CC BY
52
© С. Л. Попель
УДК 611. G18. 86: 612. 824 С. Л. Попєль
ГИСТОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНЫХ ВЕРЕТЕН ПОЛОВОЗРЕЛЫХ КРЫС В НОРМЕ
Прикарпатский национальный университет имени В. Стефаныка (м. Івано-Франківськ)
Данная статья является фрагментом научно-исследовательской работы «Структурный след адаптации элементов простой рефлекторной дуги при гипокинезии и физической нагрузке в онтогенезе», номер гос. регистрации 011111000873.
Вступление. Количество работ, которые посвящены изучению составляющих компонентов простой рефлекторной дуги немногочисленны [2, 4, 9, 10], а результаты исследований остаются фрагментарными, неполными и требуют обобщения [6]. Исследования относительно изменений нервномышечных веретен (НМВ) в возрастном аспекте проведены на светлооптическом уровне и не имеют сравнительного характера [4, 5]. Работы об ультра-структурных особенностях НМВ в разные периоды постнатального развития в доступной нам научной литературе не выявлены. Сведения о кровоснабжении рецепторных образований скелетных мышц незначительны [1, 2, 5]. Р П. Женевская [1] утверждает, что НМВ окруженные кровеносными сосудами, а отдельные из них проникают внутрь капсулы.
Б. М. Мыцкан и соавт. [5] изучая гемомикроцир-куляторное русло НМВ отмечают, что артериола и венула проходят параллельно к ним, а под капсулу проникают только несколько гемокапилляров. Один из них, как правило, в экваториальном участке. Диаметр гемокапилляров больше от аналогичных микрососудов, которые обеспечивают питание внешневеретенных мышечных волокон (МВ). Вокруг нервных окончаний они образуют петли, покидают капсулу на полюсах НМВ и вливаются в посткапиллярные и собирательные венулы [7, 10]. Исследования В. А. Левицкого [2] показывают, что эпителиообразные клетки капсулы изолируют внутрикапсульные гемокапилляры от мышечных и нервных элементов веретена. Известно также, что между кровью и составными частями НМВ существует гисто-гематический барьер, самый периферический отдел которого образует стенка гемокапилляров [1, 3, 6, 7]. Субмикроскопическое строение интракапсупярных капилляров недостаточно изучено [5], что определяет актуальность нашего исследования.
Цель работы - изучить гисто-упьтраструктурные особенности строения нервно-мышечных веретен у половозрелых крыс в норме.
Объект и методы исследования. Исследования проведены на 250 лабораторных крысах Вистар.
Содержание животных и эксперименты проводились согласно положений «Европейской конвенции о защите позвоночных животных, которые используются для экспериментов и других научных целей» (Страсбург, 1985), «Загальних етичних принципів експериментів на тваринах», ухвалених Першим національним конгресом з біоетики (Київ, 2001).
Для исследования камбаловидной мышцы использовали гистологические методы (выявление нервных волокон методами Бильшовского-Грос, Кульчицкого, Масона, Ренсона и окрашивание метиленовим синим полутонких срезов). Материал для ультраструктурного исследования готовили согласно общепринятых правил. Вариационно-статистическую обработку полученных морфометрических данных осуществляли с учетом индивидуальной и групповой изменчивости [12].
Результаты исследований и их обсуждение. В соответствии с данными гистологического исследования в камбаловидной мышце интактных лабораторных крыс встречаются разные по форме и строении чувствительные нервные окончания. Нервно-мышечные веретена состоят из 5-10 тонких поперечнополосатых МВ - внутриверетеные или интрафузальные мышечные волокна (ИФМВ), которые окружены соединительнотканной капсулой (рис. 1 а).
В дифференцированных ИФМВ различают следующие зоны: экваториальную, юкстаэкватори-альную и полярные [8]. Результаты исследований отдельных авторов указывают на то, что ИФМВ с ядерной сумкой реагируют на активные сокращения мышц, а ИФМВ с ядерной цепочкой регистрируют их тоническое состояние [5].
Внутриверетенные миоциты, вместе с сенсорной, получают моторную иннервацию, которая осуществляется за счет терминальных разветвлений аксонов (рис. 1 а).
Моторные окончания локализуются в полярных зонах ИФМВ и обеспечивают их самостоятельное сокращение. Электронномикроскопически они существенно не отличаются от нервно-мышечных окончаний поперечнополосатых МВ, кроме того, что имеют меньшие размеры и слабо развитые складки постсинаптической мембраны (рис. 1 б).
Капсула НМВ состоит из двух слоев: внешнего и внутреннего. Внешний и внутренний слои капсулы связаны между собой многочисленными связками,
Рис. 1. Ультраструктурная организация нервномышечного веретена половозрелой интактной крысы: 1 - интрафузальное мышечное волокно,
2- ядро интрафузального мышечного волокна,
3 - ядро фибробласта, 4 - терминальные аксоны,
5 - синаптические складки,
6 - соединительнотканная капсула.
Ув. : а - х 6000, б - х 15000.
поэтому вся капсула разделена на отдельные ячейки, заполненные фибриллярным и аморфным экс-трацелюлярным материалом, который продуцируется эпителиоподобными клетками (рис. 2).
НМВ имеют разную длину: от нескольких мкм до 10 мм, размещаются параллельно продольной оси МВ и прикрепляются к сухожилиям мышц или соединительнотканных межмышечных перепонок.
Е. И. Теньгаев [15] утверждает, что они больше всего сконцентрированы в том участке скелетной мышцы, где находится его сосудисто-нервный пучок, а КаИ!е [20] акцентирует, что их количество
Рис. 2. Ультраструктурная организация нервномышечного веретена половозрелой интактной крысы: 1 - интрафузальное мышечное волокно,
2- ядро интрафузального мышечного волокна,
3 - ядро эпителиоподобной клетки, 4 - внешний слой капсулы, 5 - внутренний слой капсулы,
6 - междуэпителиальное пространство.
Ув. : х 6000.
значительно преобладает в тех мышцах, которые выполняют высокодифференцированную функцию.
Установлено, что артериола размещена очень близко к веретену и ориентирована параллельно продольной оси. Диаметр просвета артериолы составляет 22,0±1,2 мкм. От артериолы отходят прекапилляры, большинство из которых дихотомически разделяется и формируют гемокапилляры.
Они обеспечивают, в основном, кровоснабжение экваториальной зоны НМВ, в том числе, пери-аксиального пространства, формируя характерный клубок вокруг сенсорных окончаний. Как правило, один гемокапилляр проходит вдоль интрафузального мышечного пучка вплоть до полюса НМВ. Вместе с тем, один-два гемокапилляра входят в полярные зоны НМВ. Указанные гемокапилляры соединенные как между собой, так и с венулой, которая размещена рядом с артериолой. Кровеносные капилляры НМВ имеют больший диаметр (6,3±0,45 мкм), чем те, которые обеспечивают трофику экстрафузаль-ных МВ [18].
При исследовании на ультраструктурном уровне установлено, что эндотелий артериол выступает в их просвет. На его люменальной поверхности есть большое количество выступов. Гладкие миоци-ты образуют один слой и ориентированные своей продольной осью по ходу артериолы. Миоциты и эндотелиальные клетки образуют многочисленные мио-эндотелиальные контакты в промежутках между которыми локализуются фрагменты внутренней эластичной мембраны.
Стенка гемокапилляров образуется двумя-тре-мя эндотелиальными клетками, одна из которых всегда имеет просветленный матрикс (рис. 3). Характерным признаком эндотелиальных клеток гемокапилляров НМВ является наличие большого количества пиноцитозных пузырьков вдоль внешней
Рис. 3. Ультраструктурная организация внут-ривертенного гемокапилляра камбаловидной мышцы половозрелой интактной крысы: 1 - ядро эндотелиоцита, 2 - цитоплазма эндотелиоцита, 3 - отростки перицита, 4 - базальная мембрана, 5 - ядро интрафузального мышечного волокна, стрелками указан просвет гемокапилляра.
Ув. : х 15000.
и внутренней цитоплазматической мембраны. Ядра эндотелиоцитов неправильной элипсовидной формы, возле которых наблюдается хорошо развитый комплекс Гольджи. Перициты формируют разной длины отростки, которые находятся в дублика-туре базальной мембраны.
В стенках венул рядом с адвентициальными клетками встречаются клетки веретенообразной формы, которые не имеют разветвленных отростков цитоплазмы. Они размещаются между фибро-бластами и базальной мембраной.
Ультраструктурный анализ этих клеточных форм показал, что сравнительно с перицитами их цитоплазма содержит большее количество рибосом и элементов гранулярной цитоплазматической сетки.
В гиалоплазме, в основном, возле плазмолеммы, оказываются зоны заполненные микрофиламен-тами. Обращает на себя внимание, что эти клетки
имеют собственную базальную мембрану, которая прерывается в зонах, где эти клетки имеют между собой контакты. Следовательно, можно утверждать, что состав периэндотелиальных клеток в стенках венул гетерогенный. Что касается эндотелиоцитов, то они становятся более округлыми, их ядра выступают в просвет венулы.
Выводы. Таким образом, установлено, что особенности строения ГМЦР НМВ имеют органоспецифические признаки, которые свидетельствуют о высокой метаболической активности проприоре-цепторов скелетных мышц, особенно в зоне локализации сенсорных окончаний.
Перспективы дальнейших исследований состоят в изучении морфологических изменений сенсорного компонента простой рефлекторной дуги при гипокинезии и последующей физической нагрузке средней аэробной мощности.
Литература
1. Женевская Р. П. Нервно-трофическая регуляция пластической активности мышечной ткани I Р. П. Женевская. - M. : Наука, 1974. - 239 с.
2. Левицький B. А. Нейроно-гліо-капілярні взаємовідношення у складових компонентах простої рефлекторної дуги протягом постнатального періоду онтогенезу : дис. на здобуття наук. ступеня доктора мед. наук : спец. 14. 03. 01 «Нормальна анатомія» I B. А. Левицький. - Київ, 199В. - 332 с.
3. ІУихайлов И. B. Boзмoжнocти исследования состояния периферического нервно-мышечного аппарата человека в клинике и эксперименте I И. B. ІУихайлов, П. B. Ткаченко II ІУеждународньїй журнал прикладных и фундаментальных исследований - 2009. - № б. - С. 2б-2В.
4. ІУицкан Б. M. Нервово-м’язовий апарат і гіпокінезія I Б. M. ІУицкан, С. Л. Попель II Концепція розвитку галузі фізичного виховання і спорту в Україні: Зб. наук. праць ІУіжнародного університету «РЕГІ» ім. Степана Дем’янчука. - Рівне : «Прайт хауз», 2001. - Bип. 2. - С. 14В-1б1.
б. ІУицкан Б. M. ІУікроциркуляторне русло нервово-м’язових веретен камбалоподібного м’язу I Б. M. ІУицкан II Ангіологія: Зб. наук. праць. - Івано-Франківськ, 1991. - С. 77-7В.
6. ^^щечные ткани I [Е. А. Шубникова, Н. А. Юрина, Н. Б. Гусев [и др.]; под ред. Ю. С. Ченцова. - M. : ІУедицина, 2001. - 240 с.
7. Петренко B. M. Структурная организация дистантного транспорта веществ в многоклеточном организме. ІУикро-циркуляторный отдел I B. M. Петренко II Ыеждународный журнал прикладных и фундаментальных исследований -2009. - № б. - С. ВВ-В9.
В. Реброва О. Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICА I О. Ю. Реброва. - M. : ІУедиаСфера, 2006. -312 с.
9. Теньгаев Е. И. Количество нервно-мышечных веретен и их топография в широчайших мышцах спины домашних кур I Е. И. Теньгаев II Закономерности морфогенеза скелетной и сердечной мycкyлaтyры. - Куйбышев, 19В0. - С. 41-44.
10. Bayline R. J . Nerve-muscle interactions regulate motor terminal growth and myoblast distribution during muscle development I R. J. Bayline, С Duch, R. B. Levine II Dev. Biol. - 2001. - Vol. 231. - P. 34В - 363.
УДК 611. 018. 86: 612. 824
ГИСТОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНЫХ ВЕРЕТЕН ПОЛОВОЗРЕЛЫХ КРЫС В НОРМЕ
Попель С. Л.
Резюме. В статье представлены данные гистометрического и электронномикроскопического исследования нервно-мышечных веретен и их кровеносного русла в норме. У половозрелых крыс выявлены особенности структуры составляющих компонентов нервно-мышечного веретена и дана характеристика гемо-микроциркуляторного русла, которая отображает тесную морфологическую взаимообусловленную связь аферентних нервных проводников и путей микроциркуляции крови.
Ключевые слова: нервно-мышечное веретено, гемокапилляр, крыса.
УДК 611. 018. 86: 612. 824
ГІСТОМЕТРИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА І УЛЬТРАСТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ НЕРВОВО-М’ЯЗОВИХ ВЕРЕТЕН СТАТЕВОЗРІЛИХ ЩУРІВ В НОРМІ
Попель С. Л.
Резюме. У статті представлені дані гістометричного і електронномікроскопічного дослідження нервово-м’язових веретен та їх кровоносного русла в нормі. У статевозрілих щурів виявлені особливості структури складових компонентів нервово-м’язових веретен і дана характеристика гемомікроциркуляторного русла, яка відображає тісний морфологічний взаємообумовлений зв’язок аферентних нервових провідників і шляхів мікроциркуляції крові.
Ключові слова: нервово-м’язове веретено, гемокапіляр, щурі.
UDC 611. 018. 86: 612. 824
Hystometryc Description and Ultrastructure Organization of Neuromuscular Spindles of Sexually Mature Rats in Normal
Popel S. L.
Summary. In the article the information of histometrics and electromicroscopic research of neuro-muscular spindle and their system of circulatory the blood vessels network in a normal is represented. In sexually matured rat revealed and description of basic types of neuromuscular spindle is given, which reflects the close morphological mutually conditioned structure of nervous conductions and ways of microcirculation of blood is shown.
The purpose of this work was to study the hysto-ultrastructure features of neuro-muscle spindles structure of sexually mature rats in a norm. Researches were conducted on 250 laboratory rats of the Vystar line. For researching the cambala-type muscle the histological methods were used (exposure of nervous fibres by the Kultchytsky, Mason, Renson methods and coloring by metylen blue semithin cuts). The material for ultrastruction research was prepared in obedience to the generally accepted rules. The variation-statistical processing of morfometrics data was carried out taking into account individual and group changeability.
Neuro-muscle spindles consist of 5-10 thin skeletal muscle fibres which are intraspindles or intrafuzal muscle fibres which surrounded by a connective tissue capsule. In the differentiated intrafuzal muscle fibres distinguish juxtaequatorial and polar areas. The results of researches of separate authors are specified on that intrafuzal muscle fibres with a nuclear bag react on active reductions of muscles, and intrafuzal muscle fibres with a nuclear chainlet register their tonic state.
Intraspindles miocytes, together with sensory innervation, gets motor innervation which is carried out due to the terminal forks of axons. The motor endings are localized in the polar areas of intrafuzal muscle fibres and is provided their independent reduction. Electronic-microscopically they substantially do not differ from the neuro-muscle endings of skeletal muscle fibres, in addition, that they have less sizes and poorly developed folds of postsynaptyc membrane. It is set that arteriola is located very close to a spindle and orientation parallel to the longitudinal axis. The diameter of road clearance of arteriola makes 22,0±1,2 mkm. From arteriol depart praecapillar, majority from which dichotomy are divided and form gemocapillar. One gemocapillar passes along an intrafuzal muscle bunch up to the NMV pole. At the same time, one-two gemocapillars enter the polar areas of neuro-muscle spindles. Indicated gemocapillar united both between themselves and with venul which is placed next to arteriol. The blood capillaries of neuro-muscle spindles have bigger diameter (6,3±0,45 mkm), than those, which provide metabolics of extrafuzal muscle fibres. At ultrastruction level endothelium of arteriole step forth to their gleam,there are a lot of folds on its luminative surfase, smooth myocytes shows one layer and are oriented by their longitudinal axis by arteriole movement. Myocytes and endotheliocyde cells shows numerous myo-endotheliocyte contacts in intervals between which the fragments of inner flexible membrane are located.
The characteristic sign of endothelial cages of gemocapillar neuro-muscle spindle is a large amount of pinoci-tosics bubbles.
In the walls of venul next to adventicial cages there are the fusiform cages, which do not have the ramified sprouts of cytoplasm, take place between fybroblast by a bazal membrane, their cytoplasm contains the greater amount of rybosom and elements of granular citoplasmic net. Pays attention on itself, that these cages have an own basal membrane which is interrupted in areas, where these cages have contacts between themselves. Composition of peryendothelyal cages geterogeny in the walls of venul.
The gemomicrocirculatory net work of neuro-muscle spindles has organ specific signs which testify to high metabolic activity of propryoreceptor skeletal muscles, special in the area of localization of the sensory endings.
Key words: neuromuscular spindle, capillary, rat.
Рецензент - проф. Олійник C. A.
Стаття надійшла 8. 05. 2013 p.
