CC BY
68
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 544: 79-90
Методы визуализации добычи у птиц
Н. В. Кокшайский
Второе издание. Первая публикация в 1974*
Пищедобывательная деятельность птиц: поиск, обнаружение, схватывание добычи — сложный процесс, в котором взаимодействуют различные рецепторы и морфологические структуры, относящиеся к разным системам органов. Это взаимодействие обеспечивается посредством разнообразных поведенческих реакций: от стереотипных, наследственных, до индивидуальных, приобретённых в результате научения.
У многих птиц — пожалуй, у большинства видов — зрение играет ведущую роль при добывании пищи, и успешность кормёжки, таким образом, в значительной степени зависит от того, насколько благо-приятными будут условия зрительного восприятия потенциальных пищевых объектов. Далеко не всегда эти условия оказываются оптимальными, в частности, для птиц, питающихся животными кормами. Достаточно вспомнить хотя бы об использовании всякого рода укрытий, защитном поведении, покровительственной окраске различных организмов, служащих пищей для птиц. Но при более детальном исследовании пищедобывательной деятельности птиц у них удаётся отметить наличие специальных, чрезвычайно разнообразных и нередко очень сложных форм поведения, направленных на преодоление перечисленных трудностей. Одни из этих особенностей поведения как бы усиливают или дополняют функцию зрительных органов, а именно: делают скрытую от глаз добычу доступной зрительному восприятию, другие — в конечном счёте ставят птицу в такую ситуацию, когда условия зрительного обнаружения добычи оказываются наиболее благоприятными.
По характеру воздействия на пищевые объекты подобные особенности поведения (они анализировались на примере цапель) могут быть названы приёмами, или методами, визуализации добычи (Кокшайский 1965). Разнообразные методы визуализации добычи свойственны, разумеется, не одним лишь цаплям. Они широко распространены среди представителей многих отрядов птиц (причём не только питающихся животными кормами) и заслуживают хотя бы краткого рассмотрения, что и делается дальше, конечно, без малейшей претензии на исчерпывающую полноту обзора вопроса, а скорее в порядке его постановки. Поскольку подробное описание пищедобывательного
* Кокшайский Н .В. 1974. Методы визуализации добычи у птиц // Орнитология 11: 126-135. Рус. орнитол. журн. 2010. Том 19. Экспресс-выпуск № 544
поведения цапель и общебиологическая оценка различных его особенностей были опубликованы (Кокшайский 1966), данные, касающиеся этих птиц, приводятся здесь лишь в конспективной форме.
Простейшие формы визуализации добычи
Простое разыскивание добычи с помощью зрения, не связанное с использованием каких-либо благоприятных ситуаций и не сопровождающееся никакими дополнительными действиями со стороны птицы, встречается совсем не так часто, как можно было бы думать.
Разгребание лесной подстилки и опавшей листвы скребущими движениями ног, как у куриных (что характерно и для многих других птиц), удаление кусков коры на сухих деревьях, переворачивание мелких камней, ворошение куч растительного мусора и прочие действия, ведущие к обнаружению возможных пищевых объектов, в сущности должны быть отнесены к простейшим формам визуализации добычи. Очень часто визуализация заключается в выпугивании скрывающейся или плохо заметной добычи, в приведении её в подвижное и, следовательно, заметное для глаз состояние. Наконец, в ряде случаев птица сама не затрачивает никаких усилий на визуализацию добычи, используя для этой цели активность других животных, некоторые природные явления или различные аспекты хозяйственной деятельности человека.
Одной из наиболее простых форм активной визуализации добычи является высокая, на первый взгляд даже излишняя подвижность птицы на местах кормёжки. Так, периоды усиленной беготни некоторых куликов (большой улит Tringa nebularia, черныш T. ochropus) на мелководье, чередующиеся с периодами спокойного добывания пищи, могут служить в первую очередь средством для приведения в подвижное состояние мелких водных беспозвоночных, находящихся в покое на дне; с ещё большей определённостью такой вывод можно распространить на функциональное значение своеобразных движений кормящихся на мелководье куликов-плавунчиков Phalaropus lobatus (Simmons 1961а). Очень высокая общая подвижность на местах кормёжки довольно часто наблюдается у малой белой цапли Egretta garzetta.
По-видимому, исходные причины беготни на кормовых местах непосредственно к визуализации первоначально отношения не имели, будучи скорее связанными с преследованием подвижной добычи. Но постепенно оно могло приобрести и функцию выпугивания скрытых от глаз кормовых объектов.
Повышенная двигательная активность птицы во время кормёжки предусматривает использование не только задних конечностей, но также крыльев и хвоста (хотя бы для сохранения равновесия при резких поворотах и остановках). В некоторых случаях это могло служить
основой для выработки более специализированных методов активной визуализации добычи.
Выпугиваниедобычи движениями ног, крыльев и хвоста
Использование ног для выпугивания или по крайней мере экспозиции скрытых кормовых объектов известно для многих птиц. Очень много литературы имеется по куликам. Одно из первых описаний характерных движений ног у малого зуйка Charadrius dubius и чибиса Vanellus vanellus относится к началу XX века (Heinroth 1916), причём здесь даётся и достаточно рациональное с современной точки зрения объяснение функционального смысла этой повадки — стимуляция движения добычи. В дальнейшем было опубликовано большое число наблюдений над особенностями движений ног во время кормёжки у куликов разных видов (Simmons 1961а,Ь). Все эти наблюдения подтверждают высказанное О.Хайнротом объяснение, однако не всегда бывает ясно, с каким типом рецепции связано обнаружение движения потревоженной добычи.
Вибрирующие движения лап, характерные, например, для зуйков, могут способствовать зрительному восприятию добычи в тех случаях, когда она скрывается в верхних слоях мягкого грунта (Панов 1964) и, следовательно, её движения могут быть обнаружены с помощью зрения вследствие вызываемых добычей легких деформаций поверхности субстрата.
При «топотании» (т.е. быстром попеременном поднимании и опускании ног), осуществляемом на небольших изолированных участках мелководий, как показывают, например, наблюдения над малым песочником Ereunetes pusillus, речь идёт уже явно о визуализации добычи, так как в такой ситуации птица не прибегает к зондированию, а просто склёвывает ставшие заметными кормовые объекты (Meyerriecks 1959). В других случаях можно думать скорее о сочетании движений ног с осязательной (в широком смысле) рецепцией.
Очень характерны движения типа «топотания» для чаек, в гораздо меньшей степени — для крачек, причём для озёрной чайки Larus ridi-bundus была определённо установлена врождённость этой поведенческой реакции (Rothschild 1962). Существуют различные мнения о характере воздействия «топотания» на потенциальную добычу чаек. Одни авторы (Sparks 1961) склонны приписывать основное значение стимуляции движения добычи, другие (Swennen, Baan 1959) — нарушению поверхностного слоя грунта и обнаружению таким способом скрывающихся в нём кормовых объектов.
Анализ имеющихся наблюдений показывает (Tinbergen 1962), что при «топотании» на мелководьях (Larus argentatus, L. canus и особенно
L. ridibundus) основное значение имеет взбаламучивание воды и ила, ведущее к подъёму на поверхность кормовых объектов (не обязательно даже животного происхождения), лежавших до того на дне. На червей литоральной зоны подобная активность птицы может влиять лишь отрицательно: они скрываются в более глубокие слои грунта. Однако в отношении некоторых групп дождевых червей эффект «топотания» может быть прямо противоположным. Имитируя сотрясения почвы, производимые движущимся в земле кротом Talpa europaea, L. argen-tatus и L. canus, кормящиеся на лугах, с помощью «топотания» вызывают червей на поверхность и поедают (по другой версии, «топотание» этих чаек имитирует сотрясения почвы, производимые падающим дождём, что также должно вызывать червей на поверхность).
Сходные движения ног во время кормёжки отмечались в ряде случаев также у гусеобразных (лебеди, гуси, в частности горный гусь Eu-labeia indica, пеганка Tadorna tadorna, кряква Anas platyrhynchos) и у обыкновенного фламинго Phoenicopterus roseus (Tinbergen 1962). Основная функция этих действий та же, что и в описанных выше примерах,— поднять со дна, из ила и сделать доступными различные скрытые кормовые объекты. Специализированные движения ног, ведущие к выпугиванию затаившейся на дне или среди водной растительности добычи, достаточно широко распространены среди голенастых. В наиболее типичном случае нога несколько выносится вперёд и скрытая под поверхностью воды лапа совершает вибрирующие движения над дном (иногда производятся скребущие движения). Различные варианты движений такого рода свойственны многим видам цапель. Известны они и для одного из аистов Нового Света — американского клювача Mycteria americana (Rand 1956).
Как будто бы сходные движения ног (по-видимому, также служащие для визуализации скрывающейся в траве неподвижной добычи) отмечены и среди воробьиных птиц, а именно у одного из американских дроздов, Hylocichla guttata (Brackbill 1960).
Довольно широко распространено среди птиц выпугивание добычи (мелкая рыба, насекомые) с помощью крыльев. У цапель для этой цели служат как быстрое перемещение по кормовому участку с раскрытыми крыльями, так и неожиданное взмахивание («мерцание») ими, Особенно характерно использование выпугивающих движений крыльев для воробьиных. Оно отмечено при охоте за насекомыми, например, у обыкновенного скворца Sturnus vulgaris (Hailman 1959), широко распространившегося в Северной Америке.
«Мерцание» крыльями — весьма распространённая повадка американских пересмешников Mimidae. Поскольку резкое и неожиданное раскрывание и складывание крыльев у этих птиц наблюдается не только во время кормёжки, но и при агрессивном поведении, в частно-
сти во время территориальных «диспутов», значение этой повадки при добывании пищи долгое время подвергалось сомнению и вызвало появление литературы дискуссионного характера. В настоящее время получены дополнительные доказательства того, что «мерцание» крыльями (в частности, у обыкновенного пересмешника Mimus polyglottus) используется для выпугивания скрывающихся в траве насекомых. Так, было показано, что пересмешники применяют крылья во время кормёжки только в случае присутствия такой добычи, выпугивание которой этим способом может быть эффективным (Hailman 1960).
Возможно, что отрывистое взмахивание крыльями у стенолазов Ti-chodroma muraria, кормящихся на скальных стенках, служит не для поддержания зрительной связи между особями (Kipp 1961), а представляет собой также средство визуализации добычи.
Специализированные движения крыльев и хвоста — согласованные и выполняемые совершенно стереотипно — свойственны тропическим «веерохвостым» мухоловкам: Elminia в Африке, Rhipidura в Азии. Сущность этих движений как способа выпугивания скрывающихся среди листвы насекомых была убедительно показана в специальном исследовании, выполненном на Elminia longicauda (Hubbard, Hubbard 1970). Всякий раз, садясь на ветку, птица резко приоткрывает крылья, распускает хвост и в такой позе быстро поворачивается из стороны в сторону. Вспугнутые при этом насекомые тут же схватываются или преследуются в коротком полёте.
Для индийских мухоловок из рода Rhipidura аналогичное поведение столь характерно, что оно приводится (правда, без обсуждения его функциональной роли) в качестве диагностического признака, облегчающего полевое определение этих птиц (Ali 1968). Сходные в общем движения крыльев и хвоста известны и для некоторых американских Parulidae, но их роль в добывании пищи не исследовалась.
Внутривидовые и межвидовые объединения для визуализации добычи
Коллективная охота, в которой участвует от двух до нескольких сотен особей одного вида, распространена среди птиц достаточно широко. В некоторых из таких охотничьих объединений нередко наблюдаются очень сложные действия, связанные к тому же с далеко идущим «разделением труда». В объединениях, возникающих преимущественно ради визуализации добычи, поведение каждой отдельной птицы, как правило, не отличается особенной сложностью, однако и здесь можно отметить определённую организованность.
В простейших случаях, например при кормежке стаи скворцов на покосе, структура объединения достаточно «рыхлая», птицы выдерживают общее направление перемещения по участку, но расстояния ме-
жду ними могут меняться в довольно широких пределах. В объединениях с более строгой организацией, когда птицы передвигаются, выстроившись в определённую формацию (обычно в виде прямой линии) и сохраняя неизменный интервал между собой во время движения, преимущества коллективной визуализации добычи становятся более наглядными. Прежде всего, вследствие движения компактной массы птиц, визуализация делается более эффективной, требуя для своего осуществления меньше усилий со стороны каждой отдельной особи. Одновременно упорядочивается обследование территории и дополнительно повышается успешность охоты каждого члена объединения, так как добыча, ускользнувшая от одной птицы, обычно схватывается соседней с нею. Такие более упорядоченные объединения характерны для многих птиц. Они наблюдались, например, у белых аистов Ciconia ciconia в Белоруссии (Кокшайский 1966), известны для некоторых куликов (в частности, для американской шилоклювки Recurvirostra americana), цапель, различных воробьиных (Rand 1954).
Ещё более сложная организация охотящейся стаи, характерная для египетских цапель Bubulcus ibis (а из водных птиц - для ряда представителей веслоногих), предусматривает определённый и довольно сложный порядок перемещения её членов: задние птицы перелетают и опускаются впереди передних, затем перед ними опускается следующая партия и т.д. Таким образом, вся стая движется как бы по принципу игры в чехарду. Посадка взлетевших птиц служит эффективным средством выпугивания из травы скрывающихся в ней прямокрылых. Интересно, что возникают такие объединения у египетских цапель лишь при наличии многих особей.
Во всех описанных случаях именно преимущества упорядоченного воздействия на добычу вызывают объединение птиц в охотничьи (или кормёжечные) стаи с большей или меньшей сложностью структуры организации. Иногда наличие подходящей добычи ведёт к образованию упорядоченных объединений на кормёжке и у таких птиц, которым это, казалось бы, совершенно не свойственно. Так, по наблюдениям А.В.Попова (1955), отдельные выводки кекликов Alectoris chukar в горах Таджикистана объединялись во время кормёжки ради коллективного «прочёсывания» склонов, где они в больших количествах добывали саранчовых.
Если положительное значение внутривидовых объединений с точки зрения вопроса о визуализации добычи заключается главным образом в том, чтобы возможно выгоднее распределить энергию, затрачиваемую на активную визуализацию, между объединившимися особями, то при межвидовых объединениях для визуализации добычи используется активность других животных, и в идеальном случае никакой энергии на визуализацию птицы сами уже не затрачивают. Это поло-
жение реализуется на практике обычно тем полнее, чем сильнее выражены экологические различия сочленов межвидовых ассоциаций.
Нет никакой возможности перечислить в кратком сообщении все уже известные в настоящее время случаи образования птицами межвидовых объединений для визуализации добычи. Поэтому ограничимся лишь несколькими характерными примерами.
Наиболее известным, пожалуй, примером объединений, состоящих из птиц нескольких различных видов, в нашей фауне могут служить так называемые смешанные синичьи стайки. Синицы образуют ядро таких объединений, к которому, особенно в конце лета, присоединяются и многие другие виды, например пеночки, мухоловки. Как показывают специальные наблюдения (Герке 1932), именно эти присоединившиеся виды извлекают наибольшие выгоды в плане визуализации добычи от своего пребывания в составе стаи.
Неравномерное распределение птиц по территории, их объединение в многовидовые смешанные стаи особенно характерно для тропических лесов (Ali 1968), где это явление наблюдается преимущественно в сухой сезон (совпадающий у большинства воробьиных со внегнездовым периодом), когда численность лесных насекомых резко падает. О видовом и численном составе таких смешанных стай лесных тропических птиц разных частей света существует сравнительно большая литература (Rand 1954), однако их экологическое значение долгое время оставалось неясным и вызывало разногласия. Лишь в последнее время появились детальные исследования, заставляющие признать, что одним из сильнейших стимулов, ведущих к образованию смешанных стай, являются выгоды, связанные с визуализацией добычи (Brosset 1969).
Часто важную роль в образовании смешанных стай играет деятельность одного «лидирующего вида», активность которого создаёт для других, сопровождающих его видов нечто вроде новой экологической ниши, в иных ситуациях для них недоступной. В лесах Мадагаскара, например, к серпоклювой ванге Falculea palliata (Vangidae), кормящейся обитающими в древесине личинками насекомых и часто отдирающей куски сухой древесной коры, в засушливый сезон присоединяется до десятка видов воробьиных, принадлежащих к различным семействам (Petter 1969).
Между разными видами птиц отмечаются и более кратковременные, иногда локальные или даже имеющие случайный характер объединения. Наблюдалось, например, что в ветреную погоду касатки Hi-rundo rustica ловили насекомых, скрывавшихся от ветра в траве и вспугиваемых кормящейся на земле стаей скворцов (Whitelegg 1961). Скворцы на Фарерских островах использовали для обнаружения пищевых объектов деятельность кормившихся на побережье камнешарок
Arenaria interpres, роющихся среди прибрежного мусора (Williamson 1947). В Казахстане пеганки подбирали пищевые объекты с поверхности воды, взмученной характерными движениями ног кормящихся фламинго (Слудский 1960).
Весьма значительно число видов птиц, объединяющихся с домашним скотом. Смысл этих объединений заключается в том, что при пастьбе или других перемещениях скота из травы и с поверхности почвы вспугиваются различные мелкие животные, которых и ловят сопровождающие стада птицы. В Белоруссии белые аисты значительную часть своего времени проводят среди пасущихся по пойменным лугам небольших речек коровьих стад. Движущийся скот в такой ситуации (особенно при переходах с места на место) вспугивает мелких лягушек, которых и ловят аисты, суетливо бегая среди идущих коров. В зависимости от биотопа среди выпугиваемых животных могут преобладать и насекомые. В Средней Азии стада скота для визуализации добычи (насекомых) часто использует обыкновенная майна Acridotheres tristis (Юдин 1940).
В Азербайджане в ассоциациях со скотом ради визуализации добычи может участвовать до 17 видов птиц, в том числе белый аист, египетская цапля, чёрный коршун Milvus migrans, обыкновенный и розовый Pastor roseus скворцы, ворона Corvus cornix (Кокшайский, Мустафаев 1968). Набор видов птиц, держащихся возле скота, значительно расширяется в тропических странах. Так, в начале сухого сезона (ноябрь) в Индии возле пасущихся буйволов, в дополнение к Египетским цаплям, держащимся вместе с ними и в Азербайджане, мы регулярно отмечали чёрных дронго Dicrurus adsimilis. Дронго ловили в воздухе насекомых, вспугиваемых движением животных, и использовали в качестве присад либо ветви ближайших деревьев, либо спины и головы самих буйволов. Наблюдать, чтобы дронго склёвывали насекомых на теле буйволов, на что имеются указания (Наумов, Яблоков 1968), нам не приходилось.
В тропиках ради ловли выпугиваемой добычи птицы сопровождают и многих диких млекопитающих. Те же египетские цапли в Африке регулярно держатся возле слонов. Крупных млекопитающих африканских саванн регулярно сопровождают питающиеся прямокрылыми пурпурные щурки (Fry 1969). Интересно, что эта повадка характерна только для Merops nubicus, но не для M. nubicoides (указанный автор рассматривает обе формы в качестве подвидов). Образование очень устойчивых ассоциаций с кормящимися или движущимися по лесу стаями обезьян известно для большого числа видов птиц (Stott 1947; Brosset 1969).
К несколько неожиданным объединениям принадлежат ассоциации птиц с хищными рыбами (они описаны, например, для ряда видов
цапель). Основную роль здесь играет не столько визуализация, сколько то, что в результате охотничьей активности водного хищника добыча становится доступной для птиц. Замечательны также ассоциации птиц (в них может участвовать более 2G видов) с колоннами странствующих муравьев тропических лесов Африки и Америки. У некоторых из таких птиц, в частности, у наиболее подробно изученной американской двуцветной пёстрой муравьянки Gymnopithys bicolor (Formi-cariidae), приспособление к сопровождению колонн странствующих муравьев зашло так далеко, что наложило глубокий отпечаток на ряд экологических и даже морфологических особенностей вида (Willis 1967).
Использование ситуаций, способствующих визуализации добычи
Существенное значение в пищедобывательной деятельности птиц имеет отыскание и использование ситуаций, облегчающих зрительное восприятие кормовых объектов. Правда, не всегда бывает легко решить, в каком случае основное значение имеет то, что добыча делается заметной, а в каком — вообще доступной.
Различные стороны хозяйственной деятельности человека часто бывают благоприятны для птиц (Мустафаев 196?). Разнообразные транспортные средства, и особенно движущиеся сельскохозяйственные машины, выпугивают животных, которые могут быть пойманы держащимися поблизости птицами. Общеизвестно следование птиц разных видов за плугом во время пахоты, обычно присутствуют некоторые виды птиц и при сенокошении. Пуск воды в системы орошения в засушливых районах способствует выпугиванию различных животных, на которых охотятся концентрирующиеся в таких местах птицы.
Степные пожары (например, в Африке) привлекают большое количество различных птиц, в том числе и обе формы пурпурных щурок (Fry 1969), кормящихся спасающимися от огня животными. В Индии обычным посетителем лесных и травяных пожаров является чёрный дронго (Ali 1968).
Иногда дикие животные создают для птиц ситуации, значительно облегчающие добывание пищи. Так, по наблюдениям Л.М.Шульпина, большая горлица Streptopelia orientalis использует порои кабана Sus scrofa, собирая корм на освобождённых им от дёрна участках (Ковшарь 1966). В снежные зимы тундряная куропатка Lagopus mutus кормится на местах, расчищенных от снега пасущимися северными оленями Rangifer tarandus (Семенов-Тян-Шанский 196G). На Урале рогатые жаворонки Eremophila alpestris и пуночки Plectrophenax nivalis иногда кормятся в степи вместе с копытящими снег лошадьми (Кириков 195S).
Важную роль в обнаружении птицами удобных для кормёжки мест или скоплений пищи играет «наведение на добычу» (Кокшайский 1966). Оно осуществляется благодаря постоянному наблюдению за поведением особей своего вида или других видов, широко распространено среди птиц и может рассматриваться в качестве своеобразного элемента визуализации добычи.
Некоторые общебиологические соображения
Исследование поведенческих аспектов пищедобывательной деятельности птиц, в том числе и методов визуализации добычи, представляет широкий общебиологический интерес. Использование различных способов визуализации добычи значительно расширяет кормовые возможности отдельных видов птиц за счёт добывания ими таких объектов, которые иначе оставались бы недоступными. Поэтому учёт роли поведенческих механизмов питания позволяет глубже и полнее понять характер существующих в биоценозах трофических связей, объясняет причины некоторых неожиданных изменений спектра питания ряда видов и уточняет представления о внутри- и межвидовых отношениях у птиц.
Большой интерес представляет вопрос о происхождении и эволюции связанных с визуализацией добычи особенностей поведения. Некоторые специализированные движения, применяемые при визуализации добычи, наблюдаются и в других ситуациях, например фигурируют в ритуалах территориального или брачного поведения. Однако выяснить первоначальную природу и проследить эволюционные изменения таких движений, как показывает приводившийся выше пример американских пересмешников, бывает весьма трудно.
В ряде случаев эффективность поведенческих актов усиливается благодаря соответствующим морфологическим особенностям (яркая окраска лапы, усиливающая её пугающее действие у малой белой цапли; размеры и форма хвоста у «веерохвостых» мухоловок; своеобразные изменения в строении ног,— в частности, элементы синдактилии,— у Gymnopithys bicolor, позволяющие птице использовать вертикальные присады, которые только и дают возможность находиться в выгодной позиции по отношению к колонне странствующих муравьёв). Замечательно, однако, что зачастую в осуществление достаточно специфичных движений те или другие органы вовлекаются без какой-либо морфологической перестройки; следовательно, используются их потенциальные, в обычных условиях не находящие себе применения возможности.
Более того, координируя взаимодействие весьма далёких друг от друга органов и систем, поведение расширяет предоставляемые анатомическим строением функциональные возможности, как бы усиливая, дополняя и продлевая функции соответствующих систем рецеп-
ции или органов захвата пищи. И наконец, поведение, во всяком случае у высших животных, даёт, видимо, самый первый толчок в начальных эволюционных преобразованиях органов и их систем.
Литература
Герке А.А. 1932. К биоценологии синичьих стай // Зоол. журн. 11, 3/4: 90-123.
Кириков С.В. 1953. В лесах и степях Южного Урала: Путевые записки зоогеографа. М.: 1-161.
Ковшарь А.Ф. 1966. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата: 1-435.
Кокшайский Н.В. 1965. Роль поведения в формировании особенностей питания цапель // Рыбоядные птицы и их значение в рыбном хозяйстве. М.: 231-245.
Кокшайский Н.В. 1966. Морфология и поведение (на примере пищедобыватель-ной активности цапель) // Механизмы полёта и ориентации птиц. М.: 169-223.
Кокшайский Н.В., Мустафаев Г.Т. 1963. Об ассоциациях птиц с домашними животными // Учён. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук 4: 73-81.
Мустафаев Г.Т. 1967. О роли хозяйственной деятельности человека в создании обилия пищи для птиц // Учён. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук 2: 74-80.
Наумов Д.В., Яблоков А.В. 1968. 20 000 километров по Индии. М.
Панов Е.Н. 1964. О способах питания некоторых видов куликов // Зоол. журн. 43, 1: 89-97.
Попов А.В. 1955. Хозяйственное значение некоторых видов птиц Таджикистана и опыт их привлечения на лесопосадки // Тр. АН Тадж.ССР 33: 177-205.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1959. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Слудский А.А. 1960. Фламинго в СССР и задачи его охраны // Охрана природы и озеленение 4: 95-98.
Юдин Н.М. (1940) 2009. Майна, или афганский скворец Acridotheres tristis. Его биология и распространение в Средней Азии // Рус. орнитол. журн. 18 (526): 2007-2017.
Ali S. 1968. The Book of Indian Birds. 8th ed. Bombay.
Brackbill H. 1960. Foot-quivering by foraging Hermit Thrushes //Auk 77, 4.
Brosset A. 1969. La vie soceale des Oiseaux dans une forêt équatoriale du Gabon // Biol. Gabonica 5, 1.
Fry C.H. 1969. The evolution and systematics of bee-eaters (Meropidae) //Ibis 111, 4.
Hailman J.P. 1959. «Wing-twitching» and insect capture by the Starling //Auk 76, 2.
Hailman J.P. 1960. Insects available for a mockingbird wing-flashing in February // Condor 62, 5.
Heinroth O. 1916. Bericht über die Jahresversammlung der Deutschen Ornitholo-gischen Gesellschaft in Berlin am 17 und 18 Oktober 1915 // J. Ornithol. 64, 1.
Hubbard J.P., Hubbard C.L. 1970. Foraging behavior in the Blue Flycatcher // Auk 87, 1.
Kipp F.A. 1961. Zur Flugbiologie von Mauerläufer und Wiedehopf unter Hinweis auf einige weltere Vogelarten // J. Ornithol. 102, 3.
Meyerriecks A.J. 1959. «Foot-padding» feeding behavior in a Semi-palmated Sandpiper // Wilson Bull. 71, 3.
Petter J.-J. 1969. Notes sur les associations d'Oiseaux propres à la forêt malgashe // Biol. Gabonica 5, 1.
Rand A.L. 1954. Social feeding behavior of birds // Fieldiana Zoology 36, 1.
Rand A.L. 1956. Foot-stirring as a feeding habit of Wood Ibis and other birds // Amer.
Midland Natur. 55, 1. Rothschild M. 1962. Development of paddling and other movements in young Black-
headed Gulls // Brit. Birds 55, 3. Simmons K.E.L. 1961a. Foot-movements in plovers and other birds // Brit. Birds 54, 1. Simmons K.E.L. 1961b. Futher observations on foot-movements in plovers and other
birds // Brit. Birds 54, 11/12. Sparks J.H. 1961. The relationship between foot-movements and feeding in shore
birds // Brit. Birds 54, 9. Stott K., Jr. 1947. Fairy Bluebird - Long-tailed Macaque association on Mindanao // Auk 64, 1.
Swennen C., Baan G. van der. 1959. Tracking birds on tidal flats and beaches //
Brit. Birds 52, 1. Tinbergen N. 1962. Foot-paddling in gulls // Brit. Birds 55, 3.
Whitelegg J.R. 1961. Swallows associating with Starlings to feed // Brit. Birds 54, 11/12.
Williamson K. 1947. Field-notes on the Faeroe Starling // Ibis 89, 3.
Willis E.O. 1967. The Behavior of bicolored antbirds // Univ. California Publ. Zool. 19.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 544: 90-98
Хищные птицы Нарымского хребта (Южный Алтай)
Н. Н. Березовиков, И. С. Воробьёв
Второе издание. Первая публикация в 1998/1999*
Материал собран в 1965-1986 годах в юго-западной части Нарымского хребта, в основном в бассейнах рек Каинда и Женишке (Восточно-Казахстанская область). Отмечено пребывание 22 видов хищных птиц, из них 15 — гнездящихся. В статье обобщены имеющиеся сведения по современному размещению, численности и некоторым сторонам экологии хищных птиц этого района, за исключением ранее опубликованных данных по редким видам.
Pernis apivorus. Два осоеда светлой морфы отмечены 15 мая 1985 в березняках в верховьях реки Каинды.
Milvus migrans. Гнездится в низовьях реки Курчум, у сёл Славянка, Сергеевка, Заря, Чердояк, Высокогорка, Будённовка. Средняя
* Березовиков Н .Н. Воробьёв И. С. 1998/1999. Хищные птицы Нарымского хребта (Южный Алтай) //Selevinia: 94-98.
