CC BY
43
© Т. М. Мосендз УДК 611.8:611.018.86 Т. М. Мосендз
КРОВОПОСТАЧАННЯ НЕРВОВО-М’ЯЗОВИХ ЗАКІНЧЕНЬ ПРЯМОГО М’ЯЗУ СТЕГНА ЩУРА В НОРМІ
Прикарпатський національний університет імені Василя Стефаника
(м. Івано-Франківськ)
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота є частиною науково-дослідної теми кафедри анатомії і фізіології людини та тварин Прикарпатського національного університету “Морфофункціональні зміни нервово-м’язового апарату при загальній дегідратації організму” (номер держреєстрації 011111007026).
Вступ. Наявні в науковій літературі відомості про гемомікроциркуляторне русло (ГМЦР) нервово-м’язових закінчень (НМЗ) іноді діаметрально протилежні [1, 2, 5]. Одні дослідники вважають, що джерелом ГМЦР НМЗ є ендоневральні мікросудини [4]. Інші вважають, що трофіка НМЗ відбувається за рахунок дифузії поживних речовин через стінку внутрішньом’язовим кровоносних судин, які транзитно проходять поруч з ними [5, 6]. На думку Б.М. Мицкана [3] НМЗ живлять власні гемокапіляри, які мають свої специфічні морфо-фнкціональні особливості. Існують також суттєві розбіжності результатів дослідження кількісних характеристик цих структурних утворень [2, 3, 6]. Дослідженнями цілого ряду авторів [1, 5] встановлений взаємозв’язок магістральних кровоносних судин з внутрішньом’язовим кровоносним руслом і, зокрема, з судинами м’язових і нервових волокон. Однак деталі цього складного комплексу інтеграційних зв’язків мікроциркуляції крові в скелетних м’язах і НМЗ на даний час залишаються недостатньо вивченими.
Мета роботи - вивчити морфологію ГМЦР нервово-м’язових закінчень в скелетних м’язах на гісто- та ультраструктурному рівнях у щурів в нормі.
Об’єкт і методи дослідження. Досліджували скелетні м’язи нижніх кінцівок (камбалоподібний, литковий і прямий м’яз стегна) 10 білих статевозрілих щурів-самців з масою тіла 250г. Для дослідження скелетних м’язів використані гістологічний (імпрегнація за Більшовським-Грос, фарбування гематоксилін-еозіном і пікрофуксин-фукселіном) та електронно-мікроскопічний методи. Вивчення ангі-оархітектоніки скелетних м’язів здійснювали з допомогою ін’єкцій судин хлороформ-ефірною сумішшю паризького синього, пероксидазою хрону, імпрегнації солями срібла.
Тварин утримували в режимі віварію і виводили з експерименту згідно нормативних документів [7].
Застосовували параметричні методи статистичної обробки цифрового матеріалу з використанням пакету прикладних програм МісговоА: ЕхсеІ-2003 та 1:-критерію Стьюдента.
Результати досліджень та їх обговорення. В
результаті дослідження встановлено, що кровопостачання НМЗ здійснюється за рахунок кровоносного русла внутрішньом’язових нервових пучків. Вони проходять разом з артеріолами діаметром 30,0-45,0 мкм (рис. 1). В ділянці розгалуження пучків на пре-термінальні відділи артеріоли віддають прекапіляри (сІ=14,0-18,0 мкм). Внаслідок їх дихо- або трихото-мічного поділу утворюються капіляри (С=7-10 мкм). Ці мікросудини формують відкриті і закриті петлі, вилко- і підковоподібної форми, які оточують НМЗ
Рис. 1. Розгалуження термінальної артеріоли (1), яка є джерелом утворення капілярної сітки (2) в прямому м’язі стегна щура в нормі.Метод: ін’єкція парижського синього.Зб.: ок. х 7, об. х 20.
(рис. 2). В результаті візуалізації ГМЦР встановлено, що для прямого м’яза стегна характерна гетерогенність його геометрії, особливо на рівні обмінних мікросудин. Так, гемокапіляри, які забезпечують трофіку МВ, мають прямолінійний хід і з’єднані між собою багаточисельними містками. В сполучнотканинній основі м’яза гемокапіляри формують широкі петлі у вигляді аркад. В ділянці НМЗ геометрія гемо-капілярів має сіткоподібну форму.
Щільність гемокапілярів на 1мм2 м’язової тканини складає 842,31±63,14, а на одне МВ в середньому припадає 3,65±0,99 капілярів.
При цьому, на віддалі 5,0-25,0 мкм від НМЗ лежать декілька відрізків капілярів (1=60,0-110,0 мкм), а площа капілярного русла знаходиться у прямій залежності від величини цих закінчень. Так, навколо великих за площею НМЗ (926,4 мкм2) площа
Рис. 2. Різноманітні форми капілярно-аксо-м’язових взаємовідношень в прямому м’язі стегна щура в нормі: підковоподібна (а), петлеподібна (б) капілярні петлі і Т-подібне (2) розгалуження артеріоли (в) поблизу НМЗ (1). Метод: поєднане виявлення нервових волокон і гемомікроциркуляторного русла.
Зб.: а,б: ок. х 7, об. х 20, в - ок. х 7, об. х 40.
капілярного русла на 48,79% більша, ніж навколо малих (498,6 мкм2) і складає відповідно 2543,7 мкм2
і 1302,5 мкм2. Середьостатистичні показники площі капілярного русла, яка забезпечує живлення НМЗ коливаються в значно менших межах (табл. 1).
Характерними при цьому є показники співвідношення між величиною площі НМЗ і капілярів. Від злиття капілярів формуються посткапіляри (С=16,0-22,0 мкм), кров із яких поступає в спільні із м’язовими МВ венули (С=38,0-50,0 мкм).
На субмікроскопічному рівні капіляри мають рівномірний просвіт, оточений 1-2 ендотеліальними клітинами і відносяться до соматичного типу (рис. 3).
Цитоплазма ендотеліоцитів чітко диференціюється на перинуклеарну, периферійну і біляконтак-тну ділянки. Перинуклеарна зона містить комплекс Гольджі, цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки з великою кількістю фіксованих рибосом, вільні рибосоми і полісоми, мітохондрії, поодинокі лі-зосоми, мікротрубочки і мікрофіламенти, незначну кількість мікропіноцитозних пухирців. Значно менше
органел знаходиться в периферійній ділянці ендотеліоцитів, а біляконтактна зона вміщує тільки окремі органели цитоскелету. Ядра цих клітин мають овальну або бобоподібну форму, каріоплазма в субкаріо-лемальній зоні містить незначну кількість гранул хроматину.
Міжендотеліальні контакти характеризуються різноманітною будовою: від простих прямолінійних з’єднань до складних інтердигітаційних переплетень, в яких цитолеми сусідніх ендотеліоцитів щільно прилягають одна до одної, утворюючи macula et zonula occludentes. Базальна мембрана має характерну 3-х шарову будову, в її розщепленнях розташовуються поодинокі перицити. Отже, електронно-мікроскопічна будова стінки капілярів та інших мембранних структур, засвідчує наявність в ділянках НМЗ гемато-целюлярного бар’єру.
Товщина ендотелію в посткапілярах зростає в
2 рази, порівняно з капілярами. В стінках збиральних венул поряд з адвентиціальними клітинами
Таблиця 1
Морфометричні показники будови нервово-м’язових закінчень та їх ГМЦР у різних за
композицією м’язах щура в нормі (Х+ 8х • п = 5)
Назва м’язу Площа (мкм2) Кількість Частка капілярного русла, що припадає на одиницю площі НМЗ
НМЗ капілярів терміналей аксона ядер підошви
Прямий м’яз стегна 691,4+12,08* 1795,3+26,38* 3,8+0,07 5,3+0,08 1:2,60
Камбалоподібний м’яз 763,6 + 14,25* 2016,4+30,51* 4,3+0,07* 5,2+0,08 1:2,64
Двоголовий м’яз 748,9 + 14,36* 1998,8+30,63 4,6+0,08 5,6+0,09 1:2,67
Литковий м’яз 710,5+13,82 1909,5+34,31 4,0+0,07 5,3+0,09 1:2,68
Рис. 3. Ультраструктурна організація гемокапіляра в ділянці нервово-м’язового закінчення в прямому м’язі стегна щура в нормі. 1 - просвіт капіляра,
2 - еритроцит, 3 - ендотеліоцит, 4 - базальна мембрана, 5 - міоядро НЛ, 6 - аксон, 7 - МВ. Зб.: х 8000.
зустрічаються клітини веретеноподібної форми (проміоцити), в яких практично відсутні відростки.
Ультраструктурний аналіз цих клітин показав, що порівняно з перицитами їх цитоплазма містить велику кількість рибосом та елементів гранулярної цитоплазматичної сітки. В гіалоплазмі, здебільшого біля цитоплазми, з’являються ділянки, заповнені
філаментами. Ці клітини оточені власною базальною мембраною, яка фрагментується в ділянках де аналогічні клітини утворюють між собою контакти. Особливістю ендотеліоцитів збиральних венул є те, що в їх цитоплазмі розміщується значна кількість мікро-філаментів, рибосом і елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Разом з цим зменшується число мікропіноцитозних везикул. В ділянках міжендотелі-альних контактів все частіше з’являються зони облітерації. Треба зазначити, що в збиральних венулах в проміжку між ендотелієм і клітинами базального типу з’являються вкраплення еластичних елементів. При досягненні венозними мікросудинами внутрішнього калібру 50 мкм в їх стінках з’являються істинні гладкі міоцити.
Всі описані вище мікрогемосудини прямого м’яза стегна знаходяться в тісній структурно-функціональній взаємодії з МВ різного фенотипу. Так ге-мокапіляри в оточенні РОО МВ часто виконують мі-крогемонасосну роль (рис. 4 а).
У РО МВ існують тісні ендотеліонально-м’язові контакти (рис. 4 б). БО МВ найчастіше утворюють глибокі заглиблення, в яких розташовані гемокапі-ляри (рис. 4 в).
Висновок. Нервово-м’язові закінчення скелетних м’язів білих щурів мають структурно впорядковані спеціалізовані ланки гемомікроциркуляторного русла, які забезпечують циркуляцію крові та метаболічні функції в ділянці їх локазації, а їх ангіоархітек-тоніка знаходиться в тісному взаємозв’язку з типом м’язових волокон і має вигляд відкритих або замкнутих петель.
Перспективи подальших досліджень. Результати наукової роботи можуть бути вихідними даними для дослідження змін гемомікроциркуляторного русла скелетних м’язів в різноманітних умовах.
Рис. 4. Структура гемокапілярів в оточенні FOG (a), FG (б) і SO (в) м’язових волокон прямого м’язу стегна щура в нормі: а - 1 - просвіт гемокапіляру; 2 - м’язове волокно; б - 1 - міо-перицитарні контакти; 2 - міо-ендотеліаль-ні контакти; 3 - ядро перицита; 4 - м’язове волокно; 5 - макрофаг; в - 1 - м’язове волокно; 2 - ендотеліальна стінка гемокапіляра; 3 - еритроцит; 4 - ядро перицита. Зб.: а - 8000; б - х 6000; в - х 10000.
Список літератури
1. Беличенко В.М. Развитие кровоснабжения скелетных мышц в эмбриональном и постэмбриональном периодах / В.М. Беличенко // Саратовський научно-медицинский журнал. - 2009. - Т. 5, № 1. - С. 18-22.
2. Литвак А.Л. Кровоснабжение скелетных мышц и потребление кислорода организмом человека при тренировке аэробной выносливости / А.Л. Литвак // Морфология. - 2008. - №2. - С. 44-47.
3. Мицкан Б.М. Вплив гіпокінезії і рухової активності на ріст і диффференціацію скелетних м’язів // Автореф. дис. ...докт. біол. наук: / Б.М. Мицкан. - Київ, 1996. - 42с.
4. Поздняков О.М. Пластичность нервно-мышечного синапса в патологии / О.М. Поздняков, Л.Л. Бабакова // Ж. неврологии и психиатрии. - 1998. - № 3. - С. 50-53.
5. Черданцев А.И. Пути транспорта тканевой жидкости / А.И. Черданцев // Морфология. - М., 1998. - Т. 2. - С. 34-37.
6. Amiry-Moghaddam M. The molecular basis of water transport in the brain / M. Amiry-Moghaddam, O.P. Ottersen// Nat Rev Neurosci. - 2003. - № 4. - P. 991-1001.
7. European convention for the protection of the vertebrate animals used for experimrntal and other scientific purpose: Counsil of Europe 18.03.1986. - Strasburg, 1986. - 52 p.
УДК 611.8:611.018.86
КРОВОПОСТАЧАННЯ НЕРВОВО-М’ЯЗОВИХ ЗАКІНЧЕНЬ ПРЯМОГО М’ЯЗУ СТЕГНА ЩУРА В НОРМІ Мосендз Т.М.
Резюме. В статті представлені дані гістометричного та електронномікроскопічного дослідження мікроциркуляторного русла прямого м’язу стегна та його нервово-м’язових закінчень у щура в нормі. Описані основні типи м’язових волокон і показана їх композиція, яка відображає тісну морфологічну взаємообумовлену структуру нервово-м’язових синапсів та елементів м’язової тканини. Це може обумовлювати різний характер як реактивних, так і деструктивних процесів в скелетних м’язах при різних видах патології.
Ключові слова: мікроциркуляторне русло, нервово-м’язове закінчення, м’язове волокно.
УДК 611.8:611.018.86
КРОВОСНАБЖЕНИЕ НЕРВНО-МЫШЕЧНЫХ ОКОНЧАНИЙ ПРЯМОЙ МЫШЦЫ БЕДРА КРЫСЫ В НОРМЕ
Мосендз Т.Н.
Резюме. В статье представлены данные гистометрического и электронномикроскопического исследования микроциркуляторного русла нервно-мышечных окончаний прямой мышцы бедра в норме. Описаны основные типы гемокапиллярных петель нервно-мышечных окончаний и показана их архитектоника, которая отражает тесную морфологическую взаимосвязанную структуру кровеносного русла и элементов мышечной ткани. Это может обусловливать разный характер метаболических процессов в скелетных мышцах.
Ключевые слова: микроциркуляторного русло, нервно-мышечные окончания, мышечное волокно.
UDC 611.8:611.018.86
BLOODSUPPLY OF NEUROMUSCULAR JUNCTION OF DIRECT MUSCLE OF THIGH OF RAT IN NORM Mosendz T.N.
Summary. In the article information of hystometryc is represented and electron-microscopic research of micro-circulatory network the neuromuscular junction muscle fibers of direct muscle of thigh in a norm. The basic types of hemocapilary loops of the neuromuscular junction are described and their architectonics which reflects the close morphological associate structure of of circulatory the system river-bed and elements of muscles tissue is shown. It can stipulate a different character of metabolic processes in skeletal muscles.
Key words: microcirculatory network, neuromuscular junction, muscular fiber.
Стаття надійшла 27.03.2012 р.
Рецензент - проф. Єрошенко Г.А.
