CC BY
51
2009
Известия ТИНРО
Том 159
УДК 597.531
В.Н. Долганов, А.Ю. Кравченко*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
О НАПРАВЛЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛЮШЕК РОДА PUNGITIUS (GASTEROSTEIDAE)
Рассматривается достоверность существующих мнений о причинах изменчивости покровного вооружения колюшек: влияния хищников и скрытного образа жизни, степени минерализации воды и др. Показано, что адаптивный подход к изучению полиморфизма покровного вооружения, предложенный данными гипотезами, не может объяснить этого явления. В результате анализа имеющихся данных авторы считают, что у колюшек рода Pungitius основную роль в изменчивости покровного вооружения играет направленный процесс редукции, в то время как факторы адаптации к окружающей среде второстепенны.
Ключевые слова: колюшки, морфологическая изменчивость, покровное вооружение, направление эволюции.
Dolganov V.N., Kravchenko A.Yu. On orientation of morphological variation for the sticklebacks from genus Pungitius (Gasterosteidae) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 204-207.
Authenticity of present opinions on the reasons of the sticklebacks tectorial equipment variability is discussed. The following reasons are analyzed: predators, mode of living, water mineralization, and some others. There is shown that adaptive approach is not able to provide an explanation for polymorphism of the tectorial equipment, and concluded on the example of genus Pungitus that the main reason is the evolutionary oriented process of reduction, but adaptive factors have secondary importance.
Key words: stickleback, morphological variability, tectorial equipment, evolutional orientation.
Колюшковые рыбы семейства Gasterosteidae широко распространены в морских, солоноватых и пресных водах Северного полушария. Они обладают рядом особенностей, которые привлекают особое внимание таксономистов, экологов, генетиков и эволюционистов: большим морфологическим разнообразием, эврига-линностью, разнообразием биотопов и подверженностью различным направлениям отбора. Наиболее политипны среди колюшек представители родов Pungitius и Gasterosteus, включающие комплексы видов и форм, отношения между которыми до сих пор вызывают споры (Зюганов, 1991). У колюшек этих широко распространенных родов полнее всего реализуется полиморфизм по таким признакам, как количество спинных и брюшных колючек, боковых костных пластин на теле и хвостовом стебле, выраженность тазового пояса и др., которые широко исполь-
* Долганов Владимир Николаевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Кравченко Александра Юрьевна, аспирант.
зуются в работах исследователей разных специальностей. Однако проблема изменчивости покровного вооружения, которую так или иначе вынуждены трактовать специалисты, остается предметом дискуссий, что делает результаты многих исследований слабо- или вовсе не обоснованными.
Существует несколько мнений о причинах изменчивости покровного вооружения: влияние хищников (Moodie, Reimchen, 1976; Campbell, 1979; и др.), влияние скрытного образа жизни (Larson, 1976), а также концентрация ионов кальция в воде (Giles, 1983). Имеется и предположение о неотенической природе уменьшения покровного вооружения (Igarashi, 1964; Bell, 1981), однако вряд ли оно соответствует истине, так как и размеры тела, и время наступления половоз-релости колюшек разной степени защищенности одинаковы.
Зависимость защитных функций покровного вооружения от пресса хищников вроде бы вполне естественна, но у таких некрупных рыб, как колюшки, выражена далеко не убедительно, так как они активно выедаются в любом возрасте. К тому же какие-либо данные, позволяющие проверить достоверность этой взаимосвязи, отсутствуют. Из прямых наблюдений имеются лишь сведения, что колючки трехиглой колюшки из желудков Salmo clarki короче, чем у рыб из озера (Moodie, 1972). Однако подобный анализ, проведенный авторами в бухте Витязь (зал. Петра Великого), не выявил такой закономерности. Колючки Gasterosteus aculeatus в набитых ими желудках крупных бычков Myoxocephalus jaok были такой же длины, как в бухте (выборка по 200 экз.).
Если для трехиглых колюшек имеется хорошо выраженная закономерность уменьшения количества хищников и покровного вооружения в пресных водах по сравнению с морскими (Munzing, 1969; Зюганов, 1991), то у видов рода Pungitius, наоборот, в пресных водах, где давление хищников меньше, чем в море, обитают наиболее вооруженные P. sinensis и P. platygaster, а более морская форма P. pungitius имеет сильно редуцированные боковые пластинки, которые часто есть только на хвостовом стебле.
Несоответствие степени защиты колюшек и количества хищников в водоеме вынуждает специалистов выдвигать для объяснения этого разнообразные гипотезы. Например, отсутствие крупных колючек у американской ручьевой колюшки Culea inconstans Нельсон (Nelson, 1969) объяснял тем, что отбор не работает на их увеличение вследствие отсутствия альтернативных видов-жертв. Другие авторы пытаются объяснить слабое покровное вооружение колюшек при наличии хищников тем, что отбор идет по пути его уменьшения, так как слабо околюченные особи меньше выедаются личинками водных насекомых (Reimchen, 1980).
Не совсем убедительны попытки объяснить изменчивость покровного вооружения колюшек и разной степенью минерализации водоемов, в которых они обитают (недостаток кальция в пресных водах должен затруднять формирование наружного скелета и колючек). Данное мнение основано на четкой закономерности значительно большей защищенности морских популяций G. aculeatus по сравнению с пресноводными (Munzing, 1969). Однако если рассматривать проблему шире, то нетрудно заметить, что в одних и тех же водоемах колюшки разных видов имеют разное покровное вооружение (Зюганов, 1991). И уж совсем неубедительна эта гипотеза становится, если учесть, что формы с максимальной вооруженностью в роде Pungitius обитают в пресных водах, а у Gasterosteus — в морских. Следует также заметить, что при нехватке кальция боковые пластины и шипы до исчезновения сначала равномерно уменьшились бы до минимальных размеров. Трудно также предположить, что недостаток кальция влияет на разные части покровного вооружения выборочно: одни элементы исчезают, в то время как другие даже не уменьшаются в размерах. К тому же недостаток солей не может у видов в пределах одного рода вызывать редукцию хвостового киля (P. platygaster) или, сохраняя киль, способствовать редукции боковых пластин средней части тела (P. pungitius).
Таким образом, нетрудно заметить, что если для колюшек рода Gasterosteus рассмотренные гипотезы в какой-то степени правдоподобны, то они никак не могут объяснить изменчивость представителей рода Pungitius.
Следовательно, адаптивный подход к изучению полиморфизма покровного вооружения, предлагаемый рассмотренными выше гипотезами, не может помочь в объяснении этого явления.
С другой стороны, некоторые факты и соображения позволяют предположить, что данный полиморфизм колюшек является направленным процессом редукции элементов защитных функций (колючек плавников и боковых костных пластин). 1. Редукция брюшных плавников и поддерживающего их тазового пояса связана с этим процессом лишь частично (посредством брюшных колючек), так как она наблюдается также в эволюции многих морских групп рыб (Zoarcidae, Liparidae, Icosteidae, Anarhichadidae, Stichaeidae, Blenniidae, Pholidae и др.). Вследствие этого ее нельзя объяснять влиянием хищников и тем более слабой минерализацией воды. К тому же она прослеживается в палеолетописи в филетической линии Aulorhinchidae—Gasterosteidae (Зюганов, 1991). 2. В позднемиоценовых отложениях Невады у G. doryssus наблюдается уменьшение количества колючек на протяжении временного интервала в 36 тыс. лет (Bell, Haglund, 1982). 3. На направленность редукции указывает и необратимость потери покровного вооружения колюшек. 4. Вселение колюшек, имеющих морское происхождение (Зюганов, 1991), в пресные воды также следует рассматривать как направленный процесс в эволюции группы.
В то же время известно о существовании направления морфологической изменчивости, связанного с потерей ошипления у скатов подотряда Rajoidei (Долганов, 1999, 2001). Редукция покровного вооружения в холодных и умеренных водах наблюдается также в Северном полушарии у бычков семейства Cottidae (Неелов, 1979) и стихеевых (Макушок, 1958), а в Южном полушарии — у ното-тениевых Антарктики (Балушкин, 1984). Ослабление покровных защитных функций хорошо прослеживается у хрящевых и костистых рыб и в геологической летописи по направлению к современности (Берг, 1955; Гликман, 1964; Maisey, 1984).
Редукция покровного вооружения, по нашему мнению, в первую очередь связана с развитием репродуктивной функции рыб (переход на внутреннее оплодотворение и живорождение, улучшение качества икры, строительство нерестовых гнезд и охрана выметанной икры, забота о потомстве и др.), позволяющей поддерживать воспроизводство с меньшими энергетическими затратами. При улучшении воспроизводства покровное вооружение постепенно теряет свое значение и начинает редуцироваться. У колюшек, например, в процессе онтогенеза начинается реализация в первую очередь наиболее важных для данного вида боковых покровных пластин (киль для большинства форм Pungitius и передние щитки для Gasterosteus), а менее важные боковые пластины постепенно перестают формироваться. Уменьшение величины признака происходит у более молодых популяций (и морских, и пресноводных), указывая путь расселения рассматриваемого вида (Долганов, 2001). Предлагаемый подход с учетом времени и условий расселения достаточно хорошо объясняет изменчивость видов рода Pungitius внутри его обширного ареала.
Таким образом, следует признать, что у колюшек рода Pungitius основную роль в изменчивости покровного вооружения играет направленный процесс редукции, в то время как факторы адаптации к окружающей среде второстепенны.
Список литературы
Балушкин A.B. Морфологические основы систематики и филогении нототение-вых рыб : монография. — Л. : АН СССР, 1984. — 141 с.
206
Берг Л.С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых : Тр. ЗИН АН СССР. — 1955. — Т. 20. — 286 с.
Гликман Л.С. Подкласс Elasmobranchii. Акуловые // Основы палеонтологии. Бесчелюстные и рыбы. — Л. : Наука, 1964. — С. 196-237.
Долганов В.Н. Направленность морфологической эволюции скатов семейства Rajidae // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 653-656.
Долганов В.Н. Происхождение и расселение скатов подотряда Rajoidei дальневосточных морей России // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 304-311.
Зюганов В.В. Семейство колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны : монография. — Л. : Наука, 1991. — 261 с.
Макушок В.М. Морфологические особенности строения стихеевых и близких к ним групп рыб // Тр. ЗИН АН СССР. — 1958. — Т. 25. — С. 3-129.
Неелов А.В. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб : монография. — Л. : Наука, 1979. — 208 с.
Bell M.A. Lateral plate polymorphism and ontogeny of the complete morph of threespine sticklebacks // Evolution. — 1981. — Vol. 35. — P. 67-74.
Bell M.A., Haglund T.R. Fine scale temporal variation of the Miocene stickleback Gasterosteus doryssus // Paleobiology. — 1982. — Vol. 83, № 3. — P. 282-292.
Campbell P.N. Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and Pungitius pungitius) in the arctic lake // Hebridian Nature. — 1979. — Vol. 3. — P. 8-15.
Giles N. The possible role of environmental calcium levels during the evolution of phenotypic diversity in Outer Hebridian populations of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // J. Zool. (Lond.). — 1983. — Vol. 199. — P. 535-545.
Igarashi K. Observation on the development of the scutes in the landlocked form of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus aculeatus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1964. — Vol. 30. — P. 95-103.
Larson J.L. Social behavior and feeding ability of two phenotypes of Gasterosteus aculeatus in relation to their spatial and trophic segregation on a temperate lake // Can. J. Zool. — 1976. — Vol. 54. — P. 107-121.
Maisey J.G. Chondrichthyian phylogeny: a look at the evidence // J. Vert. Paleont. — 1984. — Vol. 4. — P. 359-371.
Moodie G.E. Morphology, life history and ecology of an unusual stickleback Gasterosteus aculeatus in the Queen Charlotte Islands, Canada // Can. J. Zool. — 1972. — Vol. 50. — P. 721-732.
Moodie G.E., Reimchen T.E. Phenetic variation and habitat differences in Gasterosteus populations of the Queen Charlotte Islands // Syst. Zool. — 1976. — Vol. 25. — P. 49-61.
Munzing J. Variabilitat, Verbreitung und Systematic der arten und unterarten in der gattung Pungitius Coste, 1848 (Pisces, Gasterosteidae) // Sonderdr. Zeit. Zool. Syst. Evol. — 1969. — № 7. — S. 206-233.
Nelson J.S. Geographic variation in the brook stickleback Culea inconstans and notes on nomenclature and distribution // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1969. — Vol. 26. — P. 2431-2447.
Reimchen T.E. Spine deficiency and polymorphism in a population of Gasterosteus aculeatus: an adaptation to predators? // Can. J. Zool. — 1980. — Vol. 58. — P. 1232-1244.
Поступила в редакцию 2.09.09 г.
