 3 9 5 100 358
VIII 99381 719 3944 584 6242 169 1177 16 2392 965 6246 97 1406 93 70 41 120858 2683
IX 140178 1898 5890 55 1018 6052 532 1 155623
661 188 66 1 70 223 29 3 1239
Примечание. Над чертой — численность, под чертой — биомасса.
Рис. 3. Распределение биомассы (мг/м3) трех фракций зоопланктона в летний период 2007-2011 гг.: кФ — крупной, сФ — средней, МФ — мелкой
Fig. 3. Biomass distribution for three size fractions of zooplankton in summers of 2007-2011: кФ — large-sized fraction, сФ — medium-sized fraction, МФ — small-sized fraction
Северный район
Южный район
-2007
■2008 Pseudocalanus newmani - 2009 -2010 ■ 2011
Oithona similis
Acartia aff. clausi
Oithona brevicornis
Paracalanus parvus
IX Месяцы
VI VII VIII IX Месяцы
Рис. 4. Динамика численности массовых видов копепод в разных районах Амурского залива в 2007-2011 гг.
Fig. 4. Dynamics of mass Copepoda species number in two parts of the Amur Bay in 2007-2011
Оба вида поступают в район с потоком холодных соленых вод из зал. Петра Великого, поэтому их количество и пространственное распределение во многом определяются интенсивностью проникновения этих вод вглубь Амурского залива. Так, самая высокая концентрация P newmаni и O. similis в обоих районах отмечалась в 2009 г., который отличался низкими температурами и слабым распреснением вод в мае-июле (см. рис. 1, 4). Такие термохалинные характеристики были обусловлены слабым стоком р. Раздольной и соответственно усиленной адвекцией вод из зал. Петра Великого, что и способствовало распространению указанных видов на север залива (рис. 5). В годы
Ьг ■+
А
125000 1 0000 15000
I2000 —11000 500
29000 1 0000 5000 2000 1000
3^
К
уг _<Р
у? -ef>
Б
В
V, .4 1316 1318
131.6 131.8
Рис. 5. Распределение численности (экз./м3) P. newmani (A), O. similis (Б) и солености (psu) поверхностного слоя воды (В) в мае-июне 2007-2011 гг.
Fig. 5. Distribution of P newmani (a) and O. similis (Б) number and sea surface salinity (В) in May-June of 2007-2011
4310
15
раннего распреснения (2007 и 2011), с максимальным стоком р. Раздольной в мае-июле, значительные скопления P newmani и O. similis отмечались преимущественно на юге акватории, где в это время наблюдался подток вод из зал. Петра Великого. Значительное количество этих видов на севере залива в эти годы наблюдалось только в июле, когда весенний паводок уже закончился и началась адвекция соленых вод с юга в кутовую часть залива.
Обилие P parvus, наоборот, наиболее высоким было в «теплые» годы (2007-2008 и 2010), а в «холодные» снижалось в 2-3 раза (см. рис. 4). Этот вид является обитателем поверхностных вод субтропической и тропической зон океана (Селиванова, 2007) и при общем похолодании вод Японского моря может полностью исчезать из планктона зал. Петра Великого, что и наблюдалось в 60-е гг. прошлого столетия (Кос, 1969; Бродский, 1981). P parvus не имеет латентных яиц (Сажина, 1987) и не может зимовать в условиях северо-западной части Японского моря. В прибрежных участках он появляется в летне-осенний период благодаря адвекции вод из теплого сектора моря и образует здесь зависимую популяцию. Но даже в разгар лета стратификация вод и аномально низкая соленость могут препятствовать проникновению рачка в глубь залива, ограничивая его распространение мористой частью (Ермакова, 1994). Так, в
2007 и 2008 гг. P. parvus был довольно равномерно распределен по всей акватории залива (рис. 6). Оба года отличались положительными аномалиями температуры и слабым распреснением в августе-сентябре, что, очевидно, и стало одной из причин обилия этого вида не только на юге, но и на севере залива. В годы холодные (2009) и сильно распресненные во второй половине лета (2010 и 2011) распределение P parvus ограничено в основном южной частью залива (рис. 6).
Межгодовые изменения численности А. aff. clausi не были так явно связаны с изменениями температуры, хотя, по данным японских авторов (Kasahara et al., 1974), именно этот фактор оказывает существенное влияние на развитие эмбрионов и вылупление науплиусов. Данный вид копепод характерен для закрытых и полузакрытых бухт (Ueda, 1991), где происходит его размножение и развитие. Он служит показателем эстуарных вод (Школдина, Погодин, 2004), поэтому вполне естественно, что его количество и распределение во многом определяются колебаниями солености и интенсивностью стока эстуарных вод в южную часть залива. В годы слабого (2008) или позднего (2009
А
Б
В
Рис. 6. Распределение численности (экз./м3) P parvus (А), солености (psu) (Б) и температуры (0С) (В) поверхностного слоя в августе-сентябре 2007-2011 гг.
Fig. 6. Distribution of P parvus number (a), sea surface salinity (Б), and sea surface temperature (В) in August-September of 2007-2011
и 2010) распреснения численность этого вида была в 1,5—2,0 раза ниже, а самая высокая плотность отмечалась на севере залива и у западного побережья (рис. 7), вдоль которого обычно осуществляется сток распресненных вод из кутовой части залива. В годы сильного и раннего распреснения (2007 и 2011) численность этого вида была высокой не только на севере, но и в южной части залива (см. рис. 4, 7). Немаловажен и тот факт, что А. а$[. с1аш/ образует покоящиеся яйца (Сажина, 1987), которые при благоприятных условиях могут давать всплеск численности в тот или иной тип года.
Плотность O. brevicomis обычно в 2-7 раз выше в «холодные» годы (2009 и 2011), несмотря на то что она является тепловодным видом, при этом наиболее высокие значения (до 150 тыс. экз./м3) отмечались в сильно распресненном 2011 г. В годы с хорошим прогревом и распреснением (2010) ее количество по всей акватории залива было минимальным (рис. 8). Этот вид развивается в заливе во второй половине лета.
Рис. 7. Распределение численности (экз./м3) А. aff clausi в мае-июне 2007-2011 гг. Fig. 7. Distribution of A. aff. clausi number in May-June of 2007-2011
Рис. 8. Распределение численности (экз./м3) O. brevicornis в августе-сентябре 2007-2011 гг. Fig. 8. Distribution of O. brevicornis number in August-September of 2007-2011
когда температура воды во все типы лет уже достигает максимальной величины и, очевидно, не оказывает существенного влияния на его обилие либо ее влияние носит более сложный характер.
Кроме копепод, доминирующей группой в планктоне были кладоцеры, на долю которых в отдельные годы (2009) приходилось до 30 % численности и до 50 % биомассы зоопланктона. В первой половине лета основу этих ракообразных составляли холодноводные Evadne поМтапт и Podon leuckartii, а в конце июля
— августе — представители тепловодной фауны, среди которых преобладала Penilia avirostris. Два первых вида живут и размножаются в заливе и имеют способность образовывать покоящиеся яйца, обеспечивающие им непрерывность существования при неблагоприятных условиях среды (Сажина, 1987). Численность этих рачков существенно менялась на протяжении 5 лет (рис. 9). Однако прямой зависимости между изменениями количества Е. поЫтапт и Р. leuckartii и таких факторов среды, как температура и соленость, проследить не удалось. Так, в летний период 2007 и 2009 гг., которые при разных аномалиях температуры характеризовались слабым распреснением вод в июне-июле, численность этих видов была самой высокой. В то же время в 2008 г., который, как и 2007 г., отличался положительными аномалиями температуры и высокой соленостью, количество Е. поМтапт и Р. leuckartii было минимальным за весь исследованный период.
Концентрация субтропического вида Penilia avirostris обычно выше в теплые годы, хотя иногда и в холодные годы (например, в 2011) он в массе встречается в водах обоих районов. Этот вид заносится в залив с юга, и его обилие на исследуемой акватории определяется, очевидно, кроме всех прочих факторов, интенсивностью летнего муссона, который способствует проникновению в район теплых вод субтропического происхождения, а вместе с ними и представителей тепловодной фауны.
Межгодовые изменения количества щетинкочелюстных и меропланктона, иногда весьма существенные (например, увеличение биомассы сагитт в мае-июне
2008 и 2009 гг.), также отражались на обилии зоопланктона в целом (рис. 10, табл. 1). Численность и биомасса остальных групп были невелики и не оказывали существенного влияния на изменения общих количественных показателей зоопланктона, хотя их флюктуации от года к году были весьма значительными (табл. 1).
Для оценки межгодовой изменчивости состава, соотношения и количества зоопланктона в летний период использовались величины отклонения численности и биомассы от среднемноголетних значений (табл. 2).
Северный район
-------2007
.......2008
------- 2009
--------2010
Месяцы
Рис. 9. Динамика численности Evadne nordmanni (А), Podon leuckartii (Б), Penilia avirostris (В) в разных районах Амурского залива
Fig. 9. Dynamics of Evadne nordmanni (А), Podon leuckartii (Б), and Penilia avirostris (В) number in two parts of the Amur Bay
Таблица 2
Отклонение показателей численности (экз./м3) и биомассы (мг/м3) зоопланктона от среднемноголетних значений в разные по термохалинным условиям годы
Table 2
Residuals of total number (ind./m3) and biomass (mg/m3) of zooplankton from their mean values in the years with different summer temperature and salinity conditions
Группа, вид, фракция Северный район Южный район
Х Т Х Т
Р С РР С ПР Р С С РР ПР
2011 2009 2007 2008 2010 2011 2009 2008 2007 2010
Численность
Copepoda 37719 9552 -7439 -l3330 -26502 37115 8841 -5131 -13451 -27374
Ps. newmani 2456 391S -625 -2793 -2955 2386 3829 -3437 712 -3490
O. similis 20SS 2044 -984 -2378 -770 5406 1634 -2382 -1191 -3468
A. aff. clausi 3413 -1S11 3930 -2190 -3342 -473 -924 -1397 2788 6
O. brevicornis 27017 5632 -7417 -8946 -16286 23244 5756 -530 -12763 -15707
P. parvus -873 -1220 -642 3729 -994 -1089 -1333 1526 303 592
C. glacialis -21 5 -26 -23 65 -171 672 -229 -234 -37
N. copepoda 2766 1557 -877 -961 -2484 7992 -570 560 -2758 -5224
Прочие -570 872 -797 232 264 -181 -222 758 -307 -47
Cladocera -1748 4792 411 -3227 -228 -13O3 31O6 -18б2 1357 -1298
E. nordmanni -452 S3S 504 -428 -462 -708 2371 -846 21 -838
P. leuckartii -12S7 4369 -541 -2968 428 -451 1576 -1115 428 -438
P. aviristris -S -415 448 169 -194 -144 -841 99 908 -22
Меропланктон 122З 224 -11ЗЗ -105 -2OS 840 -214 545 300 -1471
Lar. decapoda 21 -15 -32 -35 61 -34 21 -6 -37 56
Lar. bivalvia 203 -346 -460 -126 728 79 -469 709 496 -816
Lar. gastropoda 254 85 -43 229 -525 -78 -186 162 247 -144
Lar. echinodermata -50 197 -60 18 -105 -204 357 -62 -40 -51
Lar. foronida 79 55 -45 -45 -43 1071 -129 -329 -328 -285
Lar. cirripedia 475 200 -308 -287 -80 25 18 -96 71 -17
Lav. polychaeta 242 47 -185 140 -244 -18 174 168 -109 -215
Chaetognata 219 -564 1387 309 -1351 -14 -244 510 131б -1569
Coelenterata 2З 396 З11 -391 -ЗЗ8 б -79 -139 373 -16O
Tunicata 84 б2б -24 -2O1 -485 -2бб 991 -22З -481 -21
Прочие 119 З2 177 -91 -2Зб 275 218 -12З -119 -251
Общая численность 37639 15058 -бЗ11 -17037 -29349 36653 12б18 -6422 -10705 -32145
Биомасса
МФ 119 656 -296 -109 -369 196 301 -163 67 -400
СФ 264 -80 -124 -64 4 314 -79 -136 -132 34
КФ -197 113 -99 213 -31 -195 32 240 -172 94
Общая биомасса 187 689 -519 40 -396 314 254 -6O -23б -272
Валовый запас, тыс. т l 4 -З O -З 5 4 -l -4 -4
Примечание. Характеристика года: Х — холодный, Т — теплый, С — слабораспресненный, Р — распресненный, РР — раннее распреснение, ПР — позднее распреснение.
Заключение
Анализ полученных результатов позволил выделить две группы лет. Первую составляли 2009 и 2011 гг., с приростом количества как общих показателей, так и большинства групп и видов зоопланктона. По температуре летний период этих лет характеризовался как холодный. Ко второй группе относились 2007-2008 и 2010 гг., когда концентрация большинства беспозвоночных была ниже среднемноголетних значений. Эти годы относились к теплому типу лет.
Рис. 10. Динамика численности щетинкочелюстных (А) и меропланктона (Б) в разных районах Амурского залива
Fig. 10. Dynamics of chaetognats (А) and meroplankton (Б) number in two parts of the Amur Bay
В целом в холодные годы численность и биомасса зоопланктона были в 1,5-4,0 раза выше, чем в теплые. Но поскольку оба показателя являются суммой величин с неодинаковой динамикой, то всегда возможны случайные комбинации. Так, в холодные годы в планктоне обычно выше численность холодноводных видов, а в теплые — тепловодных. Однако эта закономерность не всегда четко проявлялась для разных групп и видов (например, необычным было обилие тепловодной O. brevicornis в холодные годы) и не всегда одинаково в разных районах. Количество одних видов постоянно было выше или ниже в тот или иной тип лет (P. newmani, O. similis, O. brevicornis), концентрация других изменялась в пределах выделенных групп (A. aff. clausi, P. parvus, С. glacialis и др.). Это может быть обусловлено тем, что отдельные элементы планктонного сообщества реагируют на изменения условий обитания не моментально, а с задержкой, в зависимости от их экологии, особенностей жизненных циклов, питания. Так, по некоторым данным (Ueda, 1987; Саматов, Саматова, 1996; Селиванова, 2007), ухудшение кормовых условий приводит к снижению численности некоторых видов рода Acartia.
Наблюдения показали, что на характер распределения видов по акватории залива, а также на их соотношение и обилие существенное влияние оказывает соленость. И хотя межгодовые колебания общего количества зоопланктона в разные по солености периоды были менее выражены, чем в годы, разные по температуре, количество отдельных представителей существенно менялось от года к году. Например, концентрация C. glacialis, P parvus, E. nordmanni была выше в годы со слабым распреснением поверхностного слоя, а A. aff. clausi и O. brevicornis, наоборот, — в годы с сильным распреснением вод (табл. 2). Причем колебания количества зоопланктона были обусловлены не столько прямым изменением значений солености, сколько характером ее внутрисезонной динамики. Так, обилие A. aff. clausi наблюдалось в годы раннего рас-преснения, что связано с особенностями сезонной динамики вида, массовое развитие которого наблюдается в заливе весной — в начале лета. Виды (P parvus, C. glacialis), появление которых на исследуемой акватории связано с адвекцией вод из зал. Петра Великого, более многочисленными были в годы с высокой соленостью вод. При этом P parvus имел прирост численности на обоих участках залива в годы теплые и соленые, а C. glacialis — в соленые и холодные (табл. 2).
Описанная картина межгодовых изменений в планктоне является, естественно, итогом многофакторного воздействия, которое не может быть сведено к влиянию только двух факторов среды и требует углубленных исследований экологии, жизненных циклов, условий питания и прочих факторов.
Средние по периодам значения численности и биомассы массовых видов и групп зоопланктона в каждом из районов могут служить ориентирами для сравнения при оценке изменений в планктоне в дальнейшем.
Бродский К.А. Веслоногие рачки : монография. — Л. : АН СССР, 1950. — 442 с.
Бродский K.A. Изменение видового состава копепод и кладоцер заливов Посьета и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температуры // Биол. моря.
— 1981. — Т. 5. — С. 21-27.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 1996. — 70 с.
Долганова Н.Т. Зоопланктон Японского моря как потенциальная кормовая база для пастбищного выращивания лососей // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 3і 1-337.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. S10-SS9.
Долганова Н.Т., ^епаненко И.Г. Сезонная и межгодовая изменчивость планктона в Японском море // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 242-265.
Дулепова Е.П., Лапшина В.И., Благодеров А.И. Элементы функционирования пелагической экосистемы Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 146-152.
Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 4. — С. 252-259.
Зуенко Ю.И., Надточий В.В. Структура вод и сообщества зоопланктона в эстуариях Амурского и Уссурийского заливов (Японское море) // Вопр. промысл. океанографии. — 2009.
— Вып. 6, № 1. — С. 210-221.
Касьян В.В. Состав, особенности распределения и межгодовая изменчивость весеннелетнего зоопланктона северной части Амурского залива (устье реки Раздольная) // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий : мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : ДВГУ 2006. — С. 95-98.
Касьян В.В., Чавтур В.Г. Распределение и сезонная динамика зоопланктона в Амурском заливе Японского моря. 1. Веслоногие ракообразные // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 144. — С. 312-349.
Колпаков Н.В., Долганова Н.Т., Надточий В.А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 103-128.
Кос M.C. Уменьшение роли тепловодных элементов в планктоне залива Посьет (Японское море) // ДАН СССР. — 1969. — Т. 184, № 4. — С. 951-954.
Кун M.C., Пущина О.И. Межгодовая изменчивость неритического планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1981. — Т. 105. — С. 61-65.
Лубны-Герцык Е.А. Весовая характеристика основных представителей зоопланктона Охотского и Берингова морей // ДАН СССР. — 1953. — Т. 92, № 4. — С. 949-952.
Микулич Л.В., Бирюлина Н.Г. Планктон бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Исследование океанологических полей Индийского и Тихого океанов. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 108-136.
Микулич Л.В., Родионов Н.А. Весовая характеристика некоторых зоопланктеров Японского моря // Тр. ТОИ ДВНЦ АН СССР. — 1975. — Т. 9. — С. 75-87.
Надточий В.В. Сезонная динамика планктона Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 2012.
— Т. 169. — С. 147-161.
Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв.ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 281-300.
Cажина Л.И. Размножение, рост, продукция морских веслоногих ракообразных : монография. — Киев : Наук. думка, 1987. — 156 с.
Саматов А.Д., Cаматова И.Н. Пространственное распределение и сезонная динамика копеподы Acartia hudsonica в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) // Биол. моря. — 1996.
— Т. 22, № 1. — С. 21-30.
Cеливанова Е.Н. Зоопланктон бухты Киевка Японского моря (состав, сезонная и межгодовая изменчивость) : дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ДВГУ; ТОИ РАН, 2007. — 221 с.
Сабинский А.М. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 1981 г. // Изв. ТИНРО. — 1984. — Т. 109. — С. 120-125.
Школдина ЛХ., Погодин А.Г. Зоопланктонные индикаторы водных масс Японского моря // Дальневосточный морской биосферный заповедник. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — Т.
1. — С. 660-669.
Школдина Л.С., Погодин А.Г. Состав планктона и биоиндикация вод юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 178-180.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Kang Y.S. Long-term change in zooplankton biomass in the Korea water // PICES. 16th Annual Meeting : аbstracts. — Pusan, 1997. — P. 39-40.
Kasahara S., Uye S., Onbe T. Calanoid copepods eggs in see bottom muds // Mar. Biol. — 1974. — Vol. 12, № 2. — Р. 167-171.
Ueda H. Horisontal distribution of the planktonic copepods in inlet waters // Bull. Plankton Soc. Japan : Proc. of the 4th International Conference on Copepoda. — 1991. — Vol. spec. — P. 143-160.
Ueda H. Temporal and spatial distribution of the two closely related Acartia species A. omorii and A. hudsonica (Copepoda, Calanoida) in a small inlet waters of Japan // Estuarine. Coastal and Shelf Science. — 1987. — Vol. 24. — P. 691-700.
Поступила в редакцию 6.07.12 г.
