CC BY
30
aesthetic outcomes of support grafts / J. Paris, F Facon, J.M. Thomassin // Rev. Laryngol. Otol. Rhinol. - 2006. - Vol. 127, №1-2. -P. 37-40.
15. Pittenger, M.F Multilineage potential of adult human mesenchymal stem cells /
M.F Pittenger, A.M. Mackay, S.C. Beck // Science. - 1999. - Vol. 284. - P. 143-147.
16. Tardy, M.E. Saddle nose deformity: autogenous graft repair / M.E. Tardy, M. Schwartz, G. Parras // Facial. Plast. Surg. -
1989. - Vol. 6, №2. - P. 121-134.
КОРРЕКЦИЯ СЕДЛОВИДНОЙ ДЕФОРМАЦИИ
СПИНКИ НОСА
С ПОМОЩЬЮ АУТОТРАНСПЛАНТАЦИИ
СТРОМАЛЬНЫХ КЛЕТОК ЖИРОВОЙ ТКАНИ
В КОМПОЗИЦИИ С ИЗМЕЛЬЧЕННОЙ КОСТЬЮ
В.Б. КАРПЮК
Целью работы является изучение возможности остеопластики с помощью аутологической трансплантации свежевыделенных стромальных клеток жировой ткани в композиции с измельченной костью в качестве матрикса и индуктора остеогенеза. Материалом для исследования служили пациенты с тяжелой врожденной седловидной деформацией носа. В результате малоинвазивной и легковоспроизводимой операции улучшается форма носа. Компьютерная томография указывает на рентгенологические признаки формирования костной ткани в месте введения аутотрансплантата. Предлагаемый способ реконструкции спинки носа имеет ряд преимуществ перед аналогами и может найти широкое применение для восстановления кости.
Ключевые слова: стромальные клетки жировой ткани, остеопластика, седловидный нос
CORRECTION OF SADDLE-TYPE DEFORMITY OF NASAL ARCH DUE TO AUTOTRANSPLANTATION OF ADIPOSE TISSUE STROMAL CELLS COMPOSED WITH GRINDED BONE
CARPYUK V.B.
The purpose was to study the method of osteoplasty using autologic transplantation of newly isolated stromal cells of the adipose tissue composed with grinded bone as a matrix and an inductor of the osteogenesis. Objects were patients with severe congenital saddle-shaped deformation of nose. The described low-invasive operation can easily improve the nasal arch shape. Computer tomography was able to detect the roentgenologic signs of bone tissue formation. Due to its advantages the present approach should be widely adopted for reconstruction of bones.
Key words: stromal cells of adipose tissue, osteoplasty, saddle-type nose
© О.Л. Литвиненко, Ю.Н. Майборода, 2009 УДК 611.313 ^ 611.818.7:612.18
ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ НЕРВНО-СОСУДИСТЫХ СВЯЗЕЙ В ЯЗЫКЕ ЧЕЛОВЕКА
О.Л. Литвиненко, Ю.Н. Майборода
Ставропольская государственная медицинская академия
Изучение иннервации внутренних органов, в частности органов начального отдела пищеварительного тракта, остается по-прежнему актуальным для нейроморфологии. Морфологические аспекты этой проблемы тесно связаны с изучением нервных окончаний и их сосудов.
Известно, что скелетные мышцы теплокровных существенно различаются по структурнофункциональным характеристикам [17]. Не является исключением и собственная мускулатура языка, выполняющая в процессе всей жизнедеятельности человека сложные локомоторные функции [5]. Тонкость и точность регуляции этих функций обусловлены фузимоторной иннервацией и нервно-мышечными соединениями, степень дифференцировки которых коррелируется на протяжении фило-онтогенеза.
Сведения о строении, функциональных механизмах и морфологической вариабельности нервно-мышечных веретен (НМВ) и нервномышечных окончаний (НМО) широко освещены в различных отечественных и зарубежных публикациях [13, 22, 3, 2, 7, 23, 21, 24, 25, 28, 27].
Анализ литературных данных свидетельствует о том, что мышцы языка человека и микротопография их нервно-сосудистых образований относятся к наименее изученным. Большая часть имеющихся данных о кровоснабжении НМВ и НМО получены на животных [14, 15, 19,18] и единичны сообщения по этой проблеме у человека [16, 10, 9].
Не является исключением ограниченность информации о становлении, пространственном расположении НМВ, НМО и их микрососудов на протяжении пренатального онтогенеза. Остают-
Литвиненко Оксана Леонидовна,
старший преподаватель кафедры гистологии
с эмбриологией СтГМА, тел. 8-905-411-71-10.
ся открытыми вопросы об особенностях формирования микроциркуляторного русла НМО и НМВ языка и корреляционных связях их развития.
Принимая во внимание отсутствие полных комплексных сведений о динамике становления сосудисто-нервных структур языка, мы детально изучили микротопографию нервных и сосудистых компонентов органа и их взаимосвязи с мышечными элементами.
Материал и методы. Исследованы тотальные срезы языков, взятых у 118 эмбрионов, плодов и новорожденных. Возраст определяли по таблицам периодизации стадий развития [6].
Срезы окрашены гематоксилин-эозином, по Ван-Гизон, Гейденгайну и Домагку. Нервные и сосудистые компоненты выявлены по методикам
В.В. Куприянова, Рэнсона, Бенда-Шпильмейера, Рассказовой в модификациях [11, 12]. Активность холинэстеразы в НМО определена по Келле-Фриденвальду и альфа-нафтил-ацетатным методом в прописи Л.Ф. Мавринской [8]. Площадь НМО вычислялась планиметрически с учетом их эллиптичности [4, 20]. Нервные волокна, осуществляющие фузимоторную иннервацию, классифицированы по O. Lloyd [26]. Измерение мышечных, нервных и сосудистых структур в целом и их компонентов произведено с помощью стандартных измерительных линеек и сеток [1]. Цифровые данные обработаны методами вариационной статистики с применением критерия достоверности по Стью-денту и критерия информативности по Кульбаку, а также корреляционного анализа.
Результаты и обсуждение. Организация нервно-сосудистых образований языка имеет особенности строения, отличающиеся в различных отделах органа. Этим обусловлена определенная периодичность и последовательность в проявлении процессов невротизации и васку-ляризации, их некоторая специфическая диф-
ференцировка в зависимости от топографии и структуры ткани.
На ранних этапах пренатального онтогенеза (у зародышей 10-12 недель) среди мышечных трубочек выявлены нервные пучки, характеризующиеся сетевидным ветвлением аксонов. Кровеносных сосудов, имеющих непосредственное отношение к нервам, не обнаружено.
Пучки нервных волокон у плодов 3,5-4 месяцев, разветвляясь, дают тонкие волоконца, направляющиеся вглубь мышечной ткани. Между мышечными волокнами и пучками располагаются кровеносные сосуды - артериолы и венулы. Внутримышечные пучки двигательных нервных волокон сопровождаются артериолами. По мере ветвления нервных пучков и формирования пре-терминальных отделов двигательных нервных окончаний артериолы делятся по магистральному типу и образуют прекапилляры. В местах образования нервно-мышечных соединений пре-капилляры дихотомически делятся и переходят в капилляры, которые формируют петли вокруг мионевральных синапсов. Форма петель зависит от топографии и степени дифференцировки нервно-мышечного соединения.
У эмбрионов 10 недель обнаруживаются АХЭ-позитивные полосы в области локализации формирующихся мионевральных окончаний на мышечных трубочках, а также выявляется очень слабая активность холинэстеразы в пучках нервных волокон. Характерной особенностью формирования нервно-мышечного соединения является диффузное расположение данных образований в мускулатуре языка у зародышей 1014 недель эмбриогенеза.
Первые признаки зачатков веретен в собственных мышцах языка отмечены у плодов на 14-й неделе внутриутробного развития. Они представлены веретенными комплексами нервных волокон, дифференциация которых проявляется в формировании афферентных волокон 1 группы. Дальнейшее развитие зачатков веретен характеризуется образованием терминалей афферентных волокон, которые на протяжении 4-го месяца развития языка вступают в тесный контакт с сарколеммой интрафузальной миотубы в области ядерной сумки. Формируются чувствительные окончания волокон 2 группы, располагающиеся латеральнее первых. Гамма-волокна начинают прослеживаться вдоль полярных участков интрафузальной мышечной трубочки на определенном расстоянии от экватора веретена.
Микрососуды, осуществляющие трофику мышечной ткани языка, и, в частности, микроцирку-ляторное русло проприоцепторов и НМО имеют некоторые особенности развития.
У плодов 4-х месяцев обнаружены связи между формирующимися НМВ и кровеносными сосудами. Микрососуды прекапиллярного и капиллярного типа подходят к веретенам, охватывают их по окружности, но не входят внутрь НМВ. Они еще не дифференцированы на вне- и внутрикап-сулярные отделы.
На 6-м месяце пренатального онтогенеза в области интрафузальных мышечных волокон формируется капсула НМВ. Клетки, участвующие в этом процессе, расположены в один ряд и окружают интрафузальные мышечные волокна в области экватора. Плоскостная плотность НМВ равна 1,43±0,02 мкм2 (Р<0,001) и увеличивается за счет развития как ядерных элементов, так и нервных волокон. Афферентная иннервация веретен волокнами 1 и 2 групп по классификации O. Lloyd увеличивается за счет возрастания линейной плотности нервных структур (2,50±0,03 мкм2; Р<0,05).
Микрососуды капиллярного типа располагаются рядом с формирующейся капсулой пропри-оцептора, сопровождая его на всем протяжении или только в экваториальной области. В отдельных случаях капилляры прослеживаются вдоль афферентных нервных волокон на значительном протяжении. В местах отхождения от нервных пучков афферентных волокон 1 и 2 групп сосуды дают ответвления, которые вместе с нервными проводниками достигают НМВ и стелются по его капсуле (рис. 1).
На 7-8 месяцах развития НМВ увеличивается его плоскостная плотность (1,66±0,06 мкм2; Р<0,001) и формируются подкапсулярные пространства. Происходит дифференцировка мышечных волокон на интра- и экстрафузальные части. В этом же возрасте по пространственному расположению формируются внекапсулярные и подкапсулярные микрососуды, а также сосуды вокруг мышечной трубки веретена. Увеличивается количество микрососудов, обеспечивающих васкуляризацию нМв.
В области полюсов проприоцепторов капилляры соединяются отдельными мостиками, которые, прилегая к капсуле, огибают ее по окруж-
Рис. 1. Нервно-мышечное веретено с кровеносными капиллярами у 6,5-месячного плода человека. 1 - прекапиллярная артериола; 2 - капсула веретена; 3 - капилляр рядом с капсулой. Импрегнация нитратом серебра в модификации Ю.Н. Майбороды. Микрофото. Об. 20, ок. 10.
ности. Отдельные капилляры проникают в толщу капсулы НМВ и подкапсулярное пространство вместе с афферентными нервными волокнами 1 и 2 групп.
Корреляционный анализ морфометрических данных указывает на более высокую степень дифференцировки сосудов НМВ у плодов 6-7 месяцев в сравнении с его нервными волокнами. Резкий скачок в развитии нервного компонента НМВ отмечается у плодов 8-ми месяцев.
В процессе дальнейшего развития НМВ в них формируется собственная микрососудистая сеть. В подкапсулярном пространстве капилляры стелются по внутренней поверхности капсулы. Микрососуды капиллярного типа проникают в подкапсулярное пространство в том месте, где в него входят нервные волокна. Диаметр капилляров колеблется от 4,03±0,20 мкм у плодов 5-7 месяцев до 6,3±0,39 мкм у 9-ти месячных плодов и новорожденных. Капилляры подкапсулярного пространства, как правило, связаны с сосудами, находящимися на наружной поверхности капсулы НМВ, и сосудами экстрафузальных мышечных волокон.
Качественные сдвиги в дифференцировке структурных компонентов веретен объясняются не только формированием тесных корреляционных связей между образованиями веретена и его сосудами, но и количественным изменением состава нервных волокон. Увеличивается число тонких гамма-волокон, имеющих меньшую линейную плотность (1,61±0,04 мкм2; Р<0,001). В то же время количество афферентных нервных волокон 1и 2 типа остается прежним. Изменяется объем и диаметр сосудов интрафузального мышечного волокна. Одновременно уменьшается объемная доля экстрафузальных мышечных волокон с соответствующей стабилизацией объемного соотношения их сосудов. Коэффициент васкуляриза-ции (3,5±0,7) и диагностическая значимость ^ =
0,1, в битах) микрососудов экстрафузальных мышечных волокон языка наиболее информативны у плодов в 9 месяцев и у новорожденных.
Морфометрический анализ степени формирования микрососудов веретена, экстрафузальных мышечных волокон и их нервных элементов показывает, что к моменту рождения ребенка сосудисто-нервно-мышечные комплексы языка дифференцируются асинхронно. В последующем между сосудами НМВ и экстрафузальными мышечными волокнами устанавливаются тесные структурные и функциональные связи. Коэффициент коррелярии между этими показателями равен +0,625±0,14 (Р<0,001). Терминальное звено сосудистого русла экстрафузальных мышц имеет строго локализованную ориентацию и построение параллельно длиннику миона.
На всем протяжении плодного периода нет параллелизма в развитии и дифференцировке мышечных элементов языка, НМВ и их сосудов. В опережающем темпе формируются микрососуды НМВ по сравнению с сосудами экстрафузальных мышечных волокон. В определенные периоды
развития наблюдается ускоренная дифференци-ровка сначала сосудистых (6-7 месяцев), а затем нервных компонентов (7-8 месяцев) веретена. Также изменяется в более широких диапазонах объемная доля экстра- и интрафузальных мышечных волокон и сосудов НМВ. Объемные соотношения интрафузальных мышечных волокон по отношению к экстрафузальным увеличивается равномерно.
Аксомышечные синапсы в языке начинают четко дифференцироваться у плодов 5 месяцев. Нервные волокна обычно ветвятся по дихотомическому или магистральному типам. Двигательные нервные окончания наблюдаются во всех мышечных слоях корня и тела языка. Структура нервных окончаний во всех частях и слоях языка одинакова.
У плодов 4,5-5,5 месяцев отмечается формирование корреляционной связи между развитием нервных волокон и мышечных элементов (+0,334±0,13). Вместе с тем еще нет четкой ориентации моторных окончаний вдоль миона.
В этом же возрасте в области нервномышечных синапсов формируется капиллярное сплетение, в петлях которого локализуются моторные бляшки. Площадь, занимаемая моторным окончанием, составляет в среднем 3,73±1,34 мкм2. Поскольку в этом возрасте нет еще четкого топографического распределения моторных бляшек (они расположены диффузно), капиллярные петли имеют форму вытянутых овалов, ориентированных параллельно мышечному волокну. Капилляры в области расположения нервно-мышечного соединения извилисты.
У плодов 6-6,5 месяцев двигательные нервные окончания постепенно увеличиваются в размерах и перестраиваются. В результате удлинения и обособления концевых веточек, а также частичной редукции соединяющих их волокон исчезает сетевидное строение разветвления пучка двигательных аксонов. Вместо диффузных окончаний на отдельных группах мышечных волокон образуются обособленные двигательные бляшки. Это подтверждается также повышением уровня активности АХЭ в области нервно-мышечных контактов, скоплением АХЭ-позитивных гранул различной величины и формы, количество которых варьирует от 3 до 5 и больше (рис. 2). Однако площадь моторной бляшки у плодов 6 месяцев увеличивается незначительно (4,45±3,06 мкм2; Р<0,05).
Значительное ускорение в развитии нервномышечного соединения отмечается на восьмом месяце пренатального онтогенеза. Увеличивается количество терминальных веточек, число ядер подошвы и площадь моторного окончания: последняя к этому времени достигает 20,83±1,43 мкм2 (Р<0,001). Такие структурные преобразования нервного компонента нервно-мышечных соединений связаны с интенсивным ростом мышечных волокон в длину, а также с четкой диффе-ренцировкой в мышечной ткани языка экстра- и интрафузальных частей. Сетевидное нервное
Рис. 2. Нервно-мышечные окончания в языке плода человека 6 месяцев. Реакция по Келле-Фриденвальду. Микрофото. Об. 40, ок. 10.
сплетение растягивается и разделяется на отдельные нервные пучки, волокна которых заканчиваются на миоцитах формирующимися моторными бляшками. Коэффициент корреляции (+0,510±0,4; Р<0,01) демонстрирует достаточно высокий уровень нервно-мышечной связи, однако, окончательного обособления двигательных окончаний на данном этапе развития еще не происходит.
Ускоренная дифференцировка микрососуди-стого русла отмечается в 7 месяцев и в это же время возникают сложные формы связей между капиллярами и НМО. Коэффициент корреляции демонстрирует здесь высокую силу обратной связи (-0,874±0,20; Р<0,01). Усложнение архитектоники микрососудистого русла происходит благодаря формированию новых капиллярных петель. Форма петель зависит от топографии и степени дифференцировки НМО. Последние представлены либо открытыми капиллярными петлями, либо имеют вид замкнутых колец при участии сосудистого мостика-анастомоза. Открытые капиллярные петли, как правило, вило- и подковообразной формы встречаются и в более раннем периоде - у плодов 5-6 месяцев. В таких капиллярных петлях может находиться 2-3 мио-невральных синапса. Овальные и кольцевые формы капилляров типичны для замкнутых микросо-судистых петель. Они формируются у плодов 8-9 месяцев и у новорожденных. Их формирование связано с более высоким уровнем дифференцировки и обособлением нМо на отдельных мышечных волокнах.
Активность АХЭ на всем протяжении плодного периода выявляется не только в области НМО, но и в нервных волокнах, хотя уровень активности фермента здесь гораздо ниже, чем в НМО.
К моменту рождения капиллярная сеть повторяет сложный рельеф мышечной ткани. Архитектоника же кровеносного русла в пределах НМО отличается значительным полиморфозом
и зависит не только от величины и ориентации мышечных пучков, компактности их расположения, степени развития межмышечной соединительной ткани, но и от уровня дифференци-ровки НМО. Наиболее характерной структурой микрососудистого русла эффекторов языка у новорожденных являются замкнутые микросо-судистые системы. Топография и глубина расположения НМО отражается, на наш взгляд, на образовании замкнутых микрососудистых систем. В свою очередь площадь двигательных окончаний находится в прямой зависимости от длины и формы капиллярных петель. Площадь НМО языка новорожденных равна 15,18±1,95 мкм2 (Р<0,05). Большинство капилляров образуют извилистые петли в пределах НМО, что в свою очередь способствует увеличению площади обменной поверхности микрососудистой стенки. Извилистость капиллярных петель можно объяснить высокой подвижностью языка как органа. Встречаются также капиллярные петли, приносящие и выносящие элементы которых соединены сосудистым мостиком-анастомозом, диаметр и длина анастомоза варьируют. Не исключено, что такая региональная особенность формы строения сосудистого русла в пределах НМО играет определенную роль в обеспечении механизма регуляции терминального кровообращения. Морфологическое состояние сосудисто-нервных образований в пределах НМО у новорожденных показывает среднюю силу обратной корреляционной связи (-0,471±0,20; Р<0,02).
К концу пренатального онтогенеза двигательные бляшки еще не заканчивают своего формирования. Они имеют в своем составе, как правило, одну концевую нервную веточку, снабженную терминальными образованиями разнообразной формы, чаще всего в виде гроздевидных окончаний (рис. 3). Вокруг концевых нервных образований располагается обычно- 4-6 ядер
Рис.3. Нервно-мышечное окончание гроздевидного типа в языке новорожденного. Импрегнация нитратом серебра по Рассказовой в модификации. Микрофото. Об. 20, ок. 10.
шванновских клеток. Происходит более четкое обособление двигательной бляшки на отдельных мышечных волокнах, а также отмечается наиболее высокий уровень активности АХЭ в области аксомышечного соединения.
Наибольшая концентрация двигательных нервных окончаний и их микроциркуляторной системы, а также нервно-сосудистого комплекса веретен наблюдается в толще тела языка, в верхней и нижней продольных мышцах по краю тела языка и в подбородочно-язычной мышце, которая частью своих волокон сливается с продольными мышечными структурами органа. Везде НМО различны по форме, типу ветвления осевого цилиндра, по количеству терминальных веточек и ядер, а также по размерам окончания. Часто вместе с относительно крупной моторной бляшкой располагается двигательное окончание меньших размеров. Равным образом эти положения относятся и к НМВ. Корреляционная связь структурных компонентов моторной бляшки (мион-нервные окончания) сохраняется (+0,559±0,18; Р<0,01).
Заключение. Таким образом, начиная с 4-х месяцев пренатального онтогенеза, отмечается тесная корреляционная связь в развитии и диф-ференцировке нервных и мышечных образований языка. Максимального значения эти показатели достигают в 7 месяцев. Темпы дифференцировки НМО и НМВ зависят не только от уровня развития мышечных элементов, но и их микрососудистого русла. Коэффициент корреляции степени развития сосудистых и мышечных компонентов показывает высокую силу обратной связи. У плодов 9-ти месяцев и у новорожденных выравнивается уровень корреляционной связи между нервномышечными структурами и капиллярным руслом. Приведенные соображения основаны и на изучении динамики развития структурных компонентов нервно-мышечного соединения.
Еще более четко зависимость формирования указанных элементов прослеживается при одновременном исследовании нейрохимическими и импрегнационными методами. Такое сочетание позволяет наблюдать в комплексе основные процессы дифференцировки микрососудистого русла нервно-мышечных соединений и судить о функциональной готовности органа производить тонкие и целенаправленные движения.
Мы выявили определенные индивидуальные различия в развитии нервно-сосудистого комплекса тканевых элементов языка. По-разному могут быть представлены однотипные структуры нервного аппарата плодов и новорожденных одной возрастной группы. Отмечаются периоды интенсивной невротизации и васкуляризации, чередующиеся с периодами относительной стабилизации процесса.
Наши исследования показали, что формирование нервно-сосудистых отношений в мышцах языка человека начинается в эмбриогенезе, в период закладки, усиленного роста и дифференцировки последних. К моменту рождения склады-
ваются определенные капиллярно-рецепторные связи, которые, очевидно, являются основополагающими, порождающими в дальнейшем различные варианты и формы нервно-сосудистых взаимосвязей и всевозможные возрастные колебания и изменения этих отношений. Те индивидуальные различия в микротопографии и структуре сосудисто-нервных образований, которые имеются у взрослых людей, закладываются еще во второй половине пренатального онтогенеза. Знания этих различий крайне необходимы при планировании ряда микрохирургических операций при различных патологических состояниях в полости рта и языке. Формирование и использование слизисто-мышечного лоскута языка является одним из наиболее удачных решений возникшей проблемы. Вместе с тем необходимо отметить, что любая микрооперация не может не сопровождаться травмой нервно-мышечных и нервно-сосудистых соединений.
Разнообразие архитектоники капиллярного русла в области нервно-мышечных соединений обусловлено различным числом и локализацией анастомозов, связывающих между собой параллельно идущие капилляры экстрафузальных мышечных волокон.
Литература
1. Автандилов, ГГ. Медицинская морфоме-трия / ГГ Автандилов. - М.: Медицина,
1990. - 383 с.
2. Арутюнян, РС. Современные представления о структуре и функции мышечных веретен у млекопитающих / Р.С. Арутюнян // Успехи физиол. наук. - 1996. - Т. 27, № 4. -
С.73-95.
3. Балезина, О.П. Сравнительная организация нервно-мышечных синапсов фазных скелетных мышц позвоночных / О.П. Балезина // Успехи физиол. наук. - 1989. - Т20, № 1. - С. 68-89.
4. Кактурский, Л.В. Определение информативности средних показателей в морфологических исследованиях / Л.В. Кактурский,
А.В. Свищев // Арх. патологии. - 1982. -Т. 44, вып. 7. - С. 78-79.
5. Клишов, А.А. Межтканевые корреляции в эмбриональном развитии языка человека / А.А. Клишов // Всесоюз. науч. конф. по возрастной морфологии. Тезисы докладов. - Самарканд, 1972. - С. 142-143.
6. Кнорре, А.Г Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии / А.Г Кнорре. - Л., Медицина, 1967. - 268 с.
7. Корсакова, А.Ф. Характеристика активности мышечных веретён функционально различных мышц при разных режимах их работы /А.Ф.Корсакова // Сб.науч.тр. - М., 1992. - С. 16.
8. Мавринская, Л.Ф. Гистохимическое изучение холинэстеразы в процессе развития
соматической мускулатуры плодов человека / Л.Ф. Мавринская // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. - 1962. - Т. 42, № 3. -
С. 30-42.
9. Майборода, Ю.Н. Развитие микроцир-куляторного русла эффекторов языка в пренатальном онтогенезе человека / Ю.Н. Майборода, И.А. Шаповалова // Морфология. - 1992. - Т. 103, №7-8. - С. 108114.
10. Майборода, Ю.Н. Формирование микро-циркуляторного русла нервно-мышечных систем языка в пренатальном онтогенезе человека / Ю.Н.Майборода, И.А. Шаповалова // Архив анатомии, гистол. и эмбри-ол. - 1991. - Т. 100, №5. - С. 41-47.
11. Майборода, Ю.Н. Новая модификация методики импрегнации внутриорганно-го нервного аппарата / Ю.Н. Майборода,
В.Ю. Первушин // Арх. анатомии. - 1979. -Т.76, вып. 5. - С. 101-103.
12. Майборода, Ю.Н. Применение диме-тилсульфоксида для выявления нервов и микрососудов внутренних органов / Ю.Н. Майборода // Арх. анатомии. -1987. - Т. 93, вып. 7. - С. 60-63.
13. Митченок, В.И. Развитие нервномышечных веретён в мышцах дна полости рта человека во внутриутробном периоде /
В.И. Митченок // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. - 1979. - Т.76, №4. - С. 13-19.
14. Мыцкан, Б.М. Архитектоника капиллярного русла в зоне мионеврального синапса / Б.М. Мыцкан // Архив анатомии, гистол. и эмбриол. - 1977. - Т.73, № 12. - С. 43-48.
15. Мыцкан, Б.М. Количественное изменение мионевральных синапсов и капилляров при воздействии физических нагрузок / Б.М. Мыцкан // Бюллетень эксперим. биол. и мед. - 1977. - Т. 83, № 1.- С. 85-87.
16. Назарова-Андреева, Т.А. Формирование интраорганного сосудистого русла языка человека в период внутриутробного развития / Т.А. Назарова-Андреева // Минск, 1981.- С. 277-278.
17. Наследов, ГА. Нейротрофический контроль функционирования электромеханической связи в скелетных мышечных волокнах / ГА. Наследов // Механизмы нейрональной регуляции мышечной функции: Сб. науч. тр. - Л., 1988. - С. 42-52.
18. Пурвар, Р.С. Исследование иннервации кровеносных сосудов языка индийской черной крысы (РаМив гаМиэ г^еэсепэ) с
применением холинэстеразной методики / РС. Пурвар // Зоологический журнал. - 1979. - 58, № 4. - С. 621-623.
19.Пурвар, РС. Исследование иннервации кровеносных сосудов в языке Suncus murinus / РС. Пурвар // Зоол. журн. -1978. - Т. 57, вып. 4. - С. 622-625.
20. Реук, В.Д. Об измерении площади объектов при цитологических исследованиях /
B.Д. Реук, А.В. Пешков // Арх. патологии. -1976. - Т. 38, вып. 7. - С. 75-77.
21. Сабельников, Н.Е. Характеристика нейро-мышечных соединений в некоторых дыхательных мышцах белой крысы / Н.Е. Сабельников, В.М. Чучков, С.П. Селякин // Морфология. - 2002. - Т 119, № 2-3. -
C. 135.
22. Синельников, Я.Р Закономерности развития нервно-мышечного аппарата в раннем постнатальном онтогенезе / Я.Р Синельников, Н.Г Самойлов, ГЕ. Загоруйко, В.Н. Крамских // Макромикроскопическая анатомия нервной системы. - Харьков, 1986. -
С. 27-29.
23. Шилкин, В.В. Возможности структурной перестройки нейро-мышечного синапса /
В.В. Шилкин, В.И. Филимонов // Российские морфологические ведомости. - 1997. -Т.6, № 1. - С. 153-159.
24. Шилкин, В.В. Гистоэнзимохимическая характеристика нейро-мышечного синапса скелетных мышц / В.В. Шилкин, В.М. Чучков, Н.Е Сабельников // Морфология. -2004. - Т. 125, № 3. - С. 19-23.
25. Fahim, M.A. Scanning and light microscopic study of age changes at a neuromuscular junction in the mouse / M.A. Fahim., J.A. Holley., N. Robbins // J. Neurocytol. -1983. - Vol.12, №1. - P. 13-25.
26. Lloyd, O. Neuron pattens controlling transmission of ipsilateral hind limb reflexes in cat / O. Lloyd // J. Neurophysiol. - 1943. -№ 6. - P 293-314.
27. Morphological changes in the masseter muscle and its mjtoneurons during postnatal development / Miyata Hirofumi, Sugiura Takao, Wada Naomi, Kawai Yosuke, Shigenaga Yoshio // Anat. Rec. - 1996. - Vol.244, № 4. -P. 520-528.
28. Rash, John E. Structural and functional correlates of synaptic transmission in the vertebrate neuromuscular junction / Rash John E., Walrond John P, Mortia Michio // J. Electron. Microsc. Techn. . - 1988. - Vol.10, № 2. - P 153-185.
ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ
НЕРВНО-СОСУДИСТЫХ СВЯЗЕЙ
В ЯЗЫКЕ ЧЕЛОВЕКА
О.Л. ЛИТВИНЕНКО, Ю.Н. МАЙБОРОДА
Нейрогистологическими и нейрохимическими методами исследования в сочетании с морфометрическим корреляционным анализом исследованы динамика становления нейрососудистого комплекса в собственных мышцах языка человека на протяжении пренатального онтогенеза. Установлены определенные закономерности формирования нМо и их микрососудов, которые в различные периоды внутриутробного развития имеют неодинаковые темпы дифференцировки. К моменту рождения ребенка они приобретают дефинитивные черты строения.
Ключевые слова: язык, пренатальный онтогенез, нервно-мышечные веретена, нервномышечные окончания, сосуды микроциркулятор-ного русла, корреляционный анализ
DYNAMICS OF THE NEUROVASCULAR
RELATIONS FORMING IN THE HUMAN TONGUE
LITVINENKO O.L., MAIBORODA Y.N.
Dynamics of neurovascular complex formation in muscles of tongue in neonatal ontogenesis was investigated by neurohistological and neurochemical methods and morphometric correlation analysis. Definite regularities and different histological differentiation time of neuromuscular ending of spindle and its microvessels formation were determined.
Key words: tongue, prenatal ontogenesis, neuromuscular spindle, neuromuscular ending, microcirculation vessels, correlation analysis
