Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе петра Великого Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127

В.В.Надточий, Ю.И.Зуенко

МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕСЕННЕ-ЛЕТНЕГО ПЛАНКТОНА В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО

Исследования состава и обилия планктона отличаются значительной трудоемкостью, поэтому продолжительные многолетние ряды наблюдений при постоянстве методов сбора и обработки проб планктона накоплены лишь для некоторых районов Мирового океана. Анализ межго-довой изменчивости таких рядов обнаруживает, что характер сезонной сукцессии планктона существенно меняется от года к году, что проявляется в колебаниях величины общей биомассы планктона и соотношений отдельных видов и групп беспозвоночных, хотя такие изменения в естественных условиях не приводят к принципиальной смене закономерностей сезонной сукцессии в целом. Большая межгодовая изменчивость состава и биомассы планктона обнаружена и в северо-западной части Тихого океана (Odate, 1994), где, помимо резких изменений от года к году, выявлены и долгопериодные тенденции. В частности, в 70-х -начале 80-х гг. общая биомасса зоопланктона понижалась и уменьшилась примерно вдвое, а со второй половины 80-х наметилась тенденция к ее росту. В Японском море продолжительный ряд наблюдений собран Кан (Kang, 1997), которая также отмечает, что в юго-западной части моря с конца 80-х гг. существует тенденция к росту биомассы, причем тренд усиливается к северу.

Несомненно, изменения в составе и обилии планктона являются одной из причин изменений состояния любой экосистемы. Межгодовые изменения планктона дальневосточных морей России пока недостаточно изучены, что особо отмечено М.С.Кун (1975), обобщившей в своей монографии все доступные в то время сведения о планктоне. К сожалению, для Японского моря до сих пор ситуация принципиально не изменилась. В данной работе предполагается сделать шаг в этом направлении.

Хотя в некоторых районах, в том числе в зал. Петра Великого, сборы планктона проводятся достаточно давно, ряд организационных и методических проблем не позволяют корректно подобрать ряды межго-довой изменчивости. Для зал. Петра Великого такая попытка сделана М.С.Кос (1969) и К.А.Бродским (1981), которые сравнили состав копе-под и кладоцер в зал. Посьета по данным сборов 1937 г. и 60-х гг. и сделали вывод об уменьшении обилия или даже исчезновении за прошедшие четверть века ряда тепловодных видов, в том числе ранее многочисленного Paracalanus parvus. Но методы сравнения, примененные авторами, позволяют выявить лишь очень значительные изменения в

281

составе планктона, настолько большие, что у К.А.Бродского сложилось мнение, что “в 1937 г. мы работали в тропических водах, а экспедиция Зоологического института АН СССР в 1954, 1962, 1965, 1966 гг. - в водах умеренных широт, и все это в одном и том же районе Японского моря” (Бродский, 1981, с. 27).

Очевидно, что сравнивать между годами надо сопоставимые показатели. Однако сезонная изменчивость планктона настолько велика, что за несколько дней и состав, и биомасса планктона могут кардинально измениться. Если же сравнивать состояние планктона в одни и те же дни, можно допустить другую ошибку - сравнить состояние планктона в разные сезоны, так как известно, что сезоны в развитии планктона не совпадают с календарными и сроки их наступления могут меняться от года к году. По-видимому, корректно было бы сравнивать состояние планктона в одни и те же сезоны в разные годы. Но для этого надо вначале исследовать сезонность в развитии планктона, что требует не продолжительных многолетних, а частых наблюдений в течение годового цикла. Аналогичная проблема возникает и при определении сравнимости районов планктонных сборов, поскольку совпадение географических координат сборов отнюдь не означает, что они характеризуют одно и то же сообщество, из-за подвижности или переноса планктона. Видимо, более корректно сравнивать пробы, собранные в одной и той же водной массе.

Таким образом, для достижения цели данного исследования - выяснения характера межгодовых изменений планктона - необходимо выполнить следующие задачи: а) провести наблюдения за состоянием планктона на основе частых сборов в одном и том же районе в течение нескольких годовых циклов, сопровождающиеся океанографическими исследованиями; б) рассмотреть структуру вод в районе наблюдений и при необходимости провести его дополнительное районирование по структуре вод; в) определить сезонные изменения в планктоне каждого района, выявить моменты резких изменений состава планктона и периоды относительного постоянства состава - сезоны; г) собрать исторические данные о составе планктона в той же водной массе и установить, к какому сезону они относятся; д) рассмотреть межгодовые изменения состава планктона по сезонам; е) определить закономерности межгодо-вых изменений планктона и сделать вывод о текущей ситуации и возможных перспективах.

Работа была начата в 1993 г. Легче всего частые наблюдения оказалось возможным осуществить в прибрежном районе зал. Петра Великого к югу от Владивостока (рис. 1), дополняя собираемые там данные сборами на стандартном разрезе вдоль 1320 в.д. Планктон облавливали сетью Джеди (БСД с площадью входа облова 0,1 м2, размером ячеи фильтрующего конуса 0,168 мм) в слое от дна до поверхности моря. Пробы фиксировали 4 %-ным раствором формалина, а дальнейшую их обработку проводили в лаборатории стандартным экспресс-методом (Рекомендации..., 1984) с определением общей биомассы по вытесненному объему и биомассы всех видов по их процентному соотношению в пробе. Недолов планктона сетью учитывали, умножая полученные биомассы всех видов зоопланктона на коэффициенты, предложенные А.Ф.Волковым (1986): для мелкой фракции - 1,5; для средней - 2; для крупной - с учетом размеров животных: для эвфаузиид и хетогнат размером до 10 мм - 3, для эвфаузиид и хетогнат 10-20 мм - 5, для

282

эвфаузиид и хетогнат более 20 мм - 10, для всех копепод - 2, для амфипод размером менее 5 мм - 1,5, 5-10 мм - 3, более 10 мм - 5. К концу 1996 г. было выполнено 44 серии сборов, что оказалось достаточным для анализа сезонных изменений в планктоне.

* Атш-Вау

ч 1 - +. •

• I • 7 • f 1 ^1 > ' • • • ■ ■ - 1980 ♦ - 1981, 1986 ®- 1993 + - 1994-1996 * - 1998

131 20 131 40 Е

Рис. 1. Схема района работ Fig. 1. Scheme of surveys

Анализ структуры вод для районирования исследованной акватории проводили стандартным методом диаграмм рассеивания в TS-координатах (Мамаев, 1987) для каждой съемки. Известно, что в районе исследований большую часть года наблюдаются две поверхностные водные массы: собственно прибрежная водная масса, характерная для большей части зал. Петра Великого, и сильно распресненная приэстуарная водная масса в северной части Амурского залива, подверженная влиянию стока р. Суйфун (Бирюлин и др., 1970; Зуенко, Юрасов, 1995). Ниже сезонного пикноклина наблюдается глубинная шельфовая водная масса, на мелководьях поверхностный слой распространяется до дна. Зимой (в декабре-марте) летняя структура вод разрушается конвекцией, и вся толща вод занята холодной высокосоленой донной шельфовой водной массой. Таким образом, большую часть года в районе исследований наблюдаются два типа вертикальной структуры вод (прибрежный и приэстуарный), различающиеся поверхностными водными массами.

Постанционные данные о составе и биомассе планктона осредняли по зонам указанных выше двух типов вертикальной структуры вод.

Анализ сезонного развития планктона проводили на базе осреднен-ных по зонам данных, определяя сходство количественного состава планктона по 15 наиболее массовым видам и группам беспозвоночных (фитопланктон, науплии копепод, молодь копепод, ветвистоусые раки, щетинкочелюстные, аппендикулярии, меропланктон, копеподы: Oithona spp. (Oithona similis вместе с Oithona brevicornis), Pseudocalanus minutus s.l. (вместе с Pseudocalanus newmani), Paracalanus parvus, Calanus pacificus, Metridia pacifica, Neocalanus plumchrus s.l. (вместе с экологически близким Neocalanus flemingeri), Acartia aff. clausi (определение по К.А.Брод-

283

скому, 1950), Tortanus discaudatus). В качестве меры сходства использован коэффициент Брэя-Куртиса (Clarke, Warwick, 1986) с предварительной трансформацией данных корнем четвертой степени. Матрицы сходства анализировали с помощью дендрограмм сходства и двумерных диаграмм сходства (MDS-диаграмм), рассчитанных по алгоритму многомерного непараметрического масштабирования (Clarke, Warwick, 1986). При выделении сезонов учитывали, что съемки, образующие единый сезон, должны быть связаны по времени проведения, так как маловероятно, чтобы в течение года один и тот же сезон повторялся много раз в разное время. Это условие выполнялось только для групп съемок с высокими значениями сходства внутри, обычно не менее 80 %.

Идентификацию сезонов проводили исходя из состава планктона, учитывая сроки съемок и руководствуясь общими представлениями о сезонной изменчивости планктона северо-западной части Японского моря и других морей (Богоров, 1941; Гейнрих, 1961; Надточий, 1998). Из этих соображений развитие планктона в течение любого года оказалось возможным представить как смену следующих сезонов: “зима” (качественная и количественная бедность планктона, в отдельные годы “цветение” водорослей подо льдом), “ранняя весна” (максимум фитопланктона, появление науплиев и молоди копепод), “весна” (снижение доли фитопланктона, появление меропланктона, обилие молоди копепод), “поздняя весна” (максимум зоопланктона), “раннее лето” (снижение доли молоди, отсутствие фитопланктона, максимум обилия М. pacifica), “лето” (обилие меропланктона), “позднее лето” (высокая биомасса P. parvus, C. pacifi-cus и кладоцер), “ранняя осень” (начало осенней вспышки фитопланктона, обилие тепловодных копепод и щетинкочелюстных), “осень” (максимум фитопланктона, незначительная доля в планктоне молоди и наупли-ев копепод, обилие щетинкочелюстных и амфипод), “поздняя осень” (прекращение осеннего “цветения”, снижение до минимума биомассы зоопланктона). Детальный состав планктона для каждого сезона подробно охарактеризован в другой статье авторов (Надточий, Зуенко, в печати). Сроки сезонов в течение каждого года указаны в табл. 1.

Таблица 1

Сроки смены сезонов в планктоне зал. Петра Великого

Table 1

Terms of change of seasons in plankton of Peter the Great Bay

Г_________Весна- Позд. весна- Ран. лето- Лето- Позд. лето__________позд. весна ран. лето_________лето_______позд. лето ран. осень

Прибрежная зона

1980 20 июня 11 июля 21 августа 14 сентября

1993 8 июня 28 июня 18 августа 10 сентября

1994 29 мая 6 июля 31 июля 15 сентября

1995 3 июня 28 июня 3 августа 2 сентября

1996 15 июня 24 июля 20 августа 8 сентября

1998 17 июня 16 июля 13 августа 8 октября

Приэстуарная зона

1981 23 августа

1986 16 мая

1993 21 мая 10 июня 20 июля 16 августа 6 сентября

1994 19 мая 3 июня 21 июля 10 августа 15 сентября

1995 15 мая 10 июня 19 июля 6 августа 4 сентября

1996 30 июля 15 августа 18 сентября

1998 20 мая 16 июля 5 августа 9 сентября

Для изучения межгодовой изменчивости планктона были привлечены данные, полученные для этого же района в 80-е гг. (Слабинский, 1984), и результаты новых сборов 1998 г. Обработка проб в 80-е гг. проводилась по общепринятой методике (Яшнов, 1939), с определением численности каждого вида. Биомассу в этом случае определяли, используя весовые характеристики планктона, рассчитанные для зал. Петра Великого Л.В.Микулич и Н.А.Родионовым (1975). Для получения результатов, сравнимых с более поздними данными, биомассу всех видов планктона за 1980, 1981 и 1986 гг. разделяли на три группы в зависимости от размеров организмов (согласно Рекомендациям..., 1984), а затем для каждой группы вводили коэффициенты недолова, указанные выше. Хотя работы 80-х гг., за исключением 1981 г., не сопровождались океанографическими наблюдениями, исходя из сложившихся представлений о режиме вод северо-западной части зал. Петра Великого можно с большой уверенностью предположить, что сборы в западной части Амурского залива характеризуют состояние планктона в приэстуарной зоне, а сборы вблизи о. Рейнеке - в прибрежной зоне. Поскольку в 80-е гг. сборы планктона на стандартном разрезе по 132о в.д. не проводились, для большей сравнимости данных результаты сборов на этом разрезе в 1993-1996 гг. также не анализировались. Всего для исследования меж-годовой изменчивости планктона были привлечены данные 80 серий сборов, включающие 342 пробы (табл. 2).

Таблица 2

Объем использованного материала, количество проб

Table 2

Data characteristics, number of samples

Месяц 1980 1981 1986 1993 1994 1995 1996 1998

Апрель 13 11

Май 1 5 4 8 2

Июнь 4 21 20 7 5 5 6

Июль 5 10 18 8 12 16 8

Август 4 6 11 18 23 10 6

Сентябрь 4 5 19 14 4 18 8

Октябрь 3

Всего 18 55 16 72 55 44 49 33

Данные 80-х гг. и 1998 г. также были подвергнуты процедуре кластеризации для определения сроков биологических сезонов. Оказалось, что эти наблюдения характеризуют развитие планктона только в период с весны до начала осени. Соответственно, межгодовые изменения возможно было оценить только для нескольких сезонов: весеннего, поздневесеннего, раннелетнего, летнего, позднелетнего и раннеосеннего.

Изменчивость термохалинных условий в 80-90-е гг.

Можно предположить, что особенности прогрева вод в течение весны-лета оказывают влияния и на темпы сезонной сукцессии, и на состав планктона. Именно на этот фактор обращает внимание К.А.Бродс-кий (1981), характеризуя 1937 г. с обилием субтропических видов как типичный для “теплого” периода, а период 1962-1966 гг., когда они были малочисленны, как “холодный”. В то же время исследования межгодовых особенностей сезонного развития планктона в сильно распресняемых районах показали, что, хотя сезонное развитие почти полностью определяется ростом-снижением температуры воды, межгодовые особенности

285

обусловлены в основном изменениями соленостного режима (Viitasalo е! а1., 1995; Christou, Stergiou, 1998). Другие факторы, в том числе атмосферные условия, материковый сток и т.п., влияют на состояние планктона опосредованно, через температуру либо соленость воды.

С помощью термохалинного анализа определено, что прибрежная и приэстуарная водные массы обычно разграничивались цепью островов, разделяющих Амурский и Уссурийский заливы, соответственно приэсту-арная зона наблюдалась со стороны Амурского, а прибрежная - со стороны Уссурийского залива. Граница между зонами менялась в течение периода исследований незначительно. На рис. 2 и 3 представлен ход температуры и солености на поверхности моря для прибрежной и приэс-туарной поверхностных водных масс в годы сборов планктона (ход температуры в 1980 и 1986 гг. воссоздан по данным других экспедиций ТИНРО, работавших в зал. Петра Великого в эти годы). Несмотря на сходство характера сезонного хода температуры в разные годы, межго-довые различия ее в обеих зонах составляют 4-5 оС. Особенно различаются 1994-1995 гг., когда в прибрежной зоне почти на всем протяжении весенне-летнего периода температура была выше обычной, и более холодный 1980 г. Температура в приэстуарной зоне обычно несколько выше, чем в прибрежной, но здесь ни один год не отличается устойчивыми аномалиями. Сезонные изменения солености более явно выражены в приэстуарной зоне, для которой характерно небольшое и непродолжительное понижение солености в мае-июне и более сильное - с конца июля по начало сентября (рис. 3). Межгодовые изменения солености в этой зоне очень велики; так, значительно более низкой соленостью отличался 1981 г., а из 90-х - 1994 г., летом 1998 г. соленость, наоборот, была аномально высокой. В прибрежной зоне сезонные изменения солености менее выражены, даже общий характер ее сезонных изменений в разные годы иногда не совпадал. С другой стороны, межгодовые различия в значениях солености, как правило, невелики (впрочем, неизвестно, какой была соленость в этой зоне в 80-е гг.), но в отдельные периоды разных лет отмечены резкие понижения солености (ниже 32 psu): в июне-июле 1994 г., в сентябре 1995 г. и в августе 1996 г. Сопоставление хода температуры и солености позволяет заключить, что, во всяком случае в более обеспеченные данными 90-е гг., между температурой и соленостью на обследованной акватории наблюдалась обратная зависимость, наиболее выраженная для приэстуарной зоны. Повышение температуры поверхностного слоя моря при понижении его солености в весенне-летний период может быть связано с тем, что распреснение увеличивает вертикальную устойчивость вод, таким образом уменьшая отток тепла с поверхности моря в нижележащие слои.

Данные только по годам сбора планктонных проб не позволяют выявить закономерности межгодовой изменчивости океанологических условий, так как их слишком мало. Поэтому мы привлекли данные наблюдений температуры воды в открытой части зал. Петра Великого, которые вполне могут характеризовать термическое состояние прибрежных поверхностных вод. Межгодовые изменения температуры в мае-июне и августе (для этих месяцев имеется наибольшее количество данных) характеризуются сменяющими друг друга периодами похолодания и потепления, длящимися по несколько лет, причем их сроки для весны и лета не всегда совпадают (рис. 4). 80-е гг. в целом были более холодными, а планктонные сборы 90-х гг. пришлись в основном на окончание

286

продолжительного периода теплых лет, однако с 1996 г. снова отмечается понижение летних температур.

May June July August Sept.

Рис. 2. Сезонный ход средней по зонам температуры в поверхностном слое в годы исследований: а - прибрежная зона, б - приэстуарная зона, по оси абсцисс - дни от начала года

Fig. 2. Seasonal change of two zones mean temperature in surface layer in the years of investigation: а - coastal zone, б - pre-estuarine zone, julian days are marked

Рис. 3. Сезонный ход средней по зонам солености в поверхностном слое в годы исследований: а - прибрежная зона, б - приэстуарная зона, по оси абсцисс - дни от начала года

Fig. 3. Seasonal change of two zones mean salinity in surface layer in the years of investigation: а - coastal zone, б - pre-estuarine zone, julian days are marked

68Z

SST anomaly, deg.C

-1

■ - -May-June —August

♦ 1 t » у 7 \ I • 1/ ' ™ » • 1 ♦ ' \ /А / : : V ■ \l ■' * ' V / '■ ■ .1 *• : ;i v ' '

♦ ♦ =:;

Рис. 4. Межгодо-вые изменения аномалий температуры в поверхностном слое зал. Петра Великого в 80-90-е гг.: пунктир - в мае-июне, сплошная линия -в августе

Fig. 4. Year-to-year changes of coastal zone mean temperature anomaly in surface layer in 80-90s: dotted line - in May-June, solid line - in August

1975

1980

1985

1990

1995

2000

Межгодовые изменения планктона в прибрежной зоне

В обследованные сезоны наблюдаются межгодовые изменения планктона как по величине общей биомассы, так и по соотношению массовых видов. Одни и те же сезоны в разные годы иногда значительно (сходство < 70 %) отличаются друг от друга по составу планктона, но встречаются и сходные годы (сходство >70 %) (табл. 3).

Таблица 3

Состав планктона по группам сходных лет в прибрежной зоне

Table 3

Groups of years with similar species composition of plankton in coastal zone

Сезон Годы Особенности видового состава, обилие более обычного Аномалии температ., °С Аномалии солен., psu

Раннее 1980 Acartia, хетогнаты -1,6 Нет данных

лето 1993; 1995; 1996 Хетогнаты, P. minutus, Oithona, M. pacifica, N. plumchrus -0,8; +0,8; -1,4 +0,3; +0,4; +0,5

1994 Oithona + 1,8 -0,3

1998 Фитопланктон, Cladocera -0,5 +0,5

Лето 1980 Acartia, Cladocera -0,9 Нет данных

1993- 1996 Oithona, P. minutus +0,3; +1,0; + 1,5; -0,8 +0,5;-0,6; +0,1;+0,4

1998 Фитопланктон -0,7 +0,6

Позднее 1980 Нет данных Нет данных Нет данных

лето 1993- 1995 Oithona, P. minutus, M. pacifica, N. plumchrus -1,0; -0,3; +0,5 -0,5; +0,1; -0,5

1996 Cladocera, меропланктон + 1,0 -1,3

1998 Меропланктон, P. parvus Нет данных Нет данных

Ранняя 1980 Cladocera -1,0 Нет данных

осень 1993; 1996 1994; P. parvus +0,1;+2,7; +0,7 -0,1; -0,6; нет данных

1995 1998 Нет данных Нет данных Нет данных Нет данных Нет данных Нет данных

В прибрежной зоне сходными по составу и соотношению видов во все сезоны оказались 1993-1996 гг. (табл. 3). В эти годы ранним летом основу биомассы планктона составляли щетинкочелюстные (45-55 %) (рис. 5), а среди копепод доминировали P.minutus s.l. (60 %) и Oithona spp. (до 48 %). Весьма обильными в этот сезон были также M. pacifica, N. plumchrus s.l. (табл. 4). Выпадает только 1994 г., когда отмечалась самая низкая величина общей биомассы планктона (табл. 4) за счет снижения количества щетинкочелюстных. Основу зоопланктона ранним летом 1994 г. составляли копеподы, на долю которых приходилось до 80 % массы (рис. 5).

Летом - ранней осенью 1993-1996 гг. преобладающей группой в планктоне прибрежных вод становятся копеподы (40-60 %). В летний и позднелетний сезоны среди них по-прежнему доминировали Oithona spp. и Ps. minutus s.l., им сопутствовали M. pacifica и N. plumchrus s.l. Ранней осенью преобладали P. parvus и C. pacificus, а в 1993 г. в этот сезон доминировал Ps. minutus s.l. (табл. 4).

Исключением в сезон позднего лета был 1996 г., сильно отличавшийся по составу планктона от того же сезона предшествовавших лет

290

(см. табл. 3). Общая биомасса планктона в этом году достигала 3811 мг/м3 (табл. 4). На долю копепод приходилось всего 10 % планктона, а самыми массовыми группами беспозвоночных были кладоцеры (40 %) и щетинкочелюстные (30 %). Меропланктон, хоть и составлял в этом году всего 7 % сестона, имел более высокую биомассу (250 мг/м3), чем в другие годы (50-70 мг/м3) (рис. 5). Среди копепод поздним летом 1996 г. самой массовой была Oithona spp., а такие виды, как M. pacifica и N. plumchrus s.l., почти не встречались в планктоне (табл. 4). Оба указанных исключительных случая (раннее лето 1994 г. и позднее лето 1996 г.) сопровождались резким понижением солености поверхностных прибрежных вод - ниже 32 psu (см. рис. 3), что, вероятно, и явилось причиной необычного состава планктона в эти годы.

Рис. 5. Соотношение биомассы основных групп планктона в прибрежной зоне в разные годы: 1 - фитопланктон, 2 - копеподы, 3 - кладоцеры, 4 -меропланктон, 5 - щетинкочелюстные, 6 - прочие

Fig. 5. Ratio of biomass of the main groups of plankton in coastal zone in certain years: 1 - phytoplankton; 2 - Copepods; 3 - Cladocera; 4 - meroplankton; 5 - Chaetognatha; 6 - others

Резко отличаются от 1993-1996, во все сезоны, 1980 и 1998 гг., и в то же время они различны между собой (рис. 5, табл. 3, 4).

Особенность 1980 г. - обилие Acartia aff. clausi (20-68 % массы копепод) и кладоцер (20-30 % массы планктона) почти во все сезоны. Мелкие веслоногие P. minutus s.l. и Oithona spp. имели высокую биомассу только ранним летом, а в остальные сезоны их количество было значительно меньше, чем в 90-е гг. (табл. 4). Очень незначительной в течение всего лета была и биомасса личинок донных беспозвоночных, а также P. parvus и M. pacifica. Эти особенности могут быть обусловлены пониженными температурами воды, отмечавшимися в 1980 г. (см. рис. 2).

Планктон 1998 г. отличался обилием водорослей (30-70 %) и кладоцер (25 %) в раннелетний и летний сезоны, но более низкой, по сравнению с другими годами, биомассой щетинкочелюстных и меропланкто-на (рис. 5). Кроме того, в летний период этого года почти не встречались

291

такие виды копепод, как M. pacifica и N. plumchrus s.l. (табл. 4). Аномалии температуры воды в 1998 г. были неустойчивыми, но на протяжении весны-лета отмечалась повышенная соленость прибрежных вод, что, видимо, и обусловило особенности данного года.

Таблица 4

Биомасса массовых видов копепод в прибрежной зоне, мг/м3

Table 4

Biomass of mass Copepod species in coastal zone, mg/m3

Сезон Год P.mi- nutus N.plum- chrus Вид M. P. pacifica parvus A. aff. clausi Oithona spp. Общая биомасса планкт.

Раннее 1980 224 44 0 0 91 162 1608

лето 1993 170 54 120 41 7 53 1811

1994 218 37 53 11 0 301 1043

1995 445 119 58 5 7 333 1798

1996 299 79 22 0 18 65 1497

1998 207 0 0 0 12 76 1202

Лето 1980 17 4 0 16 129 25 894

1993 376 8 42 27 26 174 1545

1994 73 15 5 85 7 165 951

1995 372 39 123 86 0 245 1917

1996 121 139 6 5 3 73 1136

1998 53 0 0 19 2 51 735

Позд- 1993 138 7 25 89 0 65 808

нее 1994 75 29 16 17 3 83 571

лето 1995 41 6 46 185 4 94 1049

1996 42 0 0 178 0 166 3811

1998 16 4 0 165 0 60 566

Ранняя 1980 1 11 0 46 4 12 128

осень 1993 658 0 0 192 0 64 1819

1994 113 0 2 296 0 94 921

1996 11 22 0 47 0 57 670

Межгодовые изменения планктона в приэстуарной зоне

В приэстуарной зоне не отмечено какой-либо группы лет, сохраняющейся во все сезоны (табл. 5). Однако в 1980, 1981 и 1986 гг. на протяжении всего периода наблюдалось повышенная биомасса A. aff. clausi (в отдельные сезоны до 50 % биомассы планктона). Весной 1981 г. отмечалось обилие P. minutus s.l. (60-70 %) (табл. 6), а ранним летом 1980 г. - фитопланктона (до 40 %) (рис. 6).

1993 г. отличался обилием личинок донных беспозвоночных, особенно поздним летом. Поздней весной этого года зарегистрирована самая высокая биомасса фитопланктона (до 2000 мг/м3), доля которого составила почти 70 % сестона, тогда как в другие годы ее величина в этот сезон не превышала 10 % (рис. 6). Позднелетний сезон 1993 г. характеризовался обилием P. parvus (около 300 мг/м3) и P. minutus s.l. (более 400 мг/м3) (табл. 6).

В весенний период 1994 г. отмечено обилие фитопланктона (50 %) и Oithona spp. (77 % массы копепод). В остальные сезоны по составу и соотношению основных групп и видов 1994 г. был близок к 1981 г. (поздняя весна) и 1993 г. (раннее лето).

1995 г. - год обилия Oithona spp. Ее биомасса на протяжении всех сезонов была выше, чем в те же периоды других лет. Поздней весной

292

этого года весьма многочисленны были и такие виды копепод, как N. plumchrus s.l., M. pacifica, A. aff. clausi, меропланктон, что и обусловило максимально высокую величину общей биомассы планктона. Кроме того, поздним летом 1995 г. зарегистрирована высокая концентрация P. parvus (320 мг/м3), доля которого составляла более 60 % массы копепод (табл. 6).

Таблица 5

Состав планктона по группам сходных лет в приэстуарной зоне

Table 5

Groups of years with similar species composition of plankton in pre-estuarine zone

Сезон Годы Особенности видового состава, обилие более обычного Аномалии температ., °C Аномалии солен., psu

Весна 1981;1993 Acartia, P. minutus, N. plumchrus Н.д; +0,1 -1,8; +1,0

1986 P. minutus., Oithona, Acartia +0,8 Н.д

1994 Фитопланктон, Oithona spp. -0,4 +0,7

Позд- 1981; 1994 P. minutus, Acartia Н.д; +0,1 -0,5; +0,5

няя 1993 Фитопланктон, хетогнаты -1,6 + 1,0

весна 1995 Oithona, N. plumchrus, меропланктон -0,2 +1,3

Раннее 1980 Фитопланктон, Acartia Н.д Н.д

лето 1993; 1994 P. minutus, Oithona, M. pacifica, N. plumchrus -1,4; +0,5 +2,1; +0,6

1995; 1998 Хетогнаты, P. minutus -0,3; -0,7 + 1,7; +2,1

Лето 1981 Acartia, P. minutus Н.д -3,1

1993; 1996 Хетогнаты, P. minutus., Oithona -1,4; -1,5 +2,4; +1,4

1998 Cladocera, фитопланктон -0,5 +2,7

Позд- 1981; 1998 Cladocera, P. parvus Н.д; -1,5 -4,1; +2,4

нее лето 1993 Меропланктон, P. minutus, P. parvus -0,6 +0,5

1995; 1996 Хетогнаты, P. parvus + 1,9; +0,8 -0,9; -0,4

Примечание. Н.д - данные отсутствуют.

В 1996 г. не наблюдалось каких-либо заметных особенностей качественного и количественного состава планктона. В течение летнего сезона самыми массовыми группами беспозвоночных были щетинкочелюстные, а среди копепод - P. minutus s.l. (ранним летом) и P. parvus (поздним летом) (табл. 6).

1998 г. отличался от других лет повышенной биомассой кладоцер, составлявших в отдельные сезоны до 40 % планктона, и, наоборот, пониженной биомассой копепод (рис. 6).

Зависимость межгодовых изменений планктона от гидрологических условий

Рассматривая межгодовую изменчивость отдельных видов и групп планктона, можно отметить, что величина биомассы целого ряда видов (Eurytemora pacifica, Mesocalanus tenuicornis, виды рода Labidocera, Centro-pages, амфиподы, эвфаузииды и др.) невелика и не имеет существенных межгодовых колебаний, зато обилие массовых представителей планктона (копепод родов Paracalanus, Pseudocalanus, Neocalanus, Acartia, Oithona, Metridia; кладоцер и меропланктона) заметно меняется от года к году.

293

Однако четкая зависимость между колебаниями биомассы и изменчивостью таких факторов среды, как температура и соленость на поверхности моря, отмечена только для некоторых видов. К примеру, P. parvus в обеих зонах был более обилен в годы с положительными аномалиями температуры, что естественно для тепловодного вида (рис. 7). Влияние термических условий на количество копепод Oithona spp. оказалось неодинаковым в прибрежной и приэстуарной зонах. В прибрежных водах их количество было выше в годы с положительными аномалиями температуры (рис. 7), что отмечалось ранее М.С.Кун, О.И.Пущиной (1981), а в приэстуарных водах, где кроме температурного фактора существенную роль играет межгодовая изменчивость распреснения, такой зависимости не обнаружено. По-видимому, это обусловлено тем, что в группе Oithona spp. учитывалось два экологически разных вида.

Таблица 6

Биомасса массовых видов копепод в приэстуарной зоне, мг/м3

Table 6

Biomass of mass Copepod species in pre-estuarine zone, mg/m3

Сезон Год P.mi- nutus N.plum- chrus Вид M. P. pacifica parvus A. aff. clausi Oithona spp. Общая биомасса планкт.

Весна 1981 140 562 0 0 25 156 1718

1986 5 105 0 0 30 36 365

1993 38 500 36 0 22 129 2873

1994 0 99 0 0 15 375 1912

Поздняя 1981 49 859 15 0 151 62 1802

весна 1993 0 105 0 0 8 159 2824

1994 22 455 23 0 0 125 999

1995 526 407 128 0 196 1413 3501

Раннее 1980 80 41 0 0 124 27 2646

лето 1993 47 208 111 2 0 69 1458

1994 20 128 15 33 26 147 651

1995 42 577 0 0 0 345 2047

1998 0 693 0 0 73 113 2420

Лето 1981 0 96 0 2 137 39 429

1993 0 436 1 25 47 205 1597

1996 5 286 13 0 51 121 1612

1998 9 64 0 0 6 77 1047

Позднее 1981 0 6 0 144 18 30 416

лето 1993 0 434 0 292 0 136 2033

1995 0 58 11 326 0 141 1520

1996 1 34 1 91 1 58 902

1998 0 10 0 69 6 22 808

Самая высокая биомасса неритических веслоногих рода Acartia в обеих зонах наблюдалась в 80-е гг., которые характеризовались пониженной соленостью и температурой, но в 90-х гг. количество этого вида, как при высоких, так и при низких значениях температуры и солености вод, было незначительным (рис. 8, табл. 4, 6). Таким образом, четкой зависимости обилия A. aff. clausi от гидрологических условий в конкретные годы не обнаружено, хотя очевидно совпадение изменений обилия этих веслоногих с долгопериодными изменениями условий.

Реакция на условия среды группы Cladocera (Evadne nordmani, Podon leuckarti, Penilia avirostris) оказалась неодинаковой для двух разных зон. В прибрежной зоне кладоцеры имели более высокую биомассу в годы с хорошим прогревом и распреснением (позднее лето 1996 г.), а в приэс-

294

туарной зоне - в годы с повышенной соленостью и (возможно, поэтому) пониженной температурой (1998 г.) (рис. 8). Известно, что в Средиземном море, отличающемся высокой соленостью, кладоцеры получают массовое развитие только при ее понижении (Christou, Stergiou, 1998). Такой же характер связи получен нами для соленых прибрежных поверхностных вод. Очевидно, существует оптимум солености (30-32 psu для зал. Петра Великого), наиболее благоприятный для развития кладоцер, и дальнейшее понижение солености, происходящее в некоторые годы в приэстуарной зоне, уже неблагоприятно для них.

Весна

Поздняя весна

100% 80% -60% -40% -20% -0%

100%

80%

60%

40%

20%

0%

Раннее лето

1980 1993 1994 1995 1998

Позднее лето

тт

1981 1993 1995 1996 1998

100% 80% -60% -40% 20% 0%

100% -, 80% -60% 40% 20% Н 0%

1981

1981

■

1993 1994 1995

Лето

т

1993 1996 1998

Рис. 6. Соотношение биомассы основных групп планктона в приэстуарной зоне в разные годы. Обозначения как на рис. 5

Fig. 6. Ratio of biomass of the main groups of plankton in pre-estuarine zone in certain years. Legend as fig. 5

Для других массовых видов и групп планктона не удалось обнаружить заметной связи между колебаниями их биомассы и аномалиями температуры и солености вод, либо эта зависимость носит более сложный характер. То же самое можно сказать и о величине общей биомассы планктона.

^смотря на большую изменчивость планктона в приэстуарной зоне, в основном обусловленную изменчивостью халинных условий, и более редкие эпизоды необычного состава планктона в прибрежной зоне, также связанные с резкими распреснениями вод, в целом можно отметить, что наиболее значительные изменения как в составе планктона, так и в

295

P.parvus; позднее лето,

СО

Q.

Ш

2

О

300

250

(О

|200

2

1юо

ю

50

ю

со

о>

P.parvus; ранняя осень,

300

250

со

•§200

2

§150

со

2

1100

ю

50

Oithona spp.; раннее лето, прибрежная зона

1980 1993 1994 1995 1996 1998

-Температура

Oithona spp.; лето, прибрежная

1980 1993 1994 1995 1996 1998

зона

о - 2°_-

â Рис. 7. Межгодовая изменчи-

[5 вость биомассы P. parvus s.l. (а),

"1 S' Oithona spp. (б) и аномалий темпе-

§ ратуры поверхностного слоя в при-

- 0 s брежной зоне

g Fig. 7. Year-to-year variations of

--1§ concentrations of P. parvus s.l. (a),

« Oithona spp. (6) and anomalies of

_ _2 mean temperature in surface layer of

coastal zone

to

ю

кладоцеры; лето,

200

150

3100

50

8

5

О

°ï

го

6 -il

-Температура

-Соленость

кладоцеры; лето, прибрежная зона

| Рис. 8. Межгодовая изменчивость

| биомассы A. aff. clausi (а), кладоцер (б)

* и аномалий температуры и солености

0°з' поверхностного слоя

Ц Fig. 8. Year-to-year variations of con-

jf centrations of A. aff. clausi (a), Cladocera

-1| (6) and anomalies of mean temperature

I and salinity in surface layer

3

1980 1993 1994 1995 1996 1998

количестве отдельных видов происходили между тремя периодами наблюдений: между 80-ми гг. и 1993-1996 гг. и между 1993-1996 гг. и 1998 г. Суть этих изменений и в прибрежной, и в приэстуарной зонах сводится к изменению соотношения доминирующих видов и групп беспозвоночных (см. рис. 5, 6; табл. 4, 6). В частности, в 80-е гг. в планктоне обеих зон наблюдалось значительное количество кладоцер и A. aff. clausi. По мнению О.О.Ермаковой (1994), такой состав планктонного сообщества типичен для кутовой части Амурского залива (занимаемой солоноватыми водами эстуария р. Суйфун). Наши исследования показали, что в 80-е гг. эти эстуарные виды распространялись более широко.

В 1993-1996 гг. основу планктона составляли P. minutus s.l., Oithona spp. и щетинкочелюстные, при этом отмечалось также относительное обилие меропланктона, а поздним летом и осенью многочисленными были тепловодные копеподы (P. parvus и C. pacificus).

Для 1998 г. было характерно обилие фитопланктона при доминировании в зоопланктоне кладоцер (особенно в приэстуарной зоне), в отдельные сезоны были обильны также P. minutus s.l. или P. parvus.

Такие изменения в соотношении видов и групп планктона между 80- и 90-ми годами, по-видимому, соответствуют переходу от более холодных в целом 80-х к более теплым 90-м (см. рис. 4). Состав планктона в 1998 г. занимает промежуточное положение между составами 80-х и середины 90-х гг., что обусловлено, вероятно, с одной стороны, низкими летними температурами в 1998 г., что сближает его с 80-ми гг., с другой стороны - повышенной соленостью, не характерной для 80-х гг.

Таким образом, можно предположить, что крупные изменения в ходе весенне-летней сукцессии планктона в обследованном районе обусловлены изменчивостью гидрологических условий, особенно солености. Однако характер изменений гидрологических условий в последние два десятилетия, к сожалению, не позволяет судить о существовании какой-либо цикличности и делать предположения о дальнейшем развитии событий. По сути дела, в течение 80-90-х гг. шел однонаправленный процесс повышения температуры и солености воды, неоднократно прерывавшийся кратковременными понижениями того или другого показателя.

Выводы

Межгодовые изменения в ходе весенне-летней сукцессии планктона в обследованном районе обусловлены изменчивостью гидрологических условий, особенно солености вод. Изменения температуры и солености в поверхностном слое зал. Петра Великого от года к году составляют несколько градусов и промилле, наиболее велики они в приэстуар-ной зоне. В целом 80-е гг. характеризовались более низкими температурами, чем 90-е, возможно, соленость в 80-е гг. также была ниже.

Наиболее значительные изменения в составе и обилии отдельных видов и групп планктона происходили между 80-ми и 1993-1996 гг. и между 1993-1996 гг. и 1998 г. Первое соответствует переходу от более холодных в целом 80-х к более теплым 90-м гг. 1998 г., отличавшийся от предшествующих лет низкими температурами в летний период и повышенной соленостью, по составу планктона занимал промежуточное положение между 80-ми и 1993-1996 гг.

В 80-е гг. состав планктона характеризовался обилием кладоцер и копепод A. aff. clausi. В 1993-1996 гг. в планктоне доминировали ще-

298

тинкочелюстные, копеподы P. minutus s.l., Oithona spp., P. parvus и ме-ропланктон, a в 1998 г. преобладали кладоцеры, копеподы P. minutus s.l. и P. parvus, при обилии фитопланктона.

Наиболее благоприятные условия для развития P. parvus на всей обследованной акватории складываются в годы с положительными аномалиями температуры; для видов группы Cladocera в прибрежной зоне

- в годы с хорошим прогревом и распреснением вод, а в приэстуарной зоне - в годы с повышенной соленостью и пониженной температурой. Виды рода Oithona spp. в прибрежной зоне наиболее обильны в годы с положительными аномалиями температуры, это позволяет предположить, что основу ойтон в этой зоне в летний период составляет тепловодный вид O. brevicornis. A. aff. clausi в обеих зонах более многочисленной была в 80-е гг., в целом характеризовавшиеся пониженными температурой и соленостью. Для других массовых видов и групп планктона не удалось обнаружить связи между колебаниями их биомассы и аномалиями температуры и солености вод.

Результаты обработки проб планктона в 1980, 1981 и 1986 гг. любезно предоставлены сотрудником ТИНРО-центра А.М.Слабинс-ким, за что авторы выражают ему свою глубокую признательность.

Литература

Бирюлин Г.М., Микулич Л.В., Бирюлина М.Г., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Тр. ДВНИГМИ. - 1970. -Вып. 30. - С. 286-293.

Богоров В.Г. Биологические сезоны в планктоне разных морей // ДАН СССР. - 1941. - Т. 31, № 4. - С. 403-406.

Бродский К.А. Веслоногие рачки. - Л.: Академия наук СССР, 1950. - 442 с.

Бродский К.А. Изменение видового состава копепод и кладоцер заливов Посьета и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температур // Биол. моря. - 1981. - № 5. - С. 21-27.

Волков А.Ф. Состояние кормовой базы основных промысловых объектов Охотского моря в осенний период // Тресковые дальневосточных морей.

- Владивосток: тИнРО, 1986. - С. 122-133.

Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. I. Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт // Тр. ИОАН СССР. -1961. - Т. 51. - С. 57-81.

Ермакова 0.0. Распределение и динамика Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. - 1994. - Т. 20, № 4 - С. 252-259.

Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. - 1995. - № 8. - С. 50-57.

Кос М.С. Уменьшение роли тепловодных элементов в планктоне зал. Посьет (Японское море) // ДАН СССР. - 1969. - Т. 184, № 4. - С. 951-954.

Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. - М.: Пищ. пром-сть, 1975. - 147 с.

Кун М.С., Пущина О.И. Межгодовая изменчивость неритического планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1981. - Т. 105. - С. 61-65.

Мамаев О.И. Термохалинный анализ вод Мирового океана. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1987. - 297 с.

Микулич Л.В., Родионов Н.А. Весовая характеристика некоторых зооплан-ктеров Японского моря // Тр. ТОИ ДВНЦ АН СССР. - 1975. - Т. 9. - С. 75-83.

Надточий В.В. Сезонное развитие планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 150-167.

Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Характеристика сезонов в планктоне северо-западной части Японского моря // Гидробиол. журн. (в печати).

299

Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море.

- Владивосток: ТИНРО, 1984. - 30 с.

Слабинский А.М. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 1981 г. // Изв. ТИНРО. - 1984. - Т. 109. - С. 120-126.

Яшнов В.А. Инструкция по сбору планктона и обработке его в полевых условиях. - М., Л.: Пищепромиздат, 1939. - 22 с.

Christou E.D., Stergiou K.I. Modelling and forecasting the fortnightly cladoceran abundance in the Saronikos Gulf (Aegean Sea) // J. Plankton Res. -1998. - Vol. 20, № 7. - P. 1313-1320.

Clarke K.R., Warwick R.M. Statistical analysis and interpretation of marine community data: IOC Training Course Report. - 1986. - № 19, annex. 3. - 116 p.

Kang Y.-S. Long-term change in zooplankton biomass in the Korean waters // Abst. PICES 6th Ann. Meeting. - Pusan, 1997. - P. 39-40.

Odate K. Zooplankton biomass and its long-term variation in the western North Pacific Ocean, Tohoku Sea area, Japan // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst.

- 1994. - № 56. - P. 115-173.

Viitasalo M., Vuorinen I., Saesmaa S. Mesozooplankton dynamics in the northern Baltic Sea: implications of variations in hydrography and climate // J. Plankton Res. - 1995. - Vol. 17, № 10. - P. 1857-1878.

Поступила в редакцию 26.04.99 г.