CC BY
0МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ НАЧАЛЬНЫХ СТАДИЙ ОНТОГЕНЕЗА СЕГОЛЕТКОВ LISSOTRITON VULGARIS (LINNAEUS, 1758) И TRITURUS CRISTATUS (LAURENTI, 1768) В СРЕДНЕЙ РОССИИ (МОРДОВСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)
П.Л. Бородин
Независимый исследователь, г. Киров, Россия e-mail: [email protected]
Поступила: 20.02.2024. Исправлена: 17.10.2024. Принята к опубликованию: 01.11.2024.
Обыкновенный (Lissotriton vulgaris Linnaeus, 1758) и гребенчатый (Triturus cristatus Laurenti, 1768), тритоны принадлежат к наиболее распространенным видам семейства Salamandridae Goldfuss, 1820 в лесном поясе Западной, Центральной и Восточной Европы. В основу данной работы положены ранее неопубликованные новые сведения о биоморфологических признаках молодняка в стадии перехода к наземной жизни на антропогенно преобразованном участке и в различных биотопах долины ручья Вальза на территории Мордовского заповедника. В ходе исследований получены новые материалы, уточняющие биологию этих видов. В ходе непрерывного 25084 суточного лова в долинном комплексе ручья Вальза Мордовского заповедника, включавшем в 1964-1973 гг. лесную поляну в пос. Пушта, вновь образованный в 1965-1967 гг. пруд на ручье Вальза в пос. Пушта, сосняки различного состава, смешанные леса, березняки, ольшаники, были получены сведения о биологии и основных морфометрических признаках 291 экземпляра молодняка Lissotriton vulgaris и 64 экз. Triturus cristatus самого раннего возраста. Ключевые слова: Lissotriton vulgaris, Triturus cristatus, молодняк, морфометрия, размещение, сеголетки, сезонная активность, численность
https://dx.doi.org/10.24412/cl-31646-2686-7117-2024-35-23-46
Лицензия CC BY-NC 4.0
Для цитирования: Бородин П.Л. 2024. Материалы к изучению начальных стадий онтогенеза сеголетков Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) и Triturus cristatus (Laurenti, 1768) в Средней России (Мордовский заповедник) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 35. С. 23-46. https://dx.doi.org/10.24412/cl-31646-2686-7117-2024-35-23-46
Cite: Borodin P.L. 2024. Materials for studying initial stages of ontogenesis of Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) and (Triturus cristatus Laurtnti, 1768) in the Central Russia (Mordovia State Nature Reserve) // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 35. P. 23-46. https://dx.doi.org/10.24412/cl-31646-2686-7117-2024-35-23-46
Введение
Обыкновенный (Lissotriton vulgaris Linnaeus, 1758) и гребенчатый (Triturus cristatus Laurenti, 1768) тритоны принадлежат к наиболее распространенным видам семейства Salamandridae Goldfuss, 1820 в лесном поясе Западной, Центральной и Восточной Европы (Писанец, 2007; Кузьмин,
2012; Gledhill & James, 2012; Raffaëlli, 2013; и др.). В связи с этим они являются объектами для фаунистических, экологических и генетических исследований (Allain & Smith, 2017; Herczeg et al., 2023). В фауне Мордовского заповедника (МГПЗ) оба вида взрослых тритонов были зарегистрированы в 1936 г. (Птушенко, 1938). Исследование этих видов началось в 1989 г., а сведения о молодняке самого раннего возраста представлены общими данными только в двух сообщениях (Шарапова, Глыбина, 2011; Бородин, 2017). В первом из них дана информация об обнаружении в 2000 г. восьми мелких экземпляров в липняковом осиннике кв.кв. 435-436, которые составили 3.5% от структуры четырехвидового амфибийного населения Мордовского заповедника с численностью 1.1 экз. на 10 ловушко-суток (лс.) (Шарапова, Глыбина, 2011). Во втором по данным поимок 560 сеголетков L. vulgaris на большей части ООПТ в 1979-1981 гг. было описано их нахождение в 16 биотопах из 22 обследованных с 1.4% долей в структуре 10-ти видового батрахокомплекса из 39 065 экз. и численностью 0.04-7.8 экз. на 100 лс. (Бородин, 2017). Одновременно с ними было отмечено нахождение 228 экз. T. cristatus в 17 биотопах с 0.6% долей и численностью 0.01-6.9 экз. на 100 лс. Основанием для публикации данного сообщения явились новые сведения о биоморфологических признаках молодняка в стадии перехода к наземной жизни на антропогенно преобразованном участке и в различных биотопах долины ручья Вальза и новые материалы, уточняющие биологию этих видов (Ручин и др., 2015).
Материал и методы
Очерк среды обитания
Сборы сеголетков тритонов вели на ранее описанном нами участке долины ручья Вальза (Бородин, 2017, 2018). Здесь в верхней части склона долины в пределах МГПЗ распространены коренные и вторичные сосняки брусничного типа, производные от них березняки и крупная поляна с пос. Пушта. Участок бруснично-черничного сосняка и данную поляну разделяла в нижней части склона протянувшаяся из заболоченного ольшаника сырая низина с редко высыхавшими лужами. С другой стороны -расположенные на возвышении сосняки брусничные и производные от них березняки разнотравные разделяла низина с редко пересыхавшим ручьем с родниками и окнами открытой воды. Нижнюю часть склона близ русла ручья занимали прирусловые и частично заболоченные притеррасные крупнотравные ольшаники и приручьевые ельники. На заболоченном участке ольшаника располагалось возвышение (грива), покрытое лиственно-хвойным лесом, окруженное с трех сторон окраинной топью.
С 1967 г. в центре пос. Пушта начал функционировать крупный (около 7.5 га) противопожарный пруд с регулируемым весенним стоком и прогреваемыми мелководьями. Формирование его ложа велось в 1965-967 гг. выемкой песчаного грунта на глубину до 2.5 м (Бородин, 2021) при мощности песчаного горизонта 6 м и более (Ремезов, 1960). Контрастные по
гидротермическим условиям и режиму олиготрофные водоемы - ручей и пруд, разделяла лишь старая насыпная дамба с ежевесенними водоотводами. Созданный олиготрофный водоем начал зарастать водной и прибрежно-водной растительностью, так как сюда поступали селитебные стоки от жизнедеятельности домашних и диких животных, содержавшие биогенные вещества, листовой опад и прочее (Бородин, 2021). Эвтрофикация сопровождалась ростом продуктивности водных и околоводных сообществ, в т.ч. числа их компонентов в виде молоди тритонов и их корма - водорослей и мелких беспозвоночных. Этот водоем, ставший ключевой акваторией на участке прилежащей к ней территории, начал играть важную роль в росте численности молодняка L. vulgaris и сохранении ее на постоянном уровне. Участники эвтрофикации пруда показаны на рисунках 1 и 2.
Рис. 1. Пруд в пос. Пушта (1967 г.). На ближнем плане рыбаки ловят рыбу на прикормленных местах. На дальнем плане - стадо коров на дамбе из южной половины поселка (фото А.И. Щербакова).
Fig. 1. Pond in the Pushta settlement (1967). In the foreground, fishermen catch fish in baited areas. In the background, a herd of cows on the dam in the southern half of the village (photo by A.I. Shcherbakov).
Рис. 2. Пос. Пушта (1967 г.). Лошади, коровы и телята близ южного берега пруда. Фото А.И. Щербакова.
Fig. 2. The Pushta settlement (1967). Horses, cows and calves near the southern part of the pond. Photo by A.I. Shcherbakov
На этом участке долины одновременно с тритонами обоих видов зафиксировано 18889 экз. бесхвостых амфибий с доминированием в разные годы Rana arvalis Nilsson,1842, Pelophylax lessonae (Camerano,1882), Bufo viridis (Laurenti 1768), Pelobates fuscus (Laurenti,1768) (Бородин, 2017, 2018, 2021).
Молодняк L. vulgaris и T. cristatus как объекты изучения
Мы выбрали объектами изучения именно его, во-первых, потому, что тритончики обоих видов (нередко вместе) попадались в почвенные ловушки -вкопанные ведра и было жаль упускать этот материал. Во-вторых, сведения о них можно получить только данным методом, т.к. они в раннем возрасте еще не способны вылезать из ловушек по их вертикальным стенкам, а из-за малых размеров не могут быть предметом маршрутного учета. В-третьих, они дают возможность определить размеры, массу и их вариации, с которых начинается постнатальное развитие для сопоставления с классическими материалами (Гаранин, 1983; Кузьмин, 2012). В-четвертых, молодняк тритонов в рассматриваемой стадии развития был крайне недостаточно изучен. Кроме того, мы использовали редкую возможность разделить молодняк обоих видов на не зимовавших и зимовавших, с установлением их размеров и долей в населении на обозначенном участке долины.
В изучении молодняка многое зависит от деления его на сезонные формы - «поколения», или «генерации». В оценке приемлемости этих суждений мы обратились к определению таковых у насекомых, в развитии которых общим моментом с нашими объектами является метаморфоз. По Г.Я. Бей-Биенко (1966) «Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и заканчивая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение, или генерация». В нашем случае эти определения пригодны для идентификаций начальных стадий жизненных циклов тритонов обоих видов. Поэтому к весеннему, разделенному зимним анабиозом, поколению логично отнести
8-9- месячных перезимовавших сеголетков, обнаруживавшихся в ловушках в апреле и мае, к летне-осеннему - сеголетков, завершавших метаморфоз в июне-сентябре ряда лет.
Сбор полевого материала
Полевой материал для изучения молодняка обоих видов был получен в
1964-1981 гг. на участке около 70 га разработанной долины ручья Вальза в кв. 449 Мордовского заповедника. Число обнаруженных особей в 18 локалитетах шести основных биотопов долины в результате непрерывного 28469 суточного лова в периоды активности этих видов, приводим в таблице 1.
Таблица 1. Число экземпляров молодняка Lissotriton vulgaris и Triturus cristatus в сборах
1965-1981 гг.
Table 1. Number of young animals Lissotriton vulgaris and Triturus cristatus in collecting
965-1981
Месяц 1965-1973 гг. 1974-1981 гг. 1965-1981 гг. 1964-1973 гг. 1974-1981 гг. 1964-1981 гг.
L. vulgaris T. cristatus
Апрель 18 1 19 7 3 10
Май 9 3 12 5 - 5
Июнь 10 1 11 1 - 1
Июль 14 3 17 - -
Август 24 4 28 5 - 5
Сентябрь 123 9 132 27 3 30
Октябрь 69 - 69 12 1 13
Ноябрь 3 - 3 - - -
Всего 270 21 291 57 7 64
Из всего числа 291 экз. L. vulgaris основу для изучения составляли 270 экз., добытые на всем обозначенном участке в 1965-1973 гг. Сведения еще о 21 экз., пойманном в некоторых местах данного участка в 1974-1981 гг., использовались как дополнительные. Отметим также, что в 1964 г. при отработке 1656 лс. не было поймано ни одного сеголетка, но в оценках численности этот объем трудозатрат учитывался. Из добытых 64 экз. T. cristatus за основу для изучения приняты 57 экз., добытые на всем участке долины в 1964-1973 гг. Сведения еще о семи экземплярах, пойманных на некоторых участках в 1974-1981 гг., использовались как дополнительные. Приведенные различия числа пойманных особей каждого вида были обусловлены разной
общей численностью этих видов, отличиями интенсивности лова, и различной реакцией молодняка тритонов на создание противопожарного пруда. В биотопах на всей обследованной территории было поймано следующее число экземпляров обоих видов (таблица 2).
Таблица 2. Число молодых особей тритонов в месячных сборах в биотопах долины ручья Вальза в 1964-1973 гг.
Table 2. Number of young individuals in monthly collecting in biotopes of the Valza Stream valley in 1964-1973
Биотопы 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 Z
L. vulgaris
Березняки - - - 7 2 12 32 27 19 11 110
Ельники - - - 20 15 6 15 9 8 18 91
Сосняки - 1 - 1 - 3 7 9 6 10 37
Ольшаники - - - 2 2 2 1 4 7 1 19
Грива - 1 1 - 1 2 1 1 1 2 10
Лесная поляна - 3 - - - - - - - - 3
Всего 0 5 1 30 20 25 56 50 41 42 270
T. cristatus
Березняки - - - 2 - - 1 - - - 3
Ельники - - 3 3 - - 1 1 - - 8
Сосняки 2 1 0 5 4 - - 1 - 1 14
Ольшаники - - - 1 2 1 - - 1 4 9
Грива 1 4 5 1 1 - - - - - 12
Лесная поляна 2 3 2 1 - 2 - - 1 11
Всего 5 8 10 13 7 1 4 2 1 6 57
Лов вели заглубленными ловушками (ведрами высотой 50 см) в линиях с направляющими канавками и заборчиками (Наумов, 1955), при этом в однородных участках ряда биотопов одновременно функционировали по четыре линии ловушек. Даты и места поимок фиксировались. Длительность лова в разные годы варьировала от 50 до 214 суток, число ежегодно работавших ловушек в 18 ловчих линиях изменялось от 4 до 10 при общем их числе 94 шт. Оценки выражались числом экземпляров молодых особей на 100 лс.
Аналитический материал представлен результатами измерений длины тела (от конца морды до переднего края клоаки) - 291 экз., длины хвоста (от переднего края клоаки до его конца) - 286 экз. и отборами веса у 148 экз. Измерения вели штангенциркулем с нониусом с точностью до 0.5 мм, вес определяли на аптекарских весах с точностью до 50 мг. Использованные математические символы - n, %, Е, М, и Мо означали, соответственно, абсолютное и относительное число особей, сумму данных, средние арифметические и наиболее часто встречавшиеся - модальные значения признаков. Статистический анализ полученного материала не проводился.
Результаты и обсуждение
Тритон обыкновенный Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)
Сезонная активность. По С.Л. Кузьмину (2012) выходы взрослых особей L. vulgaris из спячки в южных районах европейской части России начинаются в марте, в северных районах - в конце апреля - начале мая, залегание в спячку
происходит в сентябре - ноябре. В недалеко расположенном от нас Волжско-Камском крае первые встречи взрослых особей отмечались с 18 апреля по 8 мая, уход на зимовку - 18 сентября - 30 октября, период активной жизни составлял 145-195 дней (Гаранин, 1983). В соседней Рязанской области появления взрослых тритонов отмечали с 1-28 апреля, а осеннее исчезновение наблюдали с августа (Фокина, Соболев, 2019). Выход тритонов L. vulgaris после зимней спячки в Мордовском заповеднике в годы исследований наблюдался в 20-х числах апреля. Маркером наступления этой и близких к ней дат послужило наблюдение С.П. Касаткина (2006) за брачной игрой тритонов 28 апреля 1994 г. на не оттаявшем полностью болотце в кв. 427 МГПЗ.
В долине ручья Вальза молодняк апрельского и майского происхождения появлялся на суше одновременно с началом размножения взрослых. Активный период молодняка равнялся 205 дням, а потенциально возможный, т.е. с учетом аномальных ноябрьских данных, 218 дням. Крайние по времени даты регистраций молодых особей в ловушках в годы изучения приводятся в таблице 3. Материалы этой таблицы сближают наши данные с таковыми из Рязанской области и Волжско-Камского края (Гаранин, 1983; Фокина, Соболев, 2019). Так, вышеприведенные фенологические данные позволяют разделить весь массив молодняка на вышеобъясненные структурно-функциональные объединения -поколения или генерации. Соотношение особей, добытых весной и попавшихся в июне - октябре оказалось равным 31 к 260, или 10.7% к 89.3%. Продолжим разработку сезонной активности молодняка изучением его численности как мерила их реакции на изменение условий обитания.
Таблица 3. Даты первых и последних встреч молодых особей Lissotriton vulgaris в долине ручья Вальза
Table 3. Dates of the first and last detection of young tritons Lissotriton vulgaris in the valley of the Valza Stream
Годы Появлений Исчезновений
1965 14 мая 17 августа
1966 23 апреля* -
1967 21 июля 19 октября
1968 16 мая 7 октября
1969 22 апреля 30 сентября
1970 23 апреля 25 октября
1971 21 апреля 13 ноября
1972 9 апреля 20 октября
1973 18 апреля 25 октября
Примечание: * - в этом году был пойман 1 экземпляр. Note: * - 1 specimen was caught this year.
Помесячная численность в периоды активности. При ее расчетах единицы учета брали из таблиц 1 и 2, трудозатраты для перевода числа пойманных особей в сопоставимые данные рассчитывались как средневзвешенные объемы учетов, которые проводились в течение 35-244
суток и числа ловушек (4-10). В результате была определена величина среднего годового объема ловчих усилий, равная 1391 лс. Полученные оценки численности в разные месяцы приводим с разрядностью показателей, позволившей наиболее точно различать ее уровни, чему могло препятствовать округление значений (таблица 4).
Таблица 4. Численность молодняка Lissotriton vulgaris (экз./100 лс.) в долине ручья Вальза в разные годы и месяцы 1965-1973 гг.
Table 4. Number of young individuals of the Lissotriton vulgaris (copy of/100 hp.) in the valley of the Valza Stream in different years and months 1965-1973_____
Годы 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973
Апрель - 0.072 - - 0.072 0.72 0.36 0.072 1.296
Май 0.072 - - - 0.144 0.288 0.144 - - 0.648
Июнь - - - - 0.144 0.216 0.144 0.144 0.072 0.720
Июль 0.144 - 0.072 0.144 0.072 0.144 0.216 0.144 0.072 1.008
Август 0.144 - 0.504 - 0.432 0.216 0.072 0.144 0.216 1.728
Сентябрь - - 0.504 1.080 0.936 1.872 1.080 1.800 1.584 8.856
Октябрь - - 1.080 0.216 - 1.294 1.008 0.360 1.008 4.966
Ноябрь - - - - - - 0.216 - - 0.216
£2 0.360 0.072 2.160 1.440 1.800 4.030 3.600 2.952 3.024 19.438
Приведенные данные указывают, что суммарная численность молодняка в периоды активности (Si) равнялась 19.438 экз./100 лс. при годовых колебаниях между 0.072 и 4.03 экз./100 лс. Суммарные месячные ее значения (S2) изменялись между 0.216 экз. при минимуме в ноябре и 8.856 экз./100 лс. при ее максимальном накоплении в сентябре. После общего обзора рассмотрим численную (N) реакцию молодняка на изменения условий среды в течение двух различавшихся этапов существования локального поселения на упомянутом участке долины. На первом в окрестностях холодноводного ручья до создания на нем пруда в 1964-1966 гг. и на втором - в 1967-1973 гг., когда эти окрестности стали включать тепловодный водоем. Первичная реакция молодняка на изменения среды в пороговом 1967 г. (N=2.16 экз./100 лс.) по сравнению с предыдущим 1966 г. (N=0.072 экз./100 лс.) была практически 30-ти кратной. В последующие годы средняя численность, равнявшаяся на первом этапе N=0.144 экз./100 лс., на втором возросла до N=2.808 экз., т.е. в 19.5 раз.
Взрывной рост численности в 1967 г. не был подготовлен условиями предыдущего 1966 г., напротив, они были крайне неблагоприятными из-за формирования ложа пруда, которое в октябре представляло собой песчаный котлован с ручейком посередине и лужами. Работа бульдозеров продолжилась и в начале лета 1967 г. Размножение тритонов могло начаться не ранее июня после начавшегося заполнения котлована талой водой, но все же дало резкое увеличение числа сеголетков с минимальной длиной тела 20-23 мм. Число поимок их в августе - октябре достигло 23 экз. или 76.7% годовой выборки. Эта реакция взрослых L. vulgaris позволяет считать ее проявлением обычной в Европе синантропизации (Maletzky et al., 2007; Gledhill & James, 2012),
выражавшейся в повышении численности в селитебных местообитаниях по сравнению с естественными.
В поисках внутренних резервов роста населения в 1965-1973 гг. обратимся к размерам вклада молодняка обеих сезонных форм. Годовая численность молодняка весенней генерации изменялась от 0.648 до 1.296 экз./100 лс., суммарно - 1.944 экз./100 лс. или 11.1%, соответственно, доля сеголетков летне-осенней генерации равнялась 17.494 экз./100 лс. В сопоставлении с оценкой по абсолютным данным встреч - 10.7% и 88.9%, разница в 0.4%, полученная в результате вычислений дробных значений, не меняет общей тенденции соотношений величин поколений. Но пользоваться мы будем данными встреч особей.
Эти данные, сопоставимые с продолжительностью жизни поколения, помогли определить размеры выживавшей части молодняка после первой зимовки, как долю обеспечивавшую устойчивость локального поселения в разные сезоны и обратную ей величину как отбраковку в виде смертности и ее примерные размеры. В этой связи напомним, что у живущего в более теплом климате близкого к L. vulgaris семиреченского тритона (Ranodon sibiricus Kessler, 1866) во время первой зимовки гибнет 57.3-59.7% особей (Банников, Денисова, 1956). В нашем случае разница между долями уходивших в зимовки сеголетков L. vulgaris в предыдущие годы и выходившим из них молодняком в 1965-1973 гг. показал средний уровень смертности молодняка во время первой зимовки оказался равным 60.3%, в отдельные годы он поднимался до 76.0% от сравниваемых чисел особей. Величина обратная показателю смертности определила средний уровень выживаемости, равный 39.7%, как ее общий уровень. Однако при этом доля отхода была несколько большей из-за гибели в активные периоды на подтопляемых участках обитания и от многочисленных хищников. Заметим, что с учетом 60.3% отхода после первой зимовки, равнявшегося 7.7 экз./100 лс., общая численность должна была равняться 27.1 экз./100 лс.
Численность в биотопах участка долины ручья Вальза. Обитаемые биотопы удовлетворяли потребностям взрослых особей L. vulgaris во время размножения наличием в их составе временных и постоянных водоемов, на расстоянии 50-100 м от которых находили молодняк ранних стадий развития. Места встреч молодых особей L. vulgaris в биотопах мозаичного комплекса долины ручья Вальза на данном участке МГПЗ связаны с возможными самостоятельными перемещениями близ мест нереста, обживанием территории поселения после крупного роста численности L. vulgaris после создания пруда в 1967 г. и пр. На что могут указывать различия численности молодняка (в экз./100 лс.) на одновременно работавших ловчих линиях в 4 визуально не отличимых пунктах каждого из четырех биотопов в течение всего периода активности в 1965-1973 гг. (таблица 5).
Представленные данные показали разброс оценок численности на обловленных участках биотопов в течение активных периодов целого ряда лет, который можно объяснить сезонными изменениями среды на протяжении
Таблица 5. Численность молодняка Lissotriton vulgaris, учтенная одновременно в каждом из четырех пунктов четырех биотопов долины ручья Вальза
Table 5. Number of young individuals considered Lissotriton vulgaris at the same time in each of
Биотопы Месяц
Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь
Березняки 0-0.648 0-0.216 0-0.216 0-0.216 0.072-0.216 0.216-1.44 0.144-1.152 0-0.072
Ельники 0-0.144 0-0.504 0-0.144 0-0.144 0.072-0.36 0.216-1.512 0.072-1.008 0-0.144
Сосняки 0-0.216 0-0.072 0 0 0-0.216 0.072-1.512 0-0.576 0
Ольшаники 0-0.244 0-0.144 0-0.072 0-0.072 0 0-0.72 0-0.144 0
2.5-3.0 месяцев с ранней весны к середине лета и массовыми «сиюминутными» выходами сеголетков - в конце лета и начале осени.
Количественные данные о численности молодняка L. vulgaris в биотопах долины ручья Вальза в годы изучения или насыщенность их молодняком, приводятся в таблице 6. Из этих данных следует, что в гигро- и гидрофитной среде ельников, ольшаников и на гриве было обнаружено 44.5%, в мезофитных березняках - 40.7%, в ксерофитных сосняках и на лежащей в них крупной поляне - 14.8% численности всей выборки. Низкую встречаемость, которая наблюдалась в, казалось бы, весьма благоприятных участках биотопов: близ уреза русла ручья, на самой окраине гривы среди болота и на берегах указанной выше низины между березняками и сосняками, мы можем объяснить избеганием затопляемых береговых зон дождевыми водами, способными вызывать гибель молодняка, впрочем, как и ее результатом. В целом из приведенных данных следует, что основная доля численности молодняка - 85.2% была сосредоточена, в мезофитной среде березняков и гигро- и гидрофитных ельниках.
Таблица 6. Численность молодняка Lissotriton vulgaris (экз./100 лс.) в биотопах участка долины ручья Вальза в 1964-1973 гг.
Table 6. Number of young individuals Lissotriton vulgaris (copy of/100 hp.) in biotopes of the site
Биотоп 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 Zi
Березняки - - - 0.504 0.144 0.864 2.304 1.944 1.368 0.792 7.92
Ельники - - - 1.44 1.08 0.432 1.08 0.648 0.576 1.296 6.552
Сосняки - 0.072 - 0.072 - 0.216 0.504 0.648 0.432 0.72 2.664
Ольшаники - - - 0.144 0.144 0.144 0.072 0.288 0.504 0.072 1.368
Смешанный лес - 0.072 0.072 - 0.072 0.144 0.072 0.072 0.072 0.144 0.72
Лесная поляна - 0.216 - - - - - - - - 0.216
£2 0 0.36 0.072 2.16 1.44 1.8 4.032 3.6 2.952 3.024 19.44
L .
Чтобы показать значимость сезонных генераций и их изменения в биотопическом комплексе участка долины, приведем помесячные данные о распределении на нем молодняка в течение изучаемого периода (таблица 7).
Из этих данных следует, что суммарная численность весеннего поколения на обследованном участке долины ручья Вальза составляла 2.803 экз./100 лс. при изменениях в составляющих его биотопах от 0.072 до 1.437 экз./100 лс. Численность летне-осеннего поколения равнялась 14.634 экз./100 лс. с изменениями
Таблица 7. Численность молодняка Lissotriton vulgaris (экз./100 лс.) в биотопах долины ручья Вальза в месяцы периода активности
Table 7. Number young growth Lissotriton vulgaris (copy of/100 hp.) in the biotopes of the valley
Биотоп Апрель Май E1 Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь E2
Березняки 0.934 0.503 1.437 0.503 0.503 0.503 3.686 1.653 6.848
Ельники 0.216 0.431 0.647 0.072 0.287 0.585 3.235 1.581 5.76
Сосняки 0.287 0.072 0.359 0.144 - 0.287 1.222 0.719 2.372
Ольшаники 0.072 0.072 0.072 0.144 - 0.647 0.144 1.007
Грива - 0.072 0.072 - - 0.072 0.287 0.072 0.431
Лесная поляна - 0.216 0.216 0.144 0.072 - - - 0.216
E 1.509 1.294 2.803 0.935 1.006 1.447 9.077 4.169 16.634
Примечание: E - численность всех особей, E1 - численность особей весеннего поколения, E2 - численность особей летне-осеннего поколения.
Note: E - number of all individuals, E1 - number of individuals of the spring generation, E2 - number of individuals of the summer-autumn generation.
от полного отсутствия в некоторых биотопах до 6.848 экз./100 лс. Общее соотношение численности поколений равнялось 1.0 к 5.9 экз./100 лс., но во всех биотопах изменялось существенно, от 6.0 экз./100 лс. на гриве в ольховом болоте до 14.0 экз./100 лс. в окружающих ольшаниках. В предпочитаемой мезофитной среде березняков и ельников оно равнялось 6.0 экз./100 лс.
При оценке соотношения численности поколений в биотопах нужно иметь в виду, что их размах зависел и от величин месячных выборок и контрастности их среды, которая могла определять успешность перезимовок молодняка весенней генерации, как и гибели сеголетков летом и осенью из-за затоплений низких частей биотопов. Существенный рост численности был обусловлен повышением долей зимовавших сеголетков после создания тепловодного водоема и упрочением положения весенней генерации, что в конечном счете объединило репродуктивные усилия обеих генераций.
Морфометрические признаки молодняка. Материалы о размерно-весовых признаках особей самых ранних стадий развития (не способных еще вылезать из ловчих цилиндров) редки и разнородны и по времени отловов, и единицам измерений, и представленными промерами. Например, в Волжско-Камском крае длина тела у сеголетков равнялась 13.3-21.9 мм (Гаранин, 1983), в Подмосковье по Е.А. Дунаеву (1999) - 4-5 см, В.П. Герасимов (1962) приводит общие сведения о длине тела 3 см, в Европе - 20 до 40 мм (Allain & Smith, 2017). Полученные нами данные о самых распространенных признаках - длине тела (L), хвоста (Lcd) и весе, перезимовавшего молодняка и сеголетков в течение активного периода 1965-1973 гг. приводим в таблице 8.
Длина тела (L). Приведенные в таблице 8 показатели длины тела -главного признака у молодняка весенней генерации колебались от 20.0 до 39.0 мм, у сеголетков летне-осенней генерации они изменялись от 20.0 до 38.0 мм. Равенство размеров минимальных и максимальных размеров, которое прослеживалось у особей обеих генераций, было объяснено выше зимним анабиозом перезимовавшего молодняка. Информация о средних (М) и наиболее
Таблица 8. Размеры молодых особей Lissotriton vulgaris в разные месяцы 1965-1973 гг.
Месяц, дата L, мм Lcd, мм L+Lcd, мм
n Lim М Мо n Lim М Мо n Lim М Мо
Апрель, 9-30 19 20.5-39.0 31.4 31.0 18 20.0-42.0 31.3 31.0 18 40.5-81.0 59.3 62.0
Май, 1-31 12 20.0-34.7 25.4 23.0 12 18.0-36.0 24.3 21.0 12 41.0-67.9 49.9 41.0
Июнь, 1-21 11 22.0-33.0 26.9 28.0 11 21.0-37.0 23.1 24.0 11 46.0-70.0 52.9 52.0
Июль, 1-28 17 22.0-35.0 28.9 30.0 17 16.0-37.0 28.0 27.0 17 38.0-72.0 55.3 56.0
Август, 2-30 28 20.0-33.0 26.2 22.0 28 17.0-34.0 25.2 22.0 28 37.0-67.0 51.4 44.0
Сентябрь, 1-30 132 20.0-38.0 26.5 22.0 131 16.0-37.0 25.4 22.0 131 36.0-75.0 51.7 45.0
Октябрь, 1-25* 72 20.0-37.0 26.2 23.0 69 18.5-41.0 25.2 21.0 69 40.0-77.0 51.4 44.0
I 291 286* 286*
Примечание: * у 5 особей не были измерены из-за повреждений, в т.ч.у1 экз. регенерации.
Таблица 9. Вес молодых особей Lissotriton vulgaris в разные месяцы 1965-1981 гг.
Table 9. The weight of young individuals of the Lissotriton vulgaris in different months 1965-1981
Месяц, дата Вес, г
n Lim М Мо
Апрель, 9-30 14 0.25-1.5* 0.9 0.8
Май, 1-31 9 0.3-1.1 0.63 0.5
Июнь, 1-21 6 0.25-0.9 0.65 -
Июль, 1-28 10 0.45-1.35 0.71 0.7
Август, 2-30 19 0.2-1.8 0.59 0.6
Сентябрь, 1-30 54 0.2-1.5 0.55 0.4
Октябрь, 1-25 36 0.2-1.5 0.48 0.25
I 148*
Примечание: *вес 129 сеголетков в 1964-1973 гг. и 19 экз. - в 1974-1981 гг.
часто встречавшихся (Мо) значениях этих признаков в обеих генерациях молодняка, приведенных в анализируемой таблице 8, мы анализировать не будем из-за отсутствия материалов для сравнения.
Длина хвоста (Lcd). Этот признак у L. vulgaris имеет значение в оценке общих размеров молодняка, в т.ч. минимальных, как у сеголетков после окончания метаморфоза, так и у перезимовавших. Из литературы известно, что у взрослых особей длина хвоста близка к длине тела, но о соотношениях этих размеров в телосложении молодняка на начальной стадии развития известно крайне мало. Мы рассмотрели величину этого органа у 286 экз., т.к. у пяти особей (или 1.7% всей выборки) длина хвоста не измерялась из-за повреждений. У двух экземпляров в апреле и сентябре хвосты были лишены концевых частей, у двух октябрьских экземпляров концы хвостов были высохшими, у одного октябрьского экземпляра хвост был сильно утончен близ клоаки. Рассмотрим соотношения размеров тела и хвоста у особей летне-осенней и весенней генераций, развернутые данные о которых приводим в таблице 10.
Приведенные данные говорят о том, что соотношение средних размеров длины тела и хвоста - L:Lcd, у молодняка минимальных размеров в летне-осеннем поколении равнялось 1.08 мм, у особей в весеннем - 1.06 мм. Та же
Таблица 10. Данные к оценке пропорциональности телосложения молодняка Lissotriton vulgaris в долине ручья Вальза
Table 10. The proportionality of a constitution of young individuals of the Lissotriton vulgaris
L, мм Lcd, мм
Признаки Летне-осенняя Весенне-летняя Летне-осенняя Весенне-летняя
генерация генерация генерация генерация
число особей 260 31 256 30
длина 20.0-38.0 20.0-39.0 16.0-41.0 18.0-42.0
Lmm 20.0 20.0-20.5 16.0-21.0 18.0-20.0
М 20.0 20.25 18,5 19.0
Lmax 33.0-38.0 34.7-39.0 34.0-41.0 36.0-42.0
М 35.5 36.8 37.5 39.0
Примечание: Lmm - минимальные значения длины, Lmax - максимальные значения длины. Note: Lmin - minimum values of length, Lmax - maximum values of length.
пропорция у молодняка максимальных размеров летне-осеннего поколения оказалась равной 0.95:1, а весеннего - 0.94:1. Т.е. по мере роста особей начинает проявляться диспропорция в телосложении, которая обычно присуща молодняку разных видов животных. В целом же рассмотренные данные говорят о том, что на начальных стадиях онтогенеза зимовавшего и не зимовавшего молодняка длина тела и длина хвоста меняются пропорционально.
Длина тела и хвоста (L+Lcd). Выше рассмотренные количественные составляющие этого основного опорного признака достаточно ясно характеризуют общие его табличные значения (таблица 8). Минимальный общий размер сеголетка L. vulgaris в европейской части России после завершения метаморфоза по определению С.Л. Кузьмина (2012) в самом начале наземной жизни равняется 20-38 мм. В наших сборах молодые особи были представлены смесью особей размеров от 20-37 - до 39-81 мм. Это различие в размерах можно объяснить следствием разного времени нереста, его задержками в разных по температурному режиму водоемах, которые отмечалось и в Мордовии (Рыжов, 2018) и в ряде пунктов Волжско-Камского края (Гаранин, 1983), так и влиянием на температурный режим водоема динамики сезонного развития природных процессов и флуктуаций погоды, так и полным или частичным совмещением этих причин.
Детализируем этот показатель у особей обоих изучаемых поколений в соответствовавших им сезонных аспектах нашего поселения. В весеннем аспекте минимальные значения общей длины у молодняка колебались от 36.0 мм до 46.0 мм, в летне-осеннем аспекте на большем материале они составляли 36.0-40.0 мм. О значимости различий максимальных величин мы судить не можем. Пределы изменений общих величин у особей обеих поколений в той же последовательности равнялись 38.0-81.0 мм и 37.0-77.0 мм. О близости этих распределений можно судить по соотношениям средних арифметических размеров (М) и по их наиболее часто встречавшимся значениям их (Мо). В весенне-летнем аспекте изучаемого поселения модальное значение 52.7 мм показывало, что большинство промеров в выборке из перезимовавшего молодняка было меньшим средней 54.3 мм, в летне-осеннем
поколении модальное 44.3 мм было гораздо меньшим средней 51.5 мм. Это указывало на то, что большинство дат в обоих рядах распределений оказывалось смещенным к минимальным величинам.
Давно интересовавшую ученых изменчивость размеров только закончивших метаморфоз сеголетков С.Л. Кузьмин (2012) объясняет стадийностью развития изучаемого вида (добавим, и сохранностью их во время анабиоза с сентября - октября (возможно, и с августа) по апрель), решающим результатом которой является различие выхода личинок в разное время (даже в днях). Е.А. Кидова (2021) на примере близкого к L. vulgaris тритона Ланца Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) объясняет вариации размеров высокой индивидуальной изменчивостью роста и развития личинок в конкурентной борьбе за возможность выйти на сушу раньше других.
Вес. Большинство оценок данного признака объединяет их отрывочность. В популяциях Волжско-Камского края вес сеголетков L. vulgaris колебался от 0.05 г до 0.42 г (Гаранин, 1983), общий объем выборки, к сожалению, не приводится. Нами были получены данные о весе 148 сеголетков и перезимовавшего молодняка, составивших 51.7% от всех 286 экз., пойманных в годы изучения (таблица 9). Размах колебаний веса составлял в целом 0.2-1.8 г, минимальные значения изменялись в нем от 0.2 до 0.45 мм (М=0.26 г), максимальные - от 0.9 г до 1.8 г (М=1.38 г). У молодняка весенней генерации наименьшие значения веса изменялись в диапазоне 0.25-0.3 г (М=0.27 г), наибольшие колебались между 1.1 г и 1.5 г (М=1.3 г). В летне-осенней генерации наименьший вес сеголетков варьировал между 0.2 г и 0.45 г (М=0.26 г), а наибольшие значения его варьировали от 1.5 г до 1.8 г (М=1.41 г).
Обозначим связь весовых и размерных показателей в поколениях молодняка на начальных стадиях онтогенеза. К молодняку весом 0.2-0.9 г относилось 80.4% всех взвешенных особей обоих поколений длиной тела 20.0-23.6 мм. Более крупный молодняк весом 1.0-1.8 г с размерами 24.0-39.0 мм и составлял в обоих поколениях 19.6% всех особей. Это группа сравнительно крупных особей, остававшаяся в ловушках из-за невозможности выдерживать собственный вес во время подъемов по вертикальным стенкам ведер-ловушек. А это позволяет считать методики Н.П. Наумова (1955) и В.А. Попова (1945) единственно пригодными для изучения молодняка самого раннего возраста в диапазоне веса 0.2-1.8 г с присущими его колебаниями размеров тела от 20.0 до 39.0 мм.
Подведем итог изложенному в данном разделе. Основными моментами являются мало освещенное в литературе разделение молодняка L. vulgaris в изучаемом локальном поселении на сезонные структурно-функциональные объединения - весенние и летне-осенние поколения (генерации), в которых суммарная и долевые численности вместе с размерно-весовыми признаками имели важное значение в динамике этой изученной части местной популяции.
Тритон гребенчатый Triturus cristatus (Laurenti, 1768)
Сезонная активность. Из сводки С.Л. Кузьмина (2012) следует, что в европейской части взрослые тритоны этого вида начинают выходить из спячки
в апреле. Появлявшийся в это время молодняк не мог быть результатом зимовок личинок из-за зимней паузы в развитии, а был результатом зимовок сеголетков, залегавших в спячку в сентябре - октябре (возможно в августе) предыдущих лет. С.П. Касаткин (2006) отмечал в нашем пункте большое сходство биологии взрослых форм обоих видов, что объясняет одновременность появлений молодняка, в т.ч. в одних и тех же ловушках.
Сведения о первых весенних и последних осенних встречах молодых особей Triturus cristatus в ловушках на участке долины ручья Вальза в 19651973 гг. приводим в таблице 11.
Таблица 11. Даты первых и последних обнаружений молодых особей Triturus cristatus в долине ручья Вальза в 1965-1973 гг.
Table 11. Dates of the first and last detection of young individuals of the Triturus cristatus in the
Годы Появлений Исчезновений
1965 14 мая 21 сентября
1966 9 апреля 7 октября
1967 26 апреля 22 октября
1968 17 августа 23 сентября
1969* 13 мая -
1970 26 апреля 8 сентября
1971 16 сентября 14 октября
1972* 27 сентября -
1973 15 апреля 4 сентября
Примечание: * - в 1969 и 1972 гг. было отмечено по одному экземпляру Triturus cristatus. Note: * - in 1969 and 1972, one young individual of Triturus cristatus was recorded.
Из приведенных данных следует, что молодые особи T. cristatus встречаются во все месяцы активных периодов на всем изучаемом участке долины. Весной самое раннее появление выходившего из спячки молодняка было отмечено 9 апреля, одновременно с таковыми L. vulgaris, наиболее частые обнаружения фиксировались 21-23 апреля. Первые единичные встречи сеголетков отмечались с 28 июня по 27 августа. Массовые выходы были отмечены 4-28 сентября, последняя фиксировалась 22 октября. Общая продолжительность активного периода равнялась 196 дням. Сведения о числе молодых особей, пойманных во всех биотопах участка долины в разные месяцы 1964-1973 гг. даны в таблице 12.
Соотношение молодняка весеннего и летне-осеннего поколений в анализируемый основной период лова на всем участке долины в 1964-1973 гг. равнялось 12:45 экз. или 21.0 к 79.0%. Для сравнения укажем, что в 1964-1981 гг. при добыче 64 особей молодняка в течение всего периода лова не на всем участке лова оно составляло 15:49 экз. или 23.4 к 76.6% (таблица 12), Выживаемость молодняка в годы лова, рассчитанная по соотношениям числа особей в августе - октябре и апреле - мае следующих за зимовкой лет равнялась в среднем 36.9%, а смертность - 63.1%.
Таблица 12. Число молодых особей Triturus cristatus в помесячных сборах в биотопах участка долины ручья Вальза в 1964-1973 гг.
Table 12. Number of young individuals of the Triturus cristatus in monthly collecting in biotopes in the valley of the Valza Stream in 1964-1973______
Время лова 1964 1965 1966 1967 1968 1971 1972 1973 Е
Апрель - - 4 1 - - - - 7
Май - 2 - - - - - 2 5
Июнь 1 - - - - - - - 1
Июль - - - - - - - - -
Август 1 2 - - - - - - 5
Сентябрь 3 4 5 8 3 1 1 1 27
Октябрь - - 1 3 4 1 - 3 12
X 5 8 10 13 7 2 1 6 57
Численность. При ее оценках пользовались тем же приемом как с L. vulgaris. Единицы учета брали из таблиц 1 и 2. Величина среднего годового объема ловчих усилий составила 1391 лс. Полученные данные о численности приводим с той же разрядностью показателей, позволившей точно оценивать ее уровни, которые могли искажать округление значений. Распределение численности (в экз./100 лс.) в разные месяцы активных периодов 1964-1973 гг. в локальном поселении показано в таблице 13.
Таблица 13. Численность молодых особей Triturus cristatus (экз./100 лс.) в долине ручья Вальза в разные месяцы 1964-1973 гг.
Table 13. Number of young individuals of the Triturus cristatus (copy of/100 hp.) in the valley of the Valza Stream in different months 1964-1973
Год Месяц 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 I
Апрель - - 0.288 0.072 - 0.144 - - 0.144 0.648
Май - 0.144 - - - 0.072 - - - - 0.216
Июнь 0.072 - - - - - - - - - 0.072
Июль - - - - - - - - - - -
Август 0.072 0.144 - 0.072 0.288 - 0.072 - - 0.144 0.792
Сентябрь 0.216 0.288 0.36 0.36 0.216 - 0.072 0.072 0.072 0.144 1.800
Октябрь - - 0.072 0.36 - - - 0.072 - - 0.504
0.359 0.575 0.719 0.863 0.503 0.072 0.288 0.144 0.072 0.431 4.032
Приведенные данные показали десятилетнюю динамику численности перезимовавшего молодняка и сеголетков T. cristatus на изученном участке в разные по условиям годы и месяцы, как и реакцию на создание и развитие сравнительно тепловодного поселкового пруда. В 1964-1973 гг. общая численность молодняка составила 4.032 экз./100 лс., однако с учетом 63.1% отхода, составлявшего 2.5 экз./100 лс., она равнялась бы 6.5 экз./100 лс. Необходимо отметить, что представителям рода Triturus, в т.ч. T. cristatus, характерны низкая плодовитость и генетически обусловленная высокая эмбриональная смертность (Sessions et al., 1988), что также подтверждается приведенными данными о молодняке T. cristatus, населявшем долину ручья Вальза в МГПЗ.
Рассмотрим динамику численности молодняка в связи с изменением среды обитания. До создания пруда в 1964-1966 гг. суммарная численность в
окрестностях холодноводного ручья равнялись 1.653 экз./100 лс., после создания примыкающего к нему тепловодного водоема (рисунки 1 и 2) в 19671973 гг. она возросла до 2.373, т.е. в 1.4 раза. Менее зависящая от продолжительности лова, поэтому более информативная средняя численность, равнявшаяся до создания пруда 0.551 экз./100 лс., сократилась до 0.339 экз./ 100 лс., т.е. в 1.6 раза после его возникновения. Небольшой начальный рост численности в переломные годы - 1966 и 1967, показавший ее увеличение в 1967 г. в 1.2 раза, был реакцией на расширение жизненного пространства, к условиям которого взрослые T. cristatus относились негативно или безразлично. В сезонной динамике поселения участие 0.936 экз./100 лс. весенней генерации выражалось в 23.2%, летне-осенней из 3.096 экз. /100 лс. - в 76.8%.
Численность в биотопах долины ручья Вальза в МГПЗ. Местонахождения 57 экз. молодняка было определено выбором нерестовых водоемов их родителями, возможно, и ограниченными самостоятельными перемещениями. В самом раннем возрасте молодые особи ^итт cristatus оказывались в весьма различных условиях обитания с численностью, показанной в таблице 14.
Таблица 14. Численность молодых особей Triturus cristatus (экз./100 лс.) в разных биотопах долины ручья Вальза в 1964-1973 гг.
Table 14. Number of young individuals of the Triturus cristatus (copy of/100 hp.) in different
Биотоп 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 Е
Сосняки 0.144 0.072 - 0.359 0.288 - - 0.072 - 0.072 1.007
Грива 0.072 0.288 0.359 0.072 0.072 - - - - 0.863
Лесная пол 0.144 0.216 0.144 0.072 - - 0.144 - - 0.072 0.792
Ольшаники - - 0.072 0.144 0.072 - - 0.072 0.288 0.648
Ельники - - 0.216 0.216 - - 0.072 0.072 - - 0.576
Березняки - - 0.144 - - 0.072 - - 0.216
Е 0.359 0.576 0719 0.935 0.504 0.072 0.288 0.144 0.072 0.432 4.101
В ксерофитной среде брусничных сосняков и расположенной в них лесной поляне были обнаружены, соответственно, 24.6% и 19.3% молодых особей Triturus cristatus, в контрастирующей с ней гигро-гидрофитной среде окраины гривы (21.0%), ельников (14.0%) и ольшаников (15.8%) и мезофитных березняках (5.3%) всех отловленных особей. Общая закономерность размещения на обследованном участке выражалась в явном предпочтении гигро- и гидрофитной среды (50.8%), несколько меньшем контрастных с ней ксерофитных условий (43.9%) и игнорировании мезофитных (5.3%) условий. Как в случае с L. vulgaris избегались участки на урезе русла ручья в ольшаниках и на берегах указанной выше низины в березняках. Мы не можем объяснить, почему это не распространялось на окраину гривы. Приведенные данные указывают на то, что после начала функционирования пруда средняя численность немного возрастала в сосняках и еще менее - в ольшаниках, напротив, на гриве в смешанном лесу и лесной поляне она снижалась.
Выше показанная реакция молодняка Triturus cristatus на среду биотопов дополнялась и отличиями в самих биотопах. На это указывают различия
численности на четырех одновременно работавших ловчих линиях в четырех визуально не отличимых пунктах каждого из четырех биотопов в течение всего периода активности в 1964-1973 гг. (таблица 15).
Таблица 15. Численность молодых особей Triturus cristatus, учтенная одновременно в каждом из четырех пунктов четырех биотопов в долине ручья Вальза в 1967-1973 гг. Table 15. Number of young individuals of the Triturus cristatus considered at the same time in
Биотопы Месяц
Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
Березняки 0-0.144 0-0.0216 - - - - 0-0.072
Ельники 0-0.072 - - - - 0-0.216 0-0.216
Сосняки - - - - 0-0.072 0-0.216 0-0.072
Ольшаники 0-0.072 - 0-0.072 - - 0.432-0.648 0-0.072
Представленные данные показывают небольшой разброс оценок численности в активный период, который, как и у молодняка L. vulgaris, можно объяснить различиями приуроченности к нерестовым биотопам, как и их изменениями на протяжении с ранней весны к середине лета между нерестом тритонов и выходами молодняка занимавшем 2.5-3.0 месяца и массовыми «сиюминутными» выходами сеголетков - в конце лета и начале осени.
Доли особей обеих сезонных генераций в разных биотопах участка долины были следующими. В весенней генерации молодняк отсутствовал в сосняках и ельниках, доля численности на гриве была равной 12.5%, в ольшанике и лесной поляне по 6.3%, в березняках - 2.3% от численности во всех биотопах. Доля сеголетков в летне-осенней генерации равнялась 31.6%, на лесной поляне 11.0%, ельниках по - 11.9%, в ольшаниках - 10.5%, на гриве -7.0% и березняках - 1.7%. Собранный 10-летний материал показал, что в обследованных биотопах участка долины сезонная динамика локальной группировки T. cristatus имела сходные черты и заметные особенности. И те, и другие можно объяснить недостаточностью фактического материала по этому редкому виду.
Морфометрические признаки. Сведения, полученные о весе 51 экз. и размерах 64 экз. молодняка Triturus cristatus самого раннего возраста важны тем, что позволили расширить сведения о местных чертах биологии при их недостаточной общей изученности. Эти признаки в помесячном разрезе приводим в таблице 16.
Длина тела (L). Диапазон размеров этого главного признака составлял в целом 35.0-80.0 мм со средним значением 56.9 мм, которое судя по среднему модальному значению данного ряда - 61.6 мм, было несколько меньшим показанного. В целом размеры тела, как и пределы колебаний, не отличались от указанных М.К. Рыжовым (2018) 38-79 мм. Минимальные размеры тела перезимовавшего молодняка весеннего поколения варьировали между 42.0 мм и 49.0 мм, максимальные - от 60.0 мм и 80.0 мм, средние значения в этих группах равнялись, соответственно, 45.5 мм и 70.0 мм. У сеголетков
Таблица 16. Размеры и вес молодых особей Triturus cristatus в разные месяцы 1965-1973 гг. в долине ручья Вальза
Table 16. The sizes and weight of young individuals of the Triturus cristatus in different months 1964-1973 in the valley of the Valza Stream___
Месяц L, мм Lcd, мм L+Lcd, мм Вес, г
n Lim М Мо n Lim М Мо n Lim М Мо n Lim М Мо
Апрель 12 42-80 58.0 68.0 9 3160 46.5 48.7 12 73140 105.9 109.5 12 1.59.25 4.70 3.65
Май 3 49-60 56.3 60.0 3 4050 46.7 - 3 89110 103.0 - 3 2.55.55 4.30 -
Июнь 1 45.5 - - 1 40.2 - - 1 85.7 - - 1 2.1 - -
Июль
Август 8 49-65 58.6 64.0 8 42-53 48.4 44.0 8 93116 93.9 - 6 2.855.75 3.50 -
Сентябрь 34 35-65 55.8 63.0 34 35-62 44.5 40.0 33 63121 100.4 - 24 1.27.05 3.60 4.95.2
Октябрь 6 39-58 49.7 53.0 6 32-51 42.3 - 6 71106 92.0 - 5 1.354.5 2.84 3.0
I 64 - - - 64 - - - 64 - - - 51 - - -
летне-осеннего поколения наименьшие размеры особей в разные месяцы равнялись 35.0-49.0 мм, наибольшие - 58.0-65.0 мм, средние значения равнялись, соответственно, 41.0 и 62.7 мм. Видим, что величины и изменения рассмотренных признаков различались незначительно за исключением единственного апрельского значения (Ь= 80 мм, 26.04.1977 г.).
Длина хвоста (Lcd). Длина хвоста имеет значение при определении размеров молодняка и при изучении соотношений длины тела и хвоста у особей на начальной стадии развития. Такие данные редки. Из таблицы 16 следует, что размеры этого органа варьировали от 31.0 мм до 62.0 мм с М=45.7 мм, при этом, минимальные величины колебались от 31.0 мм до 42.0 мм с М=36.7 мм, а максимальные - от 50.0 мм до 62.0 мм при М=55.2 мм. Сопоставление средних размеров тела и хвоста у молодняка в месячных выборках показало, что в абсолютном большинстве данных длина хвоста оказывалась меньше длины тела, в т.ч. у молодняка в апреле - 58.0 мм к 46.5 мм, мае - 56.3 мм к 46.7 мм и у сеголетков в августе - 58.6 мм к 48.4 мм, сентябре - 55.8 мм к 44.5 мм и октябре - 49.7 мм к 42.3 мм. При этом лишь у 1 экземпляра (12 сентября 1978 г.) хвост был длиннее тела (Ь=60.0 мм, Lcd=61.5 мм). В оценке сопряженности этих величин не исключалось проявление регенерации поврежденных хвостов. Данные о соотношениях размеров тела и хвоста у молодняка обоих генераций приведены в таблице 17.
Соотношение минимальных размеров длины тела и хвоста - L:Lcd, у молодняка весенней генерации изменялось в разные месяцы от 1:0.77 до 1:0.88, в среднем равнялось 1:0.99 или практически 1:1, соотношение максимальных размеров составляло в среднем 1:0.79 с вариациями от 1:0.75 до 1:0.83. У сеголетков летне-осенней генерации минимальные размеры тела изменялись в разные месяцы от 1:0.81 до 1:0.96, в среднем равнялось 1:0.9, т.е. практически
Таблица 17. Данные к оценке пропорциональности телосложения молодняка Triturus cristatus в долине ручья Вальза за 1964-1973 гг.
Table 17. The proportionality of a constitution of young individuals of the Triturus cristatus in the
Признаки L, мм Lcd, мм
Летне-осенняя Весенне-летняя Летне-осенняя Весенне-летняя
генерация генерация генерация генерация
особей 47 17 47 13
длина 35.0-80.0 39.0-80.0 31.0-62.0 31.0-60.0
Lmm 35.0-49.0 39.0-49.0 32.0-62.0 31.0-40.0
М 41.0 43.7 36.3 37.1
Lmax 58.0-65.0 45.5-80.0 51.0-62.0 50.0-60.0
М 62.7 61.8 55.3 55.0
Примечание: Lmm - минимальные значения длины, Lmax - максимальные значения длины. Note: Lmin - minimum values of length, Lmax - maximum values of length.
1:1, ровно таким же оказалось и соотношение максимальных размеров. Отличия в соотношениях минимальных и максимальных размеров молодняка весенней генерации можно объяснить индивидуальными различиями темпов роста, как и малым объемом выборки.
Общая длина (L+Lcd). По С.Л. Кузьмину (2012) у сеголетков в этом возрасте общие размеры L+L.cd. равняются 30-50 мм, М.К. Рыжов (2018), основываясь на литературных данных, приводит сведения об их равенстве 40-93 мм. По нашим данным в Мордовском заповеднике минимальные размеры L+Lcd сеголетков были больше указанных и равнялись 63-121 мм, максимальный размер равнялся 140.2 мм. У перезимовавшего молодняка разброс минимальных размеров в апрельско-майских сборах составлял 73.0-89.0 мм, максимальных -110.0-140.2 мм, средние значения в этих группах равнялись, соответственно, 81.0 мм и 125.0 мм. У сеголетков в июньско-октябрьских сборах наименьшие размеры составляли 63.0-93.0 мм, наибольшие - 106-121 мм, средние значения в этих группах равнялись, соответственно, 78.2 мм и 114.3 мм.
Вес. В течение всего периода активности в 1964-1981 гг. вес был определен у 51 молодой особи Triturus cristatus (таблица 16), который равнялся в среднем 4.15 г с почти восьмикратными колебаниями от 1.2 г до 9.25 г. Разброс значений можно объяснить теми же причинами, что и разброс размеров. Кроме них он мог зависеть от состава пищи молодняка разных генераций, как и малым объемом данных. Малочисленность выборки не позволяет разделить ее на четко различающиеся весовые группы. Практическое значение полученных данных в том, что они позволяют оценить методики В.А. Попова (1945) и Н.П. Наумова (1955) как единственные, которые могут обеспечить сбор материалов по молодняку T. cristatus в диапазоне веса 1.20-9.25 г и служат началом для накопления материалов.
Таким образом, как и в случае с молодняком L. vulgaris основными моментами являются разделение молодняка T. cristatus в изучаемом локальном поселении на малоизвестные сезонные формы существования - весенние и летне-осенние поколения, в которых суммарная и долевые численности вместе с
размерно-весовыми признаками имели важное значение в динамике этой изученной части местной популяции.
Заключение
Тритоны L. vulgaris и T. cristatus на всех стадиях онтогенеза являются обычными компонентами природной среды лесного массива Мордовского заповедника. Из этого следуют адаптации рассмотренных биоморфологических признаков молодняка этих видов на стадии перехода к наземной жизни. Эти реализованные приспособления к среде закладывались у обоих видов на самых ранних стадиях развития, и состояли в разделении молодняка на малоизвестные зимовавшие и не зимовавшие поколения с равными стартовыми и сходно нараставшими размерно-весовыми признаками и в долях, гарантировавших выживаемость каждого из них. В этих процессах главным действующим началом являлась общая и долевая численность молодняка слагавших ее поколений как первичная реакция на переходе к наземно-водному образу жизни, гарантировавшая поддержания видоспецифичных ее уровней и выживаемости к взрослому состоянию. В целом же выявленные биоморфологические черты молодняка различного происхождения с присущей им изменчивостью размерно-весовых признаков оказались адекватными условиям среды с ее изменениями, чем предопределяли таковые у взрослых тритонов и отражали форму существования местных популяций обоих видов.
Список литературы
Банников А.Г., Денисова М.Н. 1956. Очерки по биологии земноводных. М.: Учпедгиз. 168 с.
Бей-Биенко Г.Я. 1966. Общая энтомология. М. Высшая школа. 496 с.
Бородин П.Л. 2017. Фауна и население земноводных лесов Мордовского заповедника и смежного лесополья // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 19. С. 73-99.
Бородин П.Л. 2018. О населении зелёной жабы на южной опушке Мордовского заповедника в 1964-1981 годы (от благополучия к вымиранию) // Труды Мордовского заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 21. С. 152-168.
Бородин П.Л. 2021. Материалы к изучению Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) в Мордовском заповеднике // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 27. С. 134-152.
Гаранин В.И. 1983. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука. 175 с.
Герасимов В.П. 1962. Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. М: Учпедгиз. 227 с.
Дунаев Е.А. 1999. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. Москва: МосгорСЮН. 84 с.
Касаткин С.П. 2006. Амфибии и рептилии Мордовского заповедника (эколого-фаунистический очерк) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 7. С. 24-35.
Кидова Е.А. 2021. Размножение, развитие и рост тритона ланца (Lissotriton Lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridaej в зоокультуре: Автореферат дисс... канд. биол. наук. М. 22 с.
Кузьмин С.Л. 2012. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК. 370 с.
Наумов Н.П. 1955. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. Т. 9. С. 135-160.
Писанец Е.М. 2007. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий). Киев: Зоологический музей ННПМ НАН Украины. 312 с.
Попов В.А. 1945. Методика и результаты учета мелких лесных млекопитающих в Татарской АССР // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском государственном университете. Т. 57(1-2). C. 133-147.
Птушенко Е.С. 1938. Некоторые данные по амфибиям и рептилиям Мордовского заповедника // Фауна Мордовского государственного заповедника. М.: Изд-во Комитета по заповедникам при Президиуме ВЦИК. С. 107-111.
Ремезов Н.П. 1960. Генезис и лесорастительные свойства почв Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 1. С. 25-70.
Ручин А.Б., Артаев О.Н., Корзиков В.А., Чихляев И.В., Файзулин А.И. 2015. К кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Мордовия // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 14. С. 322-333.
Рыжов М.К. 2018. Природа Республики Мордовия. http://nature-mordovia.ru
Фокина Н.Н., Соболев Н.А. 2019. Сезонные миграции гребенчатых и обыкновенных тритонов в Рыбновском районе // «Современное состояние, проблемы и перспективы исследований биологии и географии». Материалы Национальной научно-практической конференции с международным участием, посвященной 85-летию естественно-географического факультета РГУ имени С.А. Есенина и 90-летию со дня рождения профессора Леопольда Васильевича Викторова. Рязань: Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина. С. 66-69.
Шарапова Э.Э., Глыбина М.А. 2011. Амфибии окрестностей кордона Инорский Мордовского заповедника // Труды Мордовского гос. заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 9. С. 293-295.
Allain S.J.R., Smith L.T. 2017. New records of paedomorphic smooth newts (Lissotriton vulgaris) at a site in Cambridgeshire, U.K. // Natural history note. The Herpetological Bulletin. Vol. 141. 40 p.
Gledhill D.G., James P. 2012. Socio-economic variables as indicators of pond conservation value in an urban landscape // Urban Ecosystems. Vol. 15. P. 849-861.
Herczeg D., Palomar G., Zielinski P., van Riemsdijk I., Babik W., Dankovics R., Halpern B., Cvijanovic M., Voros J. 2023. Genomic analysis reveals complex population structure within the smooth newt, Lissotriton vulgaris, in Central Europe // Ecology and Evolution. Vol. 13(9). e10478. https://doi.org/10.1002/ece3.10478
Maletzky A., Kyek M., Goldschmid A. 2007. Monitoring status, habitat features and amphibian species richness of crested newt (Triturus cristatus superspecies) ponds at the edge of the species range (Salzburg, Austria) // Annales de Limnologie - International Journal of Limnology. 2007. Vol. 43, no. 2. P. 107-115.
Raffaëlli, J. 2013. Les Urodèles du Monde. Deuxième Édition. Plumelec: France: Penclen, 480 p.
Sessions S. K., Macgregor H. C., Schmid M., Haaf T. 1988. Cytology, embryology, and evolution of the developmental arrest syndrome in newts of the genus Truturus (Caudata: Salamandridae) // The Journal of Experimental Zoology. Vol. 248. P. 321-334.
References
Allain S.J.R., Smith L.T. 2017. New records of paedomorphic smooth newts (Lissotriton vulgaris) at a site in Cambridgeshire, U.K. // Natural history note. The Herpetological Bulletin. Vol. 141. 40 p.
Bannikov A.G., Denisova M.N. 1956. Essays in biology of Amphibia. Moscow: Uchpedgiz. 168 p. [In Russian]
Bey-Biyenko G.Ya. 1966. General entomology. M. 496 p. [In Russian] Borodin P.L. 2017. Fauna and the population of amphibious forests of the Mordovia Reserve and adjacent lesopolya // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 19. P. 73-99. [In Russian]
Borodin P.L. 2018. On the population of the green toad on the southern edge of the Mordovian Reserve in 1964-1981 (from well-being to extinction) // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 21. P. 152-168. [In Russian]
Borodin P.L. 2021. Materials for studying Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) in the Mordovian reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 27. P. 134-152. [In Russian]
Dunaev E.A. 1999. Amphibians and reptiles of the Moscow region. Moscow: MosgorSYUN. 84 p.
Fokina N.G., Sobolev N.A. 2019. Seasonal migrations of edge and ordinary tritons in Rybnovsky district // "The current state, problems and prospects of researches of biology and geography". Materials of the National academic and research conference with the international participation devoted to the 85th anniversary of the Faculty of Natural Sciences and Geography of the Russian State University named after S.A. Yesenin and the 90th anniversary of the birth of Professor Leopold Vasilyevich Viktorov. P. 66-69. [In Russian]
Garanin V.I. 1983. Amphibia and reptiles of the Volga and Kama region. M.: Science. 175 p. [In Russian]
Gerasimov V.P. 1962. Fishes, amphibians, reptiles. M: Uchpedgiz. 227 p. [In Russian] Gledhill D.G., James P. 2012. Socio-economic variables as indicators of pond conservation value in an urban landscape // Urban Ecosystems. Vol. 15. P. 849-861.
Herczeg D., Palomar G., Zielinski P., van Riemsdijk I., Babik W., Dankovics R., Halpern B., Cvijanovic M., Voros J. 2023. Genomic analysis reveals complex population structure within the smooth newt, Lissotriton vulgaris, in Central Europe // Ecology and Evolution. 13. e10478. https://doi.org/10.1002/ece3.10478
Kasatkin S.P. 2006. Amphibians and reptiles of the Mordovian reserve (environmental-faunistic essay) // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 7. P. 24-35. [In Russian]
Kidova E.A. 2021. Reproduction, development and growth of a triton of lanets (Lissotriton Lantzi, Amphibia, Caudata, Salamandridaej in zooculture: Thesis diss. cand. biol. sci. M. 22 p. [In Russian]
Kuzmin S.L. 2012. Amphibia of the former USSR. M. T-in scientific publications KMK. 370 p. [In Russian]
Maletzky A., Kyek M., Goldschmid A. 2007. Monitoring status, habitat features and amphibian species richness of crested newt (Triturus cristatus superspecies) ponds at the edge of the species range (Salzburg, Austria) // Annales de Limnologie - International Journal of Limnology. Vol. 43(2). P. 107-115. https://doi.org/10.1051/limn/2007017
Naumov N.P. 1955. Studying mobility and number of small mammals by means of lovchy flutes // Questions of regional, general and experimental parasitology and medical zoology. Vol. 9. P. 135-160. [In Russian]
Pisanets E.M. 2007. Amphibians of Ukraine (reference book determinant of Amphibia of Ukraine and adjacent territories). Kiev: Zoological Museum of NNPM NAN of Ukraine. 312 p. [In Russian]
Popov V.A. 1945. A technique and results of accounting of small forest mammals in Tatar the ASSR // Proceedings of Society of scientists at the Kazan state university. Vol. 57(1-2). P. 133-147. [In Russian]
Ptushenko E.S. 1938. Some data on amphibians and reptiles of the Mordovia Reserve // Fauna of the Mordovia State Reserve. Moscow. P. 107-111. [In Russian]
Raffaëlli J. 2013. Les Urodèles du Monde. Deuxième Édition. Plumelec: France: Penclen,
480 p.
Remezov N.P. 1960. Genesis and forest vegetation properties of soils of the Mordovian national park // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 1. P. 25-70. [In Russian]
Ruchin A.B., Artayev O.N., Korzikov V.A., Chikhlyaev I.V., Fayzulin A.I. 2015. To the inventory of amphibia and reptiles of the Republic of Mordovia // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Iss. 14. P. 322-333. [In Russian]
Ryzhov M.K. 2018. Nature of the Republic of Mordovia. http://nature-mordovia.ru Sessions S.K., Macgregor H. C., Schmid M., Haaf T. 1988. Cytology, embryology, and evolution of the developmental arrest syndrome in newts of the genus Truturus (Caudata: Salamandridae) // The Journal of Experimental Zoology. Vol. 248. P. 321-334.
Sharapova E.E., Glybina M.A. 2011. Amphibians of vicinities of a cordon Inorsky of the Mordovian reserve // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 9. P. 293-295. [In Russian]
MATERIALS FOR STUDYING THE INITIAL STAGES OF ONTOGENESIS OF LISSOTRITON VULGARIS (LINNAEUS, 1758) AND TRITURUS CRISTATUS (LAURTNTI, 1768) IN THE CENTRAL RUSSIA (MORDOVIA STATE NATURE RESERVE)
P.L. Borodin
Independent researcher, Kirov, Russia e-mail: [email protected]
The common newt (Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)) and the great crested newt (Triturus cristatus (Laurenti, 1768)) belong to the most widespread species of the family Salamandridae Goldfuss, 1820 in the forest belt of Western, Central and Eastern Europe. This study is based on previously unpublished new data on the biomorphological features of juveniles in the transition to terrestrial life in an anthropogenically transformed area and in various biotopes of the Valza stream valley in the Mordovia State Nature Reserve. The research yielded new materials clarifying the biology of these species. The study was conducted over 25,084 daily captures in the valley complex of the Valza Stream within the Mordovia State Nature Reserve from 1964 to 1973. The area studied included a forest clearing in the settlement of Pushta, newly formed ponds (1965-1967) along the Valza Stream in the Pushta settlement, as well as pine, mixed, birch, and alder forests. The data collected includes information on the biology and main morphometric features of 291 juvenile Lissotriton vulgaris and 64 juvenile Triturus cristatus specimens from the earliest stages of development.
Key words: Lissotriton vulgaris, Triturus cristatus, Mordovia State Reserve, morphometry, number of young individuals, placement, seasonal activity
