CC BY
91
Обзорная статья УДК 67-11
doi: 10.24412/7078-1318-2022-2-125-133
МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ В ПЛЕМЕННОМ РАЗВЕДЕНИИ ПТИЦЫ Александр Георгиевич Бычаев
Санкт-Петербургский государственный аграрный университет, Петербургское шоссе, д. 2, Пушкин, Санкт-Петербург, 196601, Россия; e-mail: bit131@yandex.ru; https://orcid.org/0000-0001-8073 -7421
Реферат. Птицеводство как высокотехнологичная отрасль животноводства, развивающаяся на основе достижений многих наук: зоотехнической, ветеринарной, биологической, а также ряда технических, требует правильного применения методик научно-исследовательских работ.
Особенно это касается племенного птицеводства, где проблемы создания специализированных высокопродуктивных линий в настоящее время имеют первостепенное значение. Генотипы современных яичных и мясных кроссов на 80-85% однородны и трудно на основе эффекта гетерозиса получить достаточный селекционный прогресс.
Создание новых линий и кроссов птицы - процесс очень долговременный, а применение молекулярно-генетических методов позволит значительно сократить сроки отбора ценных генотипов.
Возникает еще один важный аспект современного промышленного птицеводства -создание новых экономически более дешевых рационов кормления птицы путем замены дорогостоящих источников протеина и жиров недорогими, но биологически полноценными компонентами, отходами пищевого производства и синтетическими (жмыхи, шроты, аминокислоты, витамины). При этом возникает эффект экспрессии ранее «спящих» генов, проявление которых нежелательно. Это изучает новая наука нутригеномика. Здесь необходимо определить генетические маркеры, соответствующие фенотипическому проявлению, с целью исключения их носителей.
Важно соблюдение и сочетание традиционных классических, современных и перспективных методов селекции при сохранении ценных пород и линий птицы, т.к. они являются источниками ценных генов, которые по мере их изучения будут включаться в процесс совершенствования и создания новых ценных и продуктивных популяций.
Ключевые слова: селекция, однонуклеотидный полиморфизм (SNP), QTL (Quantitative trait locus), QTN (quantitative trait nucleotides), геномика, нутригеномика.
Цитирование. Бычаев А.Г. Методы селекции в племенном разведении птицы // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2022. - №2(67). - С. 125133. doi: 1024412/2078-1318-2022-2-125-133.
SELECTION METHODS IN BREEDING POULTRY Alexander G. Bychaev
Sankt-Petersburg State Agrarian University, Peterburgskoe Shosse, 2, Pushkin, St. Petersburg, 196601, Russia; e-mail: bit131@yandex.ru; orcid.org/0000-0001-8073-7421
Abstract. Poultry farming as a high-tech branch of animal husbandry, developing on the basis of the achievements of many sciences: zootechnical, veterinary, biological, as well as a number of technical ones, requires the correct application of scientific research methods.
This is especially true for breeding poultry, where the problems of creating specialized highly productive lines are currently of paramount importance. The genotypes of modern egg and meat crosses are 80-85% homogeneous and it is difficult to obtain sufficient breeding progress based on the heterosis effect.
The creation of new lines and crosses of poultry is a very long-term process, and the use of molecular genetic methods. The creation of new lines and crosses of poultry is a very long-term process, and the use of molecular genetic methods will allow to reduce significantly the time of the valuable genotypes selection.
There is another important aspect of modern industrial poultry farming - the creation of new economically cheaper poultry feeding diets - by replacing expensive sources of protein and fats with wastes, which are inexpensive but biologically complete components.
Conclusions. Classical traditional methods of breeding do not lose their relevance, since with their assistance only it is possible to check the correctness of new modern ones.
Keywords: selection, single nucleotide polymorphism (SNP), QTL (Quantitative trait locus), QTN (quantitative trait nucleotides), genomics, nutrigenomics.
Citations. Bychaev, A.G. (2022), "Selection methods in breeding poultry", Izvestiya Sankt-Petersburg State Agrarian University, vol. 67, no 2. Pp. 125-133. (In Russ.), doi: 10.24412/20781318-2022-2
Введение. Достижения последних лет в области генетики и селекции позволили существенно увеличить скорость роста живой массы птицы и улучшить конверсию корма. Однако появились новые проблемы. Более продуктивные животные характеризуются повышенной чувствительностью к стрессам, а низкая иммунокомпетентность часто приводит к вспышкам заболеваний.
Современное птицеводство, а племенное в особенности, является очень удобным объектом для внедрения новых молекулярно-генетических методов определения и локализации генов, отвечающих за проявление количественных и качественных признаков.
При использовании любого метода селекции (будь то традиционный, современный или перспективный) необходимо соблюдать следующий алгоритм действий: 1) правильную постановку задач; 2) поиск метода решения, его соответствия цели и целесообразность; 3) внедрение в научную или практическую среду при высоком уровне достоверности полученных результатов.
Цель исследования - определить роль и значение классических методов селекции и наметить наиболее перспективные пути использования современных и перспективных методов.
Материалы, методы и объекты исследований. Исследования проводились путем анализа данных селекционного процесса ведущих птицеводческих фирм мира.
Результаты исследований. Современное птицеводство как племенное, так и промышленное позволяет широко использовать генетические, технические и компьютерные методы работы с современными кроссами птицы.
Это связано с тем, что: - геном цыпленка был первым из геномов животных, который удалось расшифровать ученым. Выяснилось, что примерно 60% генов человека и цыпленка идентичны. Знания в области генома птицы внесут весомый вклад в дальнейший прогресс селекции и позволят вплотную приблизиться к выведению линий с повышенной устойчивостью к различным заболеваниям;
- птица очень удобна для исследования в связи с быстром ростом, созреванием и интенсивной сменой генераций;
- по большинству хозяйственно-полезных признаков птица (особенно куры) уже почти достигла биологического плато.
S
3
3 я S S о S
<а m
ч: сЗ
я со
а <D
H « О С
о я
о
s
о Я M ^
о «
о
со
> ч
! ° с
н о S
о
я ч
и я
<U S
« *
<D О
О м ^ Й о M «й rt Я
2
О О
•ч s
«
а я
« S
о ® а о s «
со о
S «
Я о ё °
£
5 S « 8 0 о S oj
Ë g Л U
о о
S
S° о S Ю
I Л
g ¿5
âSo
ЙО^
¿un
HH
g §
Is й ° o °
o &
s s
SÍCQ
I Опосредованное воздействие на геном I I
| Непосредственное воздействие на геном |
Рисунок. Методы селекции в птицеводстве Figure. Breeding methods in poultry farming
Следует отметить, что новые методы не могут полностью заменить традиционные - все зависит от этапа работы и степени изученности конкретной популяции.
Обозначив разнообразие методов селекции в птицеводстве, коснемся в данной работе только вероятных. Следует сразу сказать, что все они с той или иной степенью «успешности» и достоверности (экспериментально или в селекционном процессе) уже применяются научными учреждениями и селекционными фирмами. Но достоверной информации крайне мало и, как сказано выше, все это в стадии разработки. Исходя из этого, мы сочли возможным обозначить их как «вероятные».
Формирования выборок и систематический сбор фенотипических и экологических данных остаются ключевыми требованиями для использования полного потенциала новых технологий и подходов.
В племенных программах по разведению птицы селекция ведется в закрытых популяциях и основывается на изучении и накоплении фенотипических данных чистых линий, а также финального гибрида, в условиях промышленного содержания. Самыми важными признаками являются продолжительная и устойчивая яйцекладка, признаки качества яйца и резистентность птицы к заболеваниям. В связи с более долгим сроком использования птицы возникла необходимость (особенно это касается продолжительной и устойчивой яйцекладки) увеличить интервал в смене поколений в испытаниях на яйценоскость.
Для петухов регистрация данных по качеству яйца и продуктивности невозможна, и поэтому отбор петухов для воспроизводства чистых линий проводится преимущественно по сестрам и полусестрам, что является причиной невысокой точности полезной информации для селекции петухов.
Заблаговременный отбор лучших петушков внутри полнородных семейных групп ведет к увеличению селекционного прогресса и к уменьшению генерационного интервала [1].
Различные исследования на основе микросателлитов внесли свой вклад в идентификацию локусов количественных признаков для производственных и качественных показателей.
Однако, за исключением искоренения рыбного запаха, их использование для практического разведения оказалось очень незначительным. Геномная селекция находится еще в начальной стадии.
До настоящего времени было задействовано от 10 000 до 40 000 последовательностей нуклеотидов в SNP (Single nucleotide polymorphism) - чипов.
Секвенирование ДНК представляет собой сборник методов, с помощью которых можно определить последовательности нуклеотидных оснований в молекуле ДНК с помощью специального устройства - секвенатор ДНК. Разные методы секвенирования отличаются друг от друга не методами клонирования, а тем, как потом прочесть получившийся «коктейль» из многочисленных копий одной и той же ДНК.
После завершения полного секвенирования ДНК основных чистых линий был разработан SNP-чип до 600 000 нуклеотидов для широкомасштабного типирования генов всех коммерческих линий.
На основании этого для каждой линии предстоит разработать узкоспецифичные SNP-чипы, чтобы уже в период выращивания можно было проводить не столь дорогую оценку петушков.
Только петушки с наилучшим генетическим потенциалом должны переводиться на племенные фермы для испытаний на продуктивность и воспроизводство чистых линий. Для оценки родительского поколения, а также дальнейшей работы будет и далее использоваться SNP-чип высокого разрешения. Первые результаты по использованию 30 000 SNP-чипов на коммерческих линиях, как и для подготовки, испытаний и селекции этих линий, привели к повышению точности при оценке племенной ценности, а также к повышению селекционного прогресса. В плане затраты - эффективность геномной селекции с помощью маркеров еще предстоит доказать свои преимущества по отношению к традиционным селекционным методам [2, 3].
Существуют гены со значительным влиянием на признаки, информацию о которых можно использовать в селекции. За проявление экономически важных признаков отвечает довольно большое количество генов. Некоторые из этих генов имеют наиболее значимое влияние. Их называют основными, локализованными в QTL (Quantitative trait locus). Хоть QTL относят ко всем генам, отвечающим за признак, на практике получается так, что к QTL относят только основные, наиболее значимые гены.
Из QTL только некоторые гены влияют на фенотип животного. Остальные гены вместе с ними определяют полную наследственную изменчивость. Хоть QTL объясняет только часть генотипа животного, информация, которую можно почерпнуть, добавляет точность к оценке истинного генотипа животного.
Фактически нельзя наблюдать непосредственное наследование QTL, но наблюдается наследование маркеров, которые схожи с QTL. Генетические маркеры как ориентиры, которые выбираются на основе схожести с QTL.
Генетические маркеры дают возможность к наиболее быстрому и точному генетическому анализу. Маркеры не оказывают влияния на организм животного, но они могут быть легко идентифицированы в лабораториях, поэтому можно определить, какую разновидность маркера несет животное. Как и гены, генетические маркеры расположены в хромосомах последовательно.
Экспериментально можно определить генетические маркеры, которые располагаются на хромосоме близко к интересующим нас генам.
При выборе маркера надо учитывать, какую информацию можно от него получить. При использовании прямых маркеров не возникает никаких проблем с определением генов QTL. Проблемы начинаются при использовании косвенных маркеров.
Ценность генотипа маркера зависит от трех вещей: влияние QTL, частота аллели и вероятность того, что животное унаследовало эту аллель.
Маркеры имеют ряд преимуществ, которые делают их важным инструментом селекции:
1. Позволяют однозначно отличить гомозиготный генотип от гетерозиготного.
2. Не подвержены влиянию условий среды и имеют коэффициент наследуемости h2=1,0.
3. Как правило, определяются независимо от возраста (в клетках эмбриона, в образцах крови и т.д.).
4. Могут быть определены у обоих полов (например, маркер генотипа, определяющего число поросят в гнезде, относится как к маткам, так и к хрякам).
5. Маркирование признака, который может быть определен после убоя, например, с использованием рианодинового гена - гена кальциевого канала саркоплазматического ретикулума скелетных мышц (рианодиновый рецептор).
По числу генов, влияющих на проявление признака, все признаки можно подразделить на две категории:
1. Моногенные или олигогенные признаки (главные гены). Для таких признаков, в случае приблизительной локализации гена, существует возможность идентификации ДНК-маркеров, расположенных внутри главного гена или в непосредственной близости от него.
2. Полигенные признаки (локусы количественных признаков, QTL). К признакам с полигенной природой наследования относятся большинство важных хозяйственно-полезных признаков сельскохозяйственных животных. Полигенная природа признака означает, что его количественный уровень генетически определяется различными аллельными вариантами целого ряда локусов, разбросанных по всему геному.
Генетическое улучшение в стаде может идти по 4 направлениям: отбор отцов и матерей как производителя, так и матки. Применение маркерной селекции возможно как по каждому из них с целью сокращения временного интервала на выявление животных - носителей желательных аллелей по контролируемым или улучшаемым признакам так и совокупности (для наиболее полного использования генетического потенциала животных).
Вместе с тем маркерная селекция не отрицает традиционных подходов к генетическому улучшению стад. Более того, оба эти подхода взаимно дополняют друг друга. Использование генетических маркеров позволяет ускорить процесс отбора животных, а индексные методы -точнее оценить эффективность этого отбора [4].
Маркерные гены используются для выявления важных для животноводства генов. Маркерные гены особенно важны для признаков, которые фенотипически проявляются относительно поздно или только у одного пола, а также для признаков, на проявление которых оказывают влияние негенетические факторы (факторы окружающей среды). Примерами такого рода признаков являются резистентность к болезням, предрасположенность к болезням, плодовитость, молочная и мясная продуктивность. Целью маркирования является установление сцепления между основным геном и маркерным геном у животного.
В генетике животноводства большое значение для дальнейших разработок имеет тщательный выбор генотипов и структуры семьи, а также наличие банков ДНК и банков данных.
Среди множества генов, контролирующих продуктивность, можно выделить группу мажорных генов, вносящих наибольший вклад в формирование и функционирование данного количественного признака. Фирма «Lohmann Tierzucht» анонсировала выявление маркерных генов, позволяющих выявить гены, ответственные за ряд заболеваний у промышленной птицы.
Одним из достижений стало исследование генетического механизма появления рыбного запаха в коричневых куриных яйцах. Была определена причина - пониженный процент окисления ТМА (триметиламина) вследствие наличия гена РМОЗ на куриной хромосоме 8. Проблему удалось устранить посредством полного искоренения таких генотипов в племенных линиях. В связи с этим сняты ограничения по применению рапсового шрота или других рапсовых продуктов в соответствующих кормовых рационах. Поэтому, наряду с восстановлением качества коричневых яиц, открытие дало значительный экономический эффект при составлении рационов [4, 5].
Современная селекция в птицеводстве базируется на отборе лучшего поголовья из высокопродуктивных семей и семейств и требует наличия генетического разнообразия в селекционируемой популяции. Одним из подходов получения генетического разнообразия птицы может стать трансгенез - внедрение инородных генов. Работы по созданию трансгенной птицы активно ведутся во многих странах, поскольку видны перспективны с точки зрения экономической выгоды. Появляется возможность достижения селекционного эффекта в короткие сроки. Как только становится известной структура «полезного» гена, его можно внедрить в селекционируемую популяцию методами трансгенеза без длительных межпопуляционных скрещиваний.
Кроме того, отпадает необходимость длительных обратных скрещиваний для удаления из популяции «ненужных» генов, неизбежно передаваемых при обычной гибридизации. Очевидно, что методами трансгенеза могут быть введены в популяцию совершенно новые фенотипические признаки, кодируемые генами других видов и родов животных [6].
Для быстрой оценки эффективности методов трансгенеза и экспрессии трансгена удобно использование генных конструкций, содержащих так называемые репортерные (индикаторные) гены. Например, гены хлорамфениколацетилтрансферазы, Р-галактозидазы, алкогольдегидрогеназы, люцеферазы, зеленого и красного флуоресцирующих белков.
Одним из возможных направлений использования трансгенеза в практическом птицеводстве является создание линий кур с наследственной устойчивостью к вирусным заболеваниям. Например, создание в организме некоторого постоянного фона интерферона.
Интерферон, антивирусный агент, синтезируется в клетках организма в ответ на вирусное заражение и помогает организму бороться с вирусной инфекцией. Получить постоянный синтез интерферона в организме можно путем внедрения в геном генной конструкции, в которой ген интерферона находится под контролем какого-либо активного, постоянно действующего гена-регулятора.
Таким образом, на сегодняшний день трансгенез во многом напоминает мутацию, в значительной степени направленную, но сохраняющую множество неопределенностей. Процесс встраивания трансгена в геном в использованном методе имеет вероятностный характер, поэтому для получения наследуемого трансгенеза может потребоваться получение большого количества первичных трансгенных особей [7].
Глобальным становится вопрос сохранения редких и исчезающих видов и пород птицы, а также сохранение генофонда «наработанных» за долгие годы линий промышленной птицы. Помимо создания криобанков, изучения нейтральной изменчивости ведется активный поиск генов, влияющих на ключевые признаки. В первую очередь изучаются такие признаки, как устойчивость к заболеваниям, продуктивность, качество конечной продукции. В этих целях используется ряд стратегий и новых высокоэффективных - омик-технологий (геномика, нутригеномика и т.д.). Идентификация QTN (quantitative trait nucleotides) открывает новые возможности и ставит новые задачи в сохранении ГРЖ (генетического разнообразия животных). Информация об адаптивном разнообразии дополняет фенотипическое и нейтральное генетическое разнообразие, и может быть использована для создания инструментов при решении вопросов по сохранению популяций птицы. Идентификация в определенных популяциях уникальных аллелей или комбинаций аллелей по адаптивным признакам может усилить обоснование их сохранения и направленного использования. Селекция с помощью генов потенциально может уменьшить разрыв в эффективности отбора,
обычно существующий между большими популяциями, разводящимися в промышленных условиях, и небольшими локальными популяциями, где не могут быть применены системы популяционной генетической оценки и программы селекции. Селекция с помощью маркеров и генов, однако, не всегда может представлять наилучшее решение. Эти подходы необходимо оценивать и оптимизировать на основе последовательного анализа каждого случая, принимая во внимание краткосрочные и долгосрочные воздействия на популяционную структуру и степень инбридинга, стоимость и выгоды, выраженные в экологических и социально-экономических параметрах - в особенности по влиянию на экономическое положение людей.
Молекулярная характеристика может играть важную роль в раскрытии истории, оценке разнообразия, самобытности и популяционной структуры популяции. Создание «генетического портрета» породы или ее генетической модели обеспечит контроль не только над ее сохранением и эволюцией, но и позволит маркировать качественные признаки.
Она также может помочь избежать избыточного инбридинга при поддержании маленьких популяций. Маркерные технологии эволюционируют и, похоже, что микросателлиты последовательно замещаются на SNP. Эти маркеры очень перспективны, поскольку число их в геноме велико, и они пригодны для автоматизации анализа и генотипирования. Однако эффективность SNP в изучении разнообразия у видов животных до сих пор остается недостаточно исследованной.
Методы анализа данных также эволюционируют. Новые методы позволяют изучать разнообразие, не прибегая к предположениям a priori о структуре исследуемой популяции; использовать разнообразие для выявления адаптивных генов (например, используя популяционную геномику) [8].
С публикацией 2,8 миллиона SNPs в 2004 г. для разводчиков кур стало возможным организовать изучение генома с маркёрным геном. Результатом стала панель SNPs, которую можно использовать в селекции, хотя и существует проблема - сложно выявить сильные SNPs, которые подтверждаются поколениями.
Группа ученых ВНИТИП и ВИЖ разрабатывает молекулярно-генетическую систему на основе анализа анонимных некодирующих высокополиморфных последовательностей генома - ДНК-микросателлитов.
По сравнению с ранее применяемыми методами контроля и управления разведением замкнутых популяций система имеет преимущество, так как основана непосредственно на анализе генотипа животных. Она отличается высокой информативностью, меньшей по сравнению с аналогами трудоемкостью, более низкой (в 2,5-3 раза) стоимостью, дает возможность использовать любой исходный материал для анализа, проводить диагностику птицы в раннем возрасте. Все это обуславливает фундаментальную и прикладную значимость системы, которая составит основу новой ДНК-технологии контроля и управления процессом разведения малочисленных и замкнутых популяций кур, направленной на сохранение генетического разнообразия генофонда пород Gallus Gallus.
Зачастую новые молекулярно-генетические методы приходят в птицеводство (и в животноводство в целом) из растениеводства, вспомним законы Г. Менделя.
В качестве исторической справки напомним, что первой была американская компания «Хай_Лайн», применившая для птицы методы гибридизации, разработанные селекционерами кукурузы. А первой оценила преимущества метода и внедрила его на европейском континенте известная в России голландская селекционная компания «Еврибрид» [9].
Очень важно выделить ген устойчивости животных к различным заболеваниям, особенно инфекционного характера. Болезнь Марека - инфекционная болезнь птиц (возбудитель - ДНК-содержащий вирус), характеризующаяся разрастанием лимфоретикулярной ткани во внутренних органах, коже, мышцах, поражением периферических нервных стволов. Некоторые породы кур различаются по устойчивости к болезни Марека. Резистентность к болезни доминирует над восприимчивостью. Псевдочума птиц - характеризуется пневмонией, энцефалитом. Птицы, лишенные Т-лимфоцитов, очень восприимчивы к болезни.
Стала развиваться наука, изучающая влияние питательных и биологически активных веществ на гены, - нутригеномика - привлекает все больше внимания ученых, хотя еще 20 лет назад мало кто из них задумывался о том, как изменяются гены и что на это влияет. Сегодня уже ни у кого не вызывает сомнения тот факт, что гены нестабильны и способны «включаться» и «выключаться». Следовательно, знать набор переданных от родителей генов еще недостаточно - важнее знать, какие из них «включены», а какие нет, то есть понимать экспрессию генов.
Нутригеномика позволяет по-новому взглянуть на роль питания в поддержании здоровья птицы и ее высокой продуктивности. Аналогичная взаимосвязь просматривается между составом яиц, заложенных на инкубацию, и будущим здоровьем, и продуктивностью кур-несушек, выведенных из этих яиц.
Тенденции развития молекулярной генетики свидетельствуют о том, что в птицеводстве будущего все возрастающую роль будут играть технологии генной инженерии. Причем не только использование генных маркеров и молекулярно-генетических методов в селекционной работе, но и технологии трансгенеза, то есть создание новых генотипов путем прямой интеграции определенных генов в геном птиц [10].
Выводы:
1. Новые молекулярно-генетические методы селекции позволяют повысить достоверность отбора ценных генотипов и сократить время на создание новых пород, линий и кроссов сельскохозяйственной птицы.
2. Классические традиционные методы селекции не теряют своей актуальности, т.к. только с их помощью можно проверить правильность новых современных.
3. Новые технологии, новые науки - геномика и нутригеномика - дают новые представления о процессе наследуемости признаков, экспрессии продуктивных генов.
Список источников литературы
1. Фисинин В.И. Стратегические тренды развития мирового и отечественного птицеводства: состояние, вызовы, перспективы // Мировые и российские тренды развития птицеводства: реалии и вызовы будущего: Материалы XIX Международной конференции ВНАП (Российское отделение), (15-17 мая) - Сергиев Посад, 2018. - С. 948.
2. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи современной биологии. - 2004. - 124, № 3. - С. 260-271.
3. Коршунова Л.Г., Карапетян Р.В. Перспективы геномных технологий в селекции птицы: Материалы XX Международной конференции ВНАП (8-10 октября). - Сергиев Посад, 2020. - С. 104-107.
4. Шмутц М. Геномная селекция в племенном разведении несушек// Инновационные разработки и их освоение в промышленном птицеводстве: Материалы XVII Международной конференции ВНАП. - Сергиев Посад, 2012. - С. 121-122.
5. Park Y.H., Hamidon F., Rajangan C., Soh K.P., Gan C.Y., Lim T.S., Abdullah W.N., Liong M.T. Application of Probiotics for the Production of Safe and High-quality Poultry Meat // Korean Journal for Food Science of Animal Resources .2016. V. 36(5). P. 567-576.
6. Немировский Я.Н. Селекция несушек: от Менделя до маркера // Птица и птицепродукты. - 2010. - № 2. - С.22-25.
7. Коршунова Л.Г., Карапетян Р.В., Фисинин В.И. Методы генетической модификации и селекция птицы // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 6. - С.3-11.
8. Состояние всемирных генетических ресурсов животных в сфере продовольствия и сельского хозяйства / Пер. с англ. ФАО, 2010. - Раздел 4. - М.: ВИЖ РАСХН, 2010.-С.359-390.
9. Гордеева Т.И. Тенденции мирового племенного птицеводства // Животноводство России. - 2011. - № 10. - С. 17-20.
10. Бобылева Г.А. Итоги работы птицеводческой отрасли России и задачи на будущее // Птица и птицепродукты. - 2018. - № 2. - С.4-7.
References
1. Fisinin, V.I. (2018), "Strategic trends in the development of world and domestic poultry farming: status, challenges, prospects", Materials of the XIX International Conference of VNAP (Russian Branch) "World and Russian trends in the development of poultry farming: realities and challenges of the future", May 15-17, Sergiev Posad. pp. 9-48.
2. Sulimova, G.E. (2004), Article DNA markers in genetic research: types of markers, their properties and applications, Successes of modern biology. Vol. 124, no. 3, pp. 260-271.
3. Korshunova, L.G., Karapetyan R.V. (2020), Prospects of genomic technologies in poultry breeding, Proceedings of the XX International Conference of VNAP, Sergiev Posad. pp. 104107.
4. Schmutz, M. (2012), "Genomic selection in breeding laying hens", Innovative developments and their development in industrial poultry farming, Materials of the XVII International Conference of VNAP, Sergiev Posad. pp. 121-122.
5. Park, Y.H., Hamidon, F., Rajangan, C., Soh, K.P., Gan, C.Y., Lim, T.S., Abdullah, W.N. and Liong, M.T. (2016), "Application of Probiotics for the Production of Safe and High-quality Poultry Meat", Korean Journal for Food Science of Animal Resources, Vol. 36 (5), pp. 567576.
6. Nemirovskiy, Ya.N. (2010), "Breeding of laying hens: from Mendel to marker", Poultry and poultry products, no. 2, рр. 22-25. (In Russ).
7. Korshunova, L.G., Karapetyan, R.V. and Fisinin V.I. (2013), "Methods of genetic modification and breeding of poultry" Agricultural biology, no. 6, pp. 3-11.
8. The state of the world genetic resources of animals in the field of food and agriculture, Translated from the English by FAO, (2010), VIZ RASKHN, 2010, Section 4, pp. 359-390, (In Russ).
9. Gordeeva, T.I. (2011), "Trends in world breeding poultry", Animal husbandry of Russia, no. 10, pp. 17-20.
10. Bobyleva, G.A. (2018), "Results of the poultry industry of Russia and tasks for the future", Poultry and poultry products, no. 2, pp. 4-7.
Сведения об авторах
Бычаев Александр Георгиевич - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры птицеводства и мелкого животноводства им. П.П. Царенко, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет», spin-код: 5435-6585.
Information about the authors
Alexander G. Bychaev - Associate Professor of the Department of Poultry and Small Animal Husbandry named after P.P. Tsarenko, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education "St. Petersburg State Agrarian University", spin-code: 5435-6585.
Статья поступила в редакцию 07.04.2022 г.; одобрена после рецензирования 27.05.2022 г.; принята к публикации 06.06.2022 г.
The article was submitted 07.04.2022; approved after reviewing 27.05.2022; accepted after publication 06.06.2022.
