CC BY
13
УДК 636.082.2
МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТОЧНОСТИ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ПЛЕМЕННОЙ ЦЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ
© 2005 г. А.И. Рудь
In article methodical aspects of accuracy of an estimation of breeding value of animals on the integrated indexes are stated. Indexes include the information about efficiency of proband and his lateral relatives at various values of factor of heritability of attributes.
Основы биологической статистики были разработаны Френсисом Гальтоном, который ввел в биометрию термин «регрессия». Он установил, что ряд экстерьерных признаков (например, рост, вес и др.) в определенной мере передаются потомству. К примеру, у людей высокого роста дети превосходят среднее популяционное значение по этому признаку. Однако их показатели будут меньше, чем у их родителей, т.е. будет действовать закон регрессии. Подобная закономерность позже была установлена и на животных.
С. Райтом разработаны коэффициенты путей «path koeffizient», которые позволили определить степень наследуемости количественных признаков - И2. Им было установлено, что различные показатели или признаки в различной степени передаются от родителей детям. Величина передачи признаков или свойств зависит от детерминации фенотипа генотипом. Все фенотипическое разнообразие показателей состоит из двух составляющих: разнообразия генотипического (ox), определяемого генотипом, и разнообразия паратипического (oz), модификационного, определяемого средой. В общем случае коэффициент наследуемости (И2) представляет собой долю генотипической изменчивости в общем фенотипиче-ском разнообразии признака (oy). Коэффициент наследуемости определяется по формуле: И2 = oJor
Введенное С. Райтом определение коэффициента наследуемости позволило значительно расширить возможности популяционной генетики и теоретически обосновать математические аспекты прогнозирования количественных показателей потомков по их родителям [1].
В настоящее время в связи с развитием вычислительной техники значительно возросли возможности прогнозирования признаков и свойств у потомства по их ближайшим родственникам. Как известно, наследственные изменения мерных, количественных признаков или показателей выражаются общим равенством: J = Ag х И2, где J - реализованные наследственные изменения; Ag - селекционный дифференциал отбора, т.е. разница между средней популяционной величиной и оцениваемым параметром; И2 - коэффициент наследуемости [2].
Практика селекционного отбора показала, что во многих случаях отбор по собственной продуктивности не даёт селекционного эффекта, особенно по признакам с низкими значениями И2 [3].
Например, производится отбор кур, продуктивность которых на 20 яиц выше, чем в среднем по популяции, при И2 = 0,1. Вероятное генотипиче-ское отклонение их дочерей от среднепопуляционной будет равно: 3 = 20 х 0,1 = 2 шт. При коэффициенте наследуемости по этому признаку 0,9 (что практически невозможно), вероятное увеличение яйценоскости потомков будет: 3 = 20 х 0,9 = 18 шт. Таким образом вероятный их генотип в первом случае составит 252, во втором - 268 яиц. Этим наглядным примером можно продемонстрировать важность степени наследуемости показателей продуктивности.
Для того чтобы избежать ошибок при определении племенной ценности животного, необходимо привлекать к оценке всю имеющуюся информацию о продуктивности его ближайших родственников.
С математической точки зрения И2 - коэффициент регрессии генотипа на его фенотип. Этот показатель довольно стабилен и определяется природой признака. Общим правилом оценки племенной ценности пробанда является её низкая достоверность по показателям с низким И2. В этом случае точность прогноза можно увеличить с помощью привлечения к оценке родственников различных степеней родства, так как математически ожидаемая величина коэффициента регрессии увеличивается за счет опосредованных связей пробанда со всеми другими родственниками, а точность оценки (прогноза) максимизируется.
Так, если к оценке пробанда привлечь информацию о родственниках различных степеней кровности, то коэффициент регрессии генотипа на его фенотип увеличивается, причем это увеличение не является линейным по отношению к величине И2 (в статье не обсуждаются выведенные нами алгоритмы для различных комбинаций оценок источников информации).
Существующие методы оценки животных основаны, как правило, на показателях самого пробанда. При его оценке практически не используются данные бокового родства (сибсов или полусибсов) и комбинированные методы. Вместе с тем привлечение к оценке помимо показателей самого пробанда показателей других родственников значительно повышает точность оценки. В табл. 1 приведена относительная точность оценки прогноза (в процентах к оценке по собственной продуктивности пробан-да) для комбинированных методов при различных значениях коэффициентов наследуемости. Оценка пробанда принята за 100 %.
Ряд вышеприведенных в табл. 1 комбинаций оценки не имеет реально -го смысла из-за трудностей в сборе информации, однако их обсуждение позволяет установить закономерности точности оценки при разном И2. Как свидетельствуют приведенные данные, при низких значениях коэффициентов наследуемости признаков привлечение информации о родственниках различных степеней значительно увеличивает точность оценки. При высоких значениях И2 дополнительная информация существенного увеличения точности оценки не дает.
Таблица 1
Относительная точность прогноза племенной ценности животного
Источник информации h2
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
Р 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Р + М или О 143 136 130 125 120 115 111 107 103 100
Р + М + О 185 173 162 152 143 134 125 118 109 100
Р + ОМ + ММ + МО + ОО 186 184 166 156 146 137 128 119 110 100
Р + М + ММ + МО 184 181 159 155 145 136 128 119 106 100
Р + М + О + ОМ + ММ + МО + ОО 262 231 208 186 166 150 136 125 111 100
Примечание. Р - собственная продуктивность пробанда; М, О - продуктивность матери, отца.
Особый интерес представляет использование для оценки прогноза данных боковых родственников: сибсов (С) и полусибсов (ПС). В настоящее время их использование в оценке в лучшем случае ограничивается информацией о средних показателях. При этом остается без внимания величина наследуемости и число привлекаемых для оценки особей. В табл. 2 приведены весовые коэффициенты точности оценки пробанда по сибсам по отношению к оценке самого пробанда. При этом точность оценки пробанда принята за 1 при различных коэффициентах наследуемости И2
Таблица 2
Весовые коэффициенты оценки для сибсов
n h2
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
1 0,900 0,800 0,700 0,600 0,500 0,400 0,300 0,200 0,100
2 1,717 1,145 1,217 1,000 0,800 0,615 0,444 0,286 0,138
3 2,455 2,000 1,615 1,286 1,000 0,750 0,529 0,333 0,158
4 3,130 2,462 1,931 1,500 1,143 0,842 0,585 0,364 0,170
5 3,750 2,857 2,188 1,667 1,250 0,909 0,625 0,385 0,179
6 4,320 3,200 2,400 1,800 1,333 0,960 0,655 0,400 0,185
7 4,846 3,500 2,579 1,909 1,400 1,000 0,677 0,412 0,189
8 5,333 3,765 2,732 2,000 1,455 1,032 0,696 0,421 0,193
9 5,786 4,000 2,864 2,077 1,500 1,059 0,711 0,429 0,196
10 6,207 4,211 2,979 2,143 1,538 1,081 0,723 0,436 0,198
Точность оценки прогноза продуктивности по сибсам значительно повышается с увеличением их числа при низких значениях коэффициентов наследуемости признаков. При высоких величинах коэффициентов наследуемости информация о показателях сибсов даже при достаточно большой выборке не ведет к значительному повышению точности оценки. Так, при 10 сибсах и И2 = 0,9 информация о собственной продуктивности обеспечивает точность оценки в 5 раз более точную, чем по сибсам.
Привлечение к оценке пробанда 10 сибсов при И2 = 0,1 повышает её точность в 6,2 раза по сравнению с оценкой по собственной продуктивно-
сти. Оценивать пробанда по достаточно большому числу сибсов не всегда возможно, однако к оценке можно привлечь достаточно большое число полусибсов (табл. 3).
Таблица 3
Весовые коэффициенты оценки пробанда по полусибсам
n h2
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
1 0,585 0,508 0,434 0,364 0,279 0,232 0,170 0,111 0,054
4 1,116 0,928 0,762 0,615 0,485 0,368 0,262 0,167 0,080
6 1,600 1,280 1,018 0,800 0,615 0,457 0,320 0,200 0,094
8 2,043 1,580 1,224 0,941 0,711 0,520 0,360 0,222 0,104
10 2,449 1,839 1,393 1,053 0,784 0,567 0,388 0,238 0,110
14 3,170 2,065 1,654 1,217 0,889 0,633 0,427 0,259 0,119
16 3,491 2,263 1,757 1,280 0,928 0,565 0,441 0,267 0,1220,
20 4,068 2,738 1,924 1,379 0,988 0,693 0,462 0,278 126
30 5,217 2,695 2,205 1,538 1,081 0,748 0,494 0,294 0,133
40 6,076 3,6163, 2,378 1,633 1,135 0,779 0,511 0,303 0,136
50 6,742 865 2,496 1,685 1,170 0,798 0,522 0,309 0,139
Как и в предыдущем случае, нелинейность оценки в связи с увеличением коэффициента наследуемости сохраняется. Так, привлечение к оценке пробанда 10 полусибсов повышает ее точность в 2,45 раза. При коэффициенте наследуемости признака И2 = 0,9 информация, полученная по полусибсам, в 10 раз менее значима, чем собственная продуктивность.
Оптимальным вариантом оценки является комбинированный метод, в котором используются показатели как самого пробанда, так и сибсов и полусибсов. Если помимо оценки самого пробанда использовать данные 3 сибсов и 6 полусибсов, то соответствующие коэффициенты веса оценки: по собственным показателям - 1,0; по сибсам - 2,45; по полусибсам -1,60. Таким образом, соотношение весов оценок в первом случае - 1:2,45; во втором - 1:1,60. Выражая это соотношение в долях единицы, можно вывести индекс оценки I, который для сибсов будет иметь следующий вид:
3 = 0,29Х + 0,71Х2, где 3 - индекс оценки; Х\ - количественная оценка анализируемого признака в единицах измерения показателя у пробанда; Х2 - количественная оценка признака в единицах измерения показателя у сибсов.
Индекс оценки племенной ценности животного по показателям собственной продуктивности (Х1) и продуктивности полусибсов (Х3) будет иметь следующую формулу:
3 = 0,385Х + 0,615 Х3.
Используя найденные коэффициенты веса оценки пробанда при различных величинах И2, можно вывести интегрированные индексы, которые учитывают в своем составе как соотношение весов оценки, так и различное
число сибсов или полусибсов. Так, привлечение к оценке показателей собственной продуктивности и продуктивности полусибсов при их разном числе позволило создать интегрированные алгоритмы для разных величин И2 Ниже приведены интегрированные индексы оценки по показателям самого пробанда и его полусибсов при И2 = 0,1 (табл. 4). Такие алгоритмы выведены для всех значений коэффициентов наследуемости И2 = 0,1.. .0,9.
Таблица 4
Интегрированные индексы оценки
Число полусибсов Интегрированный индекс оценки для показателей пробанда и его полусибсов, J
0 0,1 X
2 0,63 Щ + 0,369X
4 0,473X1 + 0,527X
6 0,375X1 + 0,651X3
8 0,329X1 + 0,671X3
10 0,290X1 + 0,710X3
12 0,262X1 + 0,738X3
14 0,240X1 + 0,760X3
16 0,223X1 + 0,770X3
18 0,209X1 + 0,791X3
20 0,197X1 + 0,803X3
Примечание. Х1 - фенотипическое отклонение пробанда от средней популяционной; Х3 -среднее фенотипическое отклонение полусибсов от средней популяционной.
Для иллюстрации метода оценки племенной ценности пробанда по показателям собственной продуктивности и продуктивности полусибсов приведём следующий пример: среднее значение яйценоскости в популяции - 250 яиц; продуктивность пробанда - 260, средняя продуктивность полусестер (полусибсов) - 240 яиц; фенотипическое отклонение продуктивности пробанда от среднепопуляционной (Х1) составляет 10; среднее фенотипическое отклонение продуктивности его полусибсов от среднепо-пуляцинной (Х3) - 10 яиц. Во втором варианте показатели пробанда и полусибсов соответственно 240 и 260 яиц (Х = -10; Х3 = 10). Для воспроизводства в данном примере будут оставляться особи, племенная ценность которых выше средней по стаду (3 > 0). Результаты оценки племенной ценности птицы по двум вариантам (Л и 32) приведены в табл. 5. Для их расчета были использованы формулы табл. 4.
Привлечение к оценке пробанда информации о продуктивности полу-сибсов повышает её точность. При оценке птицы по собственной продуктивности её племенная ценность будет равна З = 1,0 (табл. 5).
Это даёт основание оставить такую птицу для воспроизводства. Однако следует учесть, что информация о племенной ценности пробанда, оценённого по собственной продуктивности при низких значениях И2 призна-
ка, как уже говорилось ранее, не всегда является достоверной. Привлечение к оценке информации о продуктивности полусибсов, имеющих среднюю яйценоскость на 10 яиц ниже, чем в среднем по популяции, показывает, что племенная ценность этой птицы, несмотря на относительно высокие показатели собственной продуктивности (на 10 яиц выше средне-популяционных значений), невысока (Л = -0,54...-6,06).
Таблица 5
Оценка птицы по показателям собственной продуктивности и продуктивности полусибсов
Число полусибсов Интегрированный индекс оценки пробанда
J1 J2
0 1,0 1,0
4 -0,54 0,54
6 -2,76 2,76
8 -3,42 3,42
10 -4,20 4,20
12 -4,76 4,76
14 -5,20 5,20
16 -5,47 5,47
18 -5,94 5,94
20 -6,06 6,06
При расчёте J2 получены противоположные результаты. Проведение отбора по показателям собственной продуктивности обеспечило бы исключение птицы из воспроизводства стада (J = -1,0). Включение в её оценку информации о продуктивности различного количества полусибсов со средней продуктивностью на 10 яиц выше среднепопуляционных значений увеличило значение индекса до 0,54...6,06. По условиям отбора такая птица выбраковке не подлежит.
Методическая проработка вопросов конструирования алгоритмов оценки племенной ценности животного позволяет установить закономерности в изменении точности прогноза при различных коэффициентах наследуемости признаков и источниках информации (критериев оценки) и максимизировать ее.
Литература
1. Шталь В., Раш Д., Шиллер Р., Вахал Я. Популяционная генетика для животноводов селекционеров. М., 1973.
2. Никоро З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н. и др. Теоретические основы селекции животных. М., 1968.
3. ПоляничкинА.А. Популяционная генетика в птицеводстве. М., 1980.
Донской государственный аграрный университет 18 мая 2005 г.
