CC BY
3DOI: 10.24412/cl-34446-2023-4-77-79
МЕХАНИЗМЫ, СПОСОБСТВУЮЩИЕ БЫСТРОМУ ФОРМООБРАЗОВАНИЮ У ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ (GASTEROSTEUS ACULEATUS) ПРИНЦИПИАЛЬНО ОТЛИЧАЮТСЯ ОТ ПРОЦЕССОВ ВИДООБРАЗОВАНИЯ И ВЕДУТ К ЕГО ТОРМОЖЕНИЮ
А. А. Махров, Н. В. Бардуков, В. С. Артамонова
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва
Для трехиглой колюшки характерно исключительно быстрое (иногда в течение всего нескольких поколений) образование экологических форм, существенно различающихся по своей морфологии и занимающих разные местообитания. Благодаря этому колюшка в последние годы стала модельным объектом для эволюционных исследований [обзоры: 4; 6-8; 11].
Однако при этом специалисты почему-то упускают из виду тот факт, что видообразование в роде Gasterosteus Linnaeus, 1758 происходит крайне редко. Кроме широко распространенного вида Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758, этот род включает только два эндемичных вида - японскую колюшку (Gasterosteus nipponicus Higuchi, Sakai & A. Goto, 2014), обитающую в Японии и на прилегающих территориях [9], и чернопятнистую колюшку (Gasterosteus wheatlandi Putnam, 1867), обитающую на северо-востоке Северной Америки [4]. Кроме этих видов описана только ископаемая Gasterosteus. kamoensis Nazarkin, Yabumoto & Urabe, 2013, некогда обитавшая в районе Японских островов [10].
Между тем в рамках концепции «разновидность - это зарождающийся вид», которая берет свое начало от знаменитой книги Дарвина [3] и которую разделяет большинство современных эволюционистов, очень быстрое формообразование и замедленное видообразование несовместимы.
Для разрешения этого парадокса мы начали изучение механизмов быстрой адаптации трехиглой колюшки к различным факторам среды [1], поиск внутривидовых репродуктивных барьеров у этого вида и исследование видообразования внутри рода Gasterosteus [5]. В ходе этих работ нами были получены результаты, хорошо согласующиеся с ранее опубликованными данными.
1. Адаптация трехиглой колюшки к изменению условий обитания либо происходит очень быстро, либо ее популяция столь же быстро погибает (или очень резко
V. Генетические механизмы биологической эволюции
снижает численность). Этот вид обычно прекрасно адаптируется даже к сильному изменению абиотических факторов (солености, температуры, наличию или отсутствию течения), но очень чувствителен к изменению биотических факторов среды (особенно к присутствию рыб других видов).
2. В пределах огромного ареала вида G. aculeatus практически отсутствуют признаки постзиготической репродуктивной изоляции. В частности, мы обнаружили только три случая единичных несинонимичных замен внутри митохондриального гена COI, каждая из которых встречалась к тому же только в одном конкретном местообитании.
3. Механизмы видообразования в роде Gasterosteus принципиально отличаются от механизмов образования экологических форм в пределах вида. В частности, как в ходе возникновения G. nipponicus, так и в ходе образования G. wheatlundi имели место хромосомные перестройки.
Каковы причины трех явлений, перечисленных выше?
Особенности быстрого процесса адаптации (или отсутствия этого процесса вообще) у трехиглой колюшки достаточно хорошо объясняются, если принять во внимание, что он идет не за счет возникновения новых мутаций в генах, как это чаще всего бывает в процессе видообразования, а за счет использования уже имеющегося у вида набора аллелей («мобилизационного резерва», по терминологии С. М. Гершензона [2]). Если нужные аллели в популяции есть - адаптация происходит очень быстро за счет резкого увеличения частоты этих аллелей; если же нужных аллелей нет - адаптация не происходит, и в новых условиях вид не выживает. В свою очередь, «мобилизационный резерв» может обеспечить адаптацию только к тем факторам, с которыми вид уже встречался в ходе эволюции, а это преимущественно абиотические факторы. К биотическим факторам с помощью «мобилизационного резерва» адаптироваться затруднительно, поскольку биотические компоненты среды непрерывно эволюционируют.
Важно отметить, что для постоянного поддержания «мобилизационного резерва» аллелей в популяции крайне важен регулярный обмен генами с другими популяциями. Именно поэтому в пределах вида G. aculeatus идет интенсивный отбор против любых элементов репродуктивной изоляции и поддерживается высокий уровень межпопуляционной миграции. Можно предположить, что в ходе эволюции рода Gas-terosteus репродуктивно изолированные формы иногда все же возникали, но быстро вымирали из-за затруднений, связанных с адаптацией к резким изменениям среды. В двух случаях репродуктивно изолированные формы (G. nipponicus и G. wheatlundi) выжили, однако, оба этих эндемичных вида имеют узкие ареалы и ограниченную способность к адаптации. В отличие от G. aculeatus, японская колюшка ведет только проходной или эстуарный образ жизни [9], а чернопятнистая колюшка обитает только в морской воде [4].
Анализ эволюционных процессов в роде Gasterosteus позволяет нам прийти к важному выводу. Видообразование - вовсе не случайный процесс, как полагают многие современные ученые. Это процесс появления системы уникальных адаптаций, и для защиты этой целостной системы формируются механизмы постзиготической репродуктивной изоляции.
Работа выполнена в рамках госзадания (тема 6: Экология и биоразнообразие водных сообществ 0109-2018-0076 АААА-А18-118042490059-5).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Преобладание самок в некоторых выборках сеголеток и производителей трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus обусловлено не генетическими, а экологическими факторами / В. С. Артамонова, Н. В. Бардуков, П. В. Головин, Т. С. Иванова, М. В. Иванов, Д. Л. Лайус, А. А. Махров // Известия РАН. Серия биологическая. 2021. № 5. С. 495-506.
2. Гершензон С. М. «Мобилизационный резерв» внутривидовой изменчивости // Журнал общей биологии. Т. 2, № 1. С. 85-107.
3. Дарвин Ч. Происхождение видов. Москва : Гос. изд-во сельскохоз. лит., 1952. 483 с.
4. Зюганов В. В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. Ленинград : Наука, 1991. 261 с.
5. Round-the-World Voyage of the Threespine Stickleback (Gasterosteus aculeatus): Phylogeographic Data Covering the Entire Species Range / V. S. Artamonova, N. V. Bardukov, O. V. Aksenova, T. S. Ivanova, M. V. Ivanov, E. A. Kirillova, A. V. Koulish, D. L. Lajus, A. M. Malyutina, A. N. Pashkov, S. I. Reshetnikov, A. A. Makhrov // Water. 2022. Vol. 14. 2484. https://doi.org/10.3390/w14162484
6.. The evolutionary biology of the threespine stickleback / eds. Bell M. A., Foster S. A. New York, Tokyo : Oxford University Press, 1994. 571 p.
7. Gibson G. The synthesis and evolution of a supermodel // Science. 2005. V. 307. P. 1890-1891.
8. Along the speciation continuum in sticklebacks / A. P. Hendry, D. I. Bolnick, D. Berner, C. L. Peichel // Journal of Fish Biology. 2009. Vol. 75. P. 2000-2036.
9. Higuchi M., Sakai H., Goto A. A new threespine stickleback, Gasterosteus nipponicus sp. nov. (Tel-eostei: Gasterosteidae), from Japan Sea region // Ichthyological Research. 2014. Vol. 61. P. 341-351.
10. Nazarkin M. V., Yabumoto Y., Urabe A. A new Miocene three-spined stickleback (Pisces: Gasterosteidae) from Central Japan // Paleontological Research. 2013. Vol. 16, N 4. P. 318-328.
11. Reid K., Bell M. A., Veeramah K. R. Threespine Stickleback: A Model System For Evolutionary Genomics // Annual Review of Genomics and Human Genetics. 2021. Vol. 22. P. 357-383.
