CC BY
20ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА имени П. Г. СМИДОВИЧА
Выпуск 6
1972 г.
* " Л.П.БОРОДИН
МАТЕРИАЛЫ К ФАУНЕ И ЭКОЛОГИИ БУРОЗУБОК СЕВЕРО-ЗАПАДА МОРДОВИИ
ВВЕДЕНИЕ *
Теоретическая неустроенность системы рода Богех хорошо известна всем териологам, имеющим дело с этой группой животных. Структура рода Зогех — самый трудный и далеко еще не решенный вопрос современной классификации млекопитающих. Достаточно сказать, что число видов бурозубок в фауне Советского Союза до сих пор еще точно не определено. В этом отношении существуют самые разноречивые мнения. Например,' С. И. Огнев (1928) называет 19 видов; Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов,
A. П. Кузякин (1944)—6, а позднее (1965)—9; С, У. Строганов (1957)—10; И. М. Громов, А. А. Гуреев, Г. А. Новиков, И. И. Соколов, П. П. Стрелков, К. К- Чапский (1963)—14. Недавно
B. А. Долгов (1966) предпринял ревизию рода Зогех И пришел к выводу, что в фауне северной Палеарктики род этот представлен 16 видами-*.
Разногласия по поводу объема рода Зогех живут многие годы, но ни в какой мере не проясняют вопроса. Оппоненты в своей полемике прибегают" чаще к теоретическим обоснованиям, к результатам обработки коллекционных собраний (и подчас внушительных) в разных музеях страны и значительно реже почему-то обращаются к массовым оригинальным материалам, собранным непосредственно в природе. В последнем случае из сферы их внимания ускользают характерные черты внешности и интерьерные особенности видов. А морфологические отличия у бурозубок, населяющих одну и ту же местность, настолько специфичны, что позволяют обычно правильно определять видовую принадлежность зверьков, не прибегая к долгому,* сложному и технически кропотливому выяснению их краниологических и одонтологических признаков.
Особенно печалят разногласия в определителях млекопитающих СССР, изданных в последние годы и почти одновременно. Они
* После подготовки этого выпуска трудов заповедника вышли еще две сводки по насекомоядным млекопитающим. В одной для фауны СССР указано 17 видов бурозубок {Гуреев, 1971), а в другой—ДЗ видов (Юдин, 1971).
основаны «а противоположных концепциях и по-разному трактуют объем рода бурозубок. Это отнюдь не способствует унификации системы, а, наоборот, порождает и поощряет критическое отношение к современной систематике землероек-бурозубок. Критическая оценка сложившейся ситуации уместна и даже ценна в специальных работах, но непригодна для страниц широкой справочной литературы типа определителей фауны страны.
Правда, за последнее время исследователи, изучающие систему бурозубок, все чаще начинают обращаться к новому фактическому материалу, добытому непосредственно в природе (В. А. Долгов, В. С. Юдин и др.) Однако эти пока единичные и, к сожалению, разрозненные попытки медленно двигают дело вперед. Для быстрой, научно обоснованной и вполне объективной систематизации этой группы зверьков необходимо серьезное эколого-фаунистиче-ское изучение разных регионов, выделенных по физико-географиче-скому принципу и в пределах всего ареала рода. Тщательно собранные сведения о фаунах различных участков страны позволят со временем воссоздать общую картину: установить реальный порядок видов, выяснить их распространение в пространстве, уловить морфологические особенности отдельных популяций, уточнить многие другие вопросы систематики, географии, экологии и эволюции названной групы животных. Такого рода работа под силу только большому коллективу полевых работников, работающему более или менее одновременно и, разумеется, по общей программе. Очевидно, что такие согласованные исследования надо начать и завершить в ближайшие годы.
Бурозубки обитают в наземном ярусе леса, кустарниковых зарослей и прочих местах, в той или иной степени связанных с древесной растительностью. Но живут они также в тундре и, отчасти в поле. Ареал рода очень велик — практически вся территория Советского Союза. Значительное число видов, широкое распространение и способность к освоению разнообразных стаций свидетельствуют о процветании этих жизненных форм, несмотря на примитивность их организации и древность происхождения.
Благодаря высокой численности, характеру питания (животно-ядность) и исключительной прожорливости, бурозубки оказывают большое влияние на жизнь биоценозов. Они поедают много бес«| позвоночных и тем предупреждают массовые вспышки численности разных видов, в том числе и вредных. В этом очевидная практи-' ческая польза бурозубок как естественного регулятора в природе. В целях уточнения биологического и практического значения бурозубок необходимо изучение экологии их популяций и межвидовых отношений. В последнем мы видим вторую не менее важную, но более сложную задачу предстоящих исследований.
Понимая свою работу лишь как начальное звено в общем плане изучения фауны и экологии рода бурозубок, мы с 1962 г. занялись фаунистическими уточнениями в Мордовии, а с 1964 г. приступилй к стационарным эколого-фаунистическим исследованиям на севе-
ро-западе республики (Мордовский заповедник и Темниковскин
район). Наблюдения в заповеднике продолжаются и сейчас. Настоящее сообщение обобщает материалы первых лет работы. Оно не претендует на исчерпывающее решение возникших вопросов, так как наблюдения и обработка всего материала еще не закончены. Последнее определяет и характер изложения.
МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ
Сбор сведений по фауне бурозубок и для количественной оценки явлений, протекающих в естественных популяциях, был организован с помощью ловчих цилиндров, оборудованных в большинстве случаев направляющими заборчиками. Ловчие канавки с цилиндрами непригодны ранней весной и в сырых биотопах (ольшани-, ках) неудобны в дождливое время года, а при ливневых дождях, когда цилиндры очень быстро наполняются водой вровень с краями, вообще не действуют, то есть выбывают из строя в самый интересный момент активного перемещения зверьков.
Ловушки типа давилок для эколого-фаунистического изучения бурозубок применять нельзя, так как они искажают истинную картину возрастной структуры популяций (Бородин, 1966). О степени искажения можно судить по цифрам табл. 1, составленной по материалам Мордовского заповедника.
Таблица 1
Возрастная и половая структура популяции обыкновенной бурозубки по данным параллельного лова зверьков давилками и цилиндрами
В том числе (%)
Способ Всего поймано взрослые полувзрослые молодые
лова
зверьков самцы самки самцы самки самцы самки
Давилки 115 0 0 0 3,5 48,7 47,8
Цилиндры 81 7,4 .9,8 0 6,2 38,3 38,3
В таблице обобщены результаты одновременного лова зверьков в осенние сезоны за последние 5 лет (1964—1968 гг.). Показатели давилок высчитаны по материалам ежегодных количественных учетов мелких млекопитающих. Показатели цилиндров выбраны из дневников лова за те же'числа. В уловах давилками взрослая часть населения обыкновенной бурозубки отсутствует, а в уловах цилиндрами представлена в нормальной пропорции. Таким образом, проводя вылов зверьков строго в одни и те же числа, но разными способами, мы получаем и разный ло достоверности материал. В условиях Мордовского заповедника, например, давилки обеспечивают заведомо порочные цифры, которые не могут быть положены в основу серьезной экологической работы.
Вопросы питания в программу исследования не включены, так как в цилиндрах зверьки обычно гибнут от голода и желудки у них бывают .пусты. Не спасает положения и вода, налитая в цилиндры. Некоторые из попавшихся бурозубок живут дольше за счет поедания беспозвоночных, мышевидных и себеподобных, находящихся в тех же цилиндрах. Но такой материал, разумеется, не предмет для изучения. Вопросы питания бурозубок в бесснежный период изучены другими исследователями достаточно подробно. Поэтому составление общего каталога пищевых объектов этих форм уже не отражает задач эколога. Сейчас важно уточнить видовую специфику питания в бесснежный и зимний сезоны года. Эти материалы помогут правильно понять место вида в природе (его экологическую нишу) и в известной мере объяснить явление тесной сим-патричности бурозубок.
Основное внимание натоящей работы было направлено на выяснение численности разных видов бурозубок, структуры их популяций и реакции на факторы среды. Сбор материала проводился ежедневно (утром) и в течение всего сез9на лова.
Всего за 5 лет работы поймано на стационарных ловчих линиях и "исследовано 5109 бурозубок пяти видов (табл. 2).
Таблица 2
Распределение исследованного материала по видам, и годам
Год Поймано всего бурозубок за сезон В том числе бурозубка:
темная обыкновенная средняя \«алая крошечная
1964 Ш „ 23 143 19 43 0
1965 557' 75 311 60 111 0
1%6 489 125 243 , 17 104 0
1967. 1301 445 464 42 350 0
1968 2534 601 1147 123 662 ■1
Всего 5109 1269 2308 261 1270 1
Сборы проведены в 11 биотопах, в том числе и на сельскохозяйственных землях колхозов (поле, залежь разного возраста).
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
В течение семи лет (1962—1968 гг.) на территории заповедника и в прилегающих угодьях Темниковского района выявлено присутствие пяти видов бурозубок; найдены: темная, обыкновенная, средняя, малая и крошечная. Ниже приводится их описание, составленное в основном по данным четырех лет (1964—1967 гг.).
1. Темная бурозубка—8огех ¡8ос1оп.
Найдена в заповеднике и описана недавно (Бородин, 1966а),
Самая крупная бурозубка местной фауны. Имеет коренастое телог Окраска обычно темно-коричневая, очень редко аспидно-черная или седовато-коричневая. Во всех.случаях имеет место некоторое посветление тонов на боках и брюшке. Из всех землероек только темной бурозубке и куторе двойствен частичный альбинизм. Проявляется он довольно часто. Место, локализации признака — конец хвоста. Интенсивность проявления различна: от полного побелення кожи и волос концевой части хвоста, до отдельных белых волос в кисточке. Признак этот довольно устойчив и постоянен.
Halkka, и Skaren с помощью кариологических исследований доказывают видовую самостоятельность S. isodon и сближают этот вид с родом Neomys (Гуральник, 1969).
Средние размеры взрослых особей (п—1.10): длина тела —
77.4 мм, длина хвоста—45,8 мм, длина ступни—13,75 мм. Вес — 12,0 г*.
По численности уступает обыкновенной бурозубке и делит второе место с малой. ,
2. Обыкновенная бурозубка — Sorex araneus.
По величине занимает второе место. Имеет более стройное телосложение и зонарную окраску: коричневый верх и серо-белесое брюшко. Внешне легко отличима от предыдущего вида.
Средние размеры взрослых особей (п=198): длина тела — 71,7 мм, длина хвоста—40,8 мм, длина ступни—12,1 мм. Вес—т-9,7 г.
В районе наблюдений самый обычный вид. По численности всегда доминирует. Лишь в 1,967 г. встречалась почти в равном количестве с темной бурозубкой.
3. Средняя бурозубка — Sorex caecutiens.
Небольшая землеройка. По размерам занимает промежуточное положение между обыкновенной и малой бурозубками, что в известной мере затрудняет ее определение. По окраске сходна с обыкновенной. Хорошим отличительным признаком служит, свойственный только взрослым самцам, очень тонкий, приятный и легко ощущаемый на близком расстоянии мускусный аромат. Другим видам подобная особенность не присуща.
Средние размеры взрослых особей (п—16) : длина тела —
58.5 мм, длина хвоста—36,2 мм, длина ступни—10,9 мм. Вес — 5,5 г. '
На северо-западе Мордовии малочисленна и, не считая крошечной бурозубки, встречается реже всех остальных видов этого-рода.
4. Малая бурозубка — Sorex minutus.
Самый миниатюрный, после крошечной бурозубки, зверек. По типу окраски сходна с обыкновенной и средней бурозубками. Имеет относительно длинный и хорошо опушенный хвост. Внешне' легко отличима от всех других бурозубок — за исключением мо-
* Вес беременных самок исключен из расчетов у всех видов.
-лодняка средней бурозубки.
Средние размеры взрослых особей (п=118): длина тела — 54,4 мм, длина хвоста— 37,4 мм, длина ступни—10,0 мм. Вес — 4,0 г.
В районе наблюдений весьма обычна. Встречается примерно в равном с темной бурозубкой количестве. Отнюдь не производит впечатления «угнетенного» другими бурозубками вида.
5. Крошечная бурозубка — 5огех т"|пии55ппи$.
Впервые с момента организации Мордовского заповедника найдена на его территории в августе 1968 г. Поймана одна взрослая (или полувзрослая) самка' на опушке лесной поляны, граничащей ■с сырым участком леса, в черте поселка Пушта. Это единственный случай за все годы и из числа 5109 зверьков, пойманных за последние 5 лет. В сборах предыдущих исследователей она тоже отсутствует.
Тип окраски пойманной особи сходен с таковым обыкновенной, вредней и малой бурозубок. Схема опушения хвоста идентична с малой бурозубкой — разница лишь в длине хвоста*
Размеры (п=1): длина тела — 48 мм, длина хвоста — 27,25 мм, длина ступни—8,8 мм. Вес—2,75 г.
Крошечная бурозубка остается загадочным видом. Просматривая специальную литературу, можно убедиться, что она, имея поистине громадный ареал, везде встречается редко, единично и •описана по немногим экземплярам. В капитальных сводных работах разных авторов наши обычные виды бурозубок представлены сотнями и нередко тысячами экземпляров, а крошечная бурозубка в лучшем случае десятками особей.
Численность населения животных, как известно, служит одним из видовых приспособлений выживания. В процессе эволюции у каждого вида сложились свои, видовые, нормы размножения, предопределенные размерами естественной смертности. Если это ■соотношение нарушается, если пополнение не возмещает убыли, то популяции истощаются, вид вымирает. Небольшие по размерам и недолговечные млекопитающие размножаются особенно интенсивно. В том числе и бурозубки. По обобщенным данным, например, в августе мордовские популяции темной, обыкновенной, средней и малой бурозубок содержали соответственно 90,2, 85,4, "96,5 и 86,2% молодых зверьков. В эти показатели не включены полувзрослые зверьки, то есть молодые первой генерации того же ре продуктивного цикла. Вместе с ними процент взрослой части популяции будет еще меньше.
В нашем случае с крошечной бурозубкой (тоже в августе) обнаруживается полное отсутствие молодых, популяция этого вида, следовательно, не имеет пополнения. Создается впечатление, что для крошечной бурозубки не характерны два основных признака, весьма типичных для всех остальных представителей этого рода, а именно: большая численность населения и нормальная для остальных видов бурозубок возрастная и половая структура попу-
ляции. Это, несомненно, аномалия. И, вероятно, не частный мордовский случай.
Казалось бы, что при подобной ситуации, наблюдавшейся в Мордовском заповеднике, вид неизбежно и .скоро должен исчезнуть. Причем возможность быстрого вымирания особенно вероятна ь отношении таких «эфемеров» среди млекопитающих, как бурозубки, которые живут всего лишь около года (а полувзрослые и того меньше). Однако эпизодические и единичные встречи крошечкой бурозубки в разных частях ее ареала как бы свидетельствуют об обратном, утверждая тем самым иные формы внутривидовых и межвидовых отношений. Они — эти встречи — противоречат естественным процессам жизни популяций и никак не согласуются с существующими понятиями о виде.
Все здесь сказанное побуждает заново пересмотреть прежние представления о крошечной бурозубке как о правомочной систематической единице видового ранга. Пути достижения этой цели .могут быть различными. В настоящей работе использованы биологические доказательства видовой адаптации (темпы размножения, плотность населения, его возрастная и половая структура). Второй путь анализ морфологических видовых структур. Он будет сделан в одной из последующих работ, после обработки всего материала. Третий путь — сравнительная кариология. В наши дни он еще недостаточно объективен, как нам кажется, и не достиг еще уровня кариосистематики. Однако и в этой области цитологии надо искать факты для объективной оценки положения крошечной бурозубки в системе. Четвертый путь — паразитология и, в частности, сфера кокцидиозов, В этом отношении в течение ряда лет уже ведется работа. А. П. Мачинский и В. Н. Сёмов (см. наст, сборн.) изучали фауну кокцидий насекомоядных млекопитающих. Кокцидии— видоспецифичные паразиты и морфологически у разных видов хозяев четко различаются. Кокцидии малой и крошечной бурозубок морфологически идентичны. Это обстоятельство свидетельствует в пользу наших подозрений о неверном выделении крошечной бурозубки в самостоятельный вид.
В общем же складывается впечатление, что крошечная бурозубка не хороший зоологический вид, а ошибка прежних зоологов, порожденная явлением нанизма. По всей вероятности, крошечная бурозубка — карликовая форма малой бурозубки (рис. I и 2).
СРАВНИТЕЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР
В задачу предпринятых нами экологических исследований входило выяснение соотношения видов бурозубок в природе, относительная их численность, сроки размножения, годичная и сезонная динамика численности, возрастная и половая структуры популяций, вопросы биотопического размещения, а также изучение в
И
Рис. 2. Внешний вид снизу крошечной (слева) и малой бурозубки.
Фото И. С. Терешкина.
сезонном аспекте морфо-физиологического состояния генеративных органов зверьков и некоторые другие вопросы, так или иначе связанные с жизнью популяции и отдельной особи. Дальнейший материал изложен в принятой последовательности.
Соотношение видов в природе
Существующее на северо-западе Мордовии соотношение разных видов бурозубок представлено в табл. 3. Эти данные заимствованы из предыдущей нашей работы (Бородин, 1970) и дополнены материалами 1968 г. - " .
Таблица 3-
Соотношение разных видов бурозубок на северо-западе Мордовии (%)
Год Всего поймано экз, (%) В том числе бурозубка (%)
темная обыкновенная средняя малая крошечная
1964 »' ш 63 8 19 0
1965 557 13 56 11 20 0
1966 489 26 50 3 21 0
1967 1301 34 36 3 27 0
1968 2534 24 45 5 26 0,039
Всего 5109 25 45 5 25 0,019
Как видно из приведенных цифр, соотношение видов бурозубок и их относительная численность в природе каждый год слагаются по-разному. Анализ причин, так или иначе воздействующих на потенциальные возможности видов к размножению — сложный вопрос, и сейчас он не входит в задачу настоящего сообщения. В общей ситуации выделяются два года: 1966 и 1968. Соотношение видов в эти годы очень близко к средним многолетним показателям и, следовательно, к снивелированному воздействию факторов среды. Такой «смягченной» обстановке среды соответствует в 1968 г. пик численности всех видов бурозубок (табл. 2), а также практически тождественный средним многолетним показатель удельного веса каждого вида в природе. Оба эти обстоятельства свидетельствуют о том, что в 1968 г. все виды бурозубок нашли для себя оптимальные условия. Однако принцип «экологической общности» отдельных видов прослеживается и на материале 1968 г.
На одни и те же условия среды реакция видов различна. При сравнении цифр за 5 лет намечаются все те же две параллельные группировки (Бородин, 1970). Одна из них, при существующих конкретных условиях, процветает, а другая, наоборот, в той или иной
степени численно деградирует. В районе северо-запада Мордовии к одной экологической паре относятся темная и малая бурозубки, а ко второй — обыкновенная и средняя бурозубки. Интересно подчеркнуть, что в среднем за 5 лет процентное соотношение этих пар в лесу.оказалось равным—по 50%, а погодам, кроме 1968, Широкова рьирует.
Вариации удельного веса отдельных видов бурозубок в биоценозах, безусловно, сопровождаются важными для природы изменениями, так как в общем энергетическом балансе деятельность каждого вида не безразлична и притом специфична. Но эта, кажущаяся на первый взгляд незначительной, сторона жизни биоценозов только в последнее время по-настоящему привлекла внимание экологов-Способствовала тому организация исследований по Международной биологической программе.
Сроки и интенсивность размножения
На рис. 3 приведены в хронологическом порядке данные о размножающихся самках трех видов бурозубок за весь репродуктивный сезон года. По средней бурозубке материала недостаточно' даже для предварительного обсуждения явления. На рисунке изображены графики встреч беременных и кормящих самок темной (п~72), обыкновенной (п=108) и малой (п=51) бурозубок.
В приведенных графиках, за исключением отдельных отклонений, которые в известной мере могут быть предопределены-недостаточным еще числом наблюдений, видовой спецификой поведения самок и некоторыми другими причинами, прослеживается в основном общая для всех видов бурозубок схема размножения. Зимой у всех без исключения зверьков половые органы инфантильны. Ранне^ весной происходит быстрое половое созревание, особенно у самцов. Сохраняя еще размеры тела, свойственные полувзрослым и даже молодым, они имеют уже развитые семенники. Самки созревают медленнее. Первые беременные самки начинают попадаться в мае, а последние —в октябре и редко. Встречи лак-тирующих самок особенно часты во второй половине лета и осенью.
Судя по имеющемуся материалу (рис. 3), случаи беременности наиболее равномерно, в течение сезона размножения, распределяются у темной бурозубки и захватывают 4 месяца (с июня по сентябрь) , у обыкновенной — наиболее часты в августе и сентябре, а у малой — в июле.
Среднее число эмбрионов: у темной бурозубки — 5,4 (1—9), обыкновенной — 5,6 (1—10) и малой —6,8 (3—10). Складывается впечатление, что потенциальная плодовитость крупных форм бурозубок (темной и обыкновенной) ниже чем у малой бурозубки. Последующие сборы уточнят эти цифры. Однако отмеченные соотношения плодовитости характерны и для бурозубок соседнего Волжско-Камского края (Попов, 1960).
5. 1зос1оп.
Ряс. 3. Встречи беременных (сплошная линия) и кормящих (пунктир) самок бурозубок в течение всего репродуктивного сезона года.
Динамика численности
Годичные колебания численности бурозубок отражены в табл. 3. Резкие и пока необъяснимые количественные перемены по годам свойственны только средней бурозубке (8, 11, 3, 5%), которая на
северо-западе Мордовии вообще малочисленна. У всех других видов, кроме, конечно, крошечной, отмечен довольно плавный ход кривой. У одних она направлена была в течение первых 4 лет в сторону постепенного роста поголовья, а у других в сторону снижения. Некоторые изменения внес 1968 г., характерный увеличением численности всех видов бурозубок. В процентном соотношении видов вновь повысился удельный вес в природе обыкновенной и средней бурозубок и снизилось значение малой и темной бурозубок, особенно последней.
Видовые количественные изменения четко выражаются в годич-. пых показателях, а в сезонной динамике численности не прослеживаются (табл. 4). Однако цифры этой таблицы помогают уловить весьма сходную схему репродуктивного цикла у всех без исключения б,урозубок> кроме крошечной.
Таблица 4
Сезонная динамика численности бурозубок
Бурозубка (вид и возраст) 1 Месяцы (%)
IV V VI VII VIII IX X XI
Темная:
взрослые 109 14,7 4,6 16,5 12,0 15,6 28,4 8,2 —
полувзрослые 15 — — 26,7 26,7 13,3 33,3 —
молодые 542 — — 16,6 29,5 32,3 19,4 2.2
В целом 666 2,4 0,8 16,8 26,6 29,1 21,2 3,1 —
Обыкновенная:
взрослые 192 6,2 3,2 22,4 27,6 20,3 '18,2 2,1 —
полувзрослые 70 — — 31,4 18,6 30,0 14,3 5,7 —
молодые 876 - — — 8,4 24,8 40,0 22,5 4,1 0,2
В целом 1138 1,1 0.5 12,2 24,8 36,0 21,3 3,9 0,2
Средняя:
взрослые 16 — 6,3 37,5 43,7 — 12,5 — ---
полувзрослые 11 — — 45,4 36,4 18,2 — — —
молодые 105 — — 6,7 15,2 52,4 23,8 1,9 —
В целом 132 — 0,8 13,6 20,4 . 43,2 20,4 1,6 -
Малая:
взрослые 147 8,5 6,8 28,2 21,4 12,0 14,6 7,7 0,8
полувзросльге 49 2,0 — 32,6 32,6 24,6 4,1 4Д —
молодые 426 — — 3,7 16,0 38,0 29,6 9,9 2.8
В целом 592 Г,8 1,3 11,0 18,4 31,8 24,5 9,0 2,2
Для наглядности видовые показатели количественных изменений населения всех бурозубок изображены графически (рис. 4). Весенняя и осенняя депрессии в какой-то мере объясняются дополнительно пониженной активностью зверьков, но в целом кривые правильно отражают это явление. За исключением некоторых небольших отклонений у всех четырех видов обнаруживается общая картина годичной динамики населения и с общим пиком численности в августе.
Популяции всех бурозубок полностью состоят из взрослых, пс резимовавших особей только в апреле и мае. Исключением служит
2 Заказ № 1796
17
5СИ
щ
10- ;
щ
V
О1—!
N
Рис. 4. Сезонная динамика численности бурозубок (— темная,---обыкновенная, —.—^—средняя, .....малая).
одна встреча полувзрослой самки малой бурозубки (апрель, табл. 4) с явно недоразвитыми генеративными органами. Но эта аномалия, видимо, патологического свойства.
.С первых чисел июня начинается пополнение популяций молодыми зверьками первой генерации, перешедшими к самостоятельному образу жизни. У некоторой части этого молодняка, преимущественно самок, происходит интенсивное развитие генеративных органов, и они образуют промежуточную возрастную группу — по-лувзрослых — уже в июне. Самцы же всех видов бурозубок, родившиеся в начале репродуктивного периода, в подавляющем числе остаются инфантильными до весны следующего года.
В октябре темпы размножения резко спадают. Беременные встречаются очень редко. В числе взрослых самок преобладают лактирующие, докармливающие молодняк последних пометов. В ноябре размножающиеся самки уже не встречаются. Поздней ссеныс* взрослые зверьки вымирают и к зиме популяции обновляются. Зимой у всех зверьков половые органы инфантильные. Новый репродуктивный цикл начинается весной, и в него вступает все перезимовавшее население бурозубок.
Распределение населения всех видов бурозубок по полу и воз« расту тоже выглядит довольно однообразно. Эти сведения приведены в таблице 5.
Как видно из таблицы, взрослая перезимовавшая группа зверьков составляет у бурозубок от 12,1 (средняя) до 19,8 (малая),
Структура популяции
Т а б л и ц а 5
Возрастная и половая структуры популяций бурозубок
Исследовано В том числе (%)
Бурозубка взрослые полувзрослые молодое
зверьков самцы самки .самцы , самки самцы самки
Темная
Обыкновенная
Средняя
Малая
666 8,4
1138 10,3
132 6,8
592 12,2
8,0 6,6 5,3 7,6
1,4
3,0 0,3
2,2
4.8 5,3
7.9
46,1 35,3
40.5 36,4
54.6 25,0
39.7 32,3
процента, полувзрослые соответственно от 2,2 (темная) до 8,3 (средняя) и молодые от 72,0 (малая) до 81,4 (темная) процента. Возрастная группа полувзрослых имеет в популяциях двоякое зна* чение. В одном случае это молодые текущего репродуктивного периода, и они вместе с остальным инфантильным молодняком служат показателем интенсивности размножения старшей возрастной группы зверьков (перезимовавших). В другом случае полу-взрослые пополняют группу размножающихся особей и тем повышают темпы размножения популяции. Особенно важным такое пополнение оказывается для группы перезимовавших самок. У крупных форм (темная и обыкновенная бурозубки) наблюдаются сходные соотношения между взрослыми и созревающими самками — в популяциях с помощью полувзрослых самок как бы выравнивается оптимальный для вида потенциал размножения. У мелких форм (средняя и малая бурозубки) иная картина — число взрослых и полувзрослых самок одинаково. Следовательно, популяции этих видов размножаются интенсивнее, но в природе они не доминируют. Последнее обстоятельство позволяет говорить об иных нормах воспроизводства, предопределенных исторически более высокой естественной смертностью в популяциях этих двух видов.
Аналогичная самкам картина прослеживается отчасти и на самцах. Например, у средней бурозубки самый низкий процент взрослых самцов и самый высокий процент полувзрослых самцов» Здесь тоже прослеживается естественное выравнивание соотношений между полами среди участвующих в размножении зверьков. Исключением служит темная бурозубка, у которой за время наблюдений полувзрослых самцов не встречено. ■
Среди полувзрослых зверьков у всех видов численно всегда преобладают самки. В меньшей степени эта разница выражена у средней бурозубки и очень резко проявлена у темной и малой бурозубок. Такое соотношение в резерве размножающейся части популяции определяют, видимо, большая репродуктивная ценность самок и достаточное количество взрослых самцов из числа перезимовавших. При недостатке последних увеличивается число полувзрослых самцов (см. табл. 5, средн. бурозуб.). Вообще же меха-
ниэм физиологической подготовки популяций бурозубок к размножению и сам процесс этого явления содержат еще очень много неясных вопросов, нуждающихся в отдельных уточнениях, эксперименте и специальных наблюдениях в природе.
Размещение по биотопам
Степень использования бурозубками различных угодий прослежена на примере II- биотопов. Для этого участка стационарных наблюдений характерна чрезвычайная биотопическая пестрота. При изучении жизни популяций этих видов такая мозаичность имела свои преимущества. Она способствовала уточнению ряда вопросов экологического порядка, трудных для понимания при работе на больших площадях однородных угодий, В^таблице б показано размещение бурозубок по различным биотопам в процентах. Последние высчитаны в повидовом аспекте и отражают количество встреч зверьков того или иного вида в конкретном биотопе.
Таблица 6
Размещение бурозубок по биотопам
Биотоп
Бурозубка
темная 668
обыкновенная 1161
средняя 138
1 Смешанный лес по краю ольхово- "
го болота 35,9 26,8 43,5 15,6
2 Приручьевой ельник 16,2 17,2 13,8 22,9
3 Березняк 3,7 7,2 3,6 16,6
4 Ольшаник 38,2 12,4 13,0 23,3
5 Сосняк с подростом и подлес-
ком 1,0 12,1 12,3 5,3
6 Сосняк с куртинами елового
подроста 1,2 6,1 2,2 4.1
7 Сосняк с мертвым покровом из * 0,9 3,4 0,7 1.3
хвои, шишек, коры, сучьев
6 Опушка лесной поляны близ
сырого участка леса 2,7 11,3 5,1 4,8
9 Старая залежь 0.2 1,8 • 3,6 3,6
10 Двухлетняя залежь 0,3 — —
11 Поле в 0,5 км от стены леса — 1,4 2,2 2,5
В бесснежный период года все без исключения виды бурозубок находят для себя оптимальные условия в комплексе биотопов: ольшаник, смешаный лес и приручьевой ельник, в меньшей степени: березняк и опушка лесной поляны; еще в меньшей степени: разные сосняки и особенно сосняк с сухим мертвым покровом. Реже бурозубки встречаются в смежных с лесом полевых угодьях: на разновозрастных залежах и в поле. Однако тут они, в общей сложности,
попадаются в цилиндры чаще, чем в сухом бору с бесплодным мертвым покровом из пересохшей старой хвои и пр. Зимой основной стацией для всех видов служит ольшаник.
На размещение бурозубок определенное влияние оказывают абиотические факторы среды. Обильный дождь после продолжительного сухого периода, например, чрезвычайно повышает активность зверьков. Отмеченную реакцию на летние осадки можно возвести в правило, не знающее исключений. При продолжительных летних дождях, выпадающих в течение нескольких дней подряд, часть населения бурозубок выселяется в более высокие< и сухие биотопы, проникая даже в пустующие до того сосняки'без растительного покрова под пологом леса, В засухи же, наоборот, все живое активно лишь в ольшаниках и близ них. Следует еще отметить, что при относительно низких температурах воздуха, бывающих весной и осенью, роль осадков не проявляется столь четко, как летом.
Судя по синхронным учетам бурозубок, участки с мозаичным распределением биотопов выгоднее для жизни популяций всех видов, и здесь население зверьков обычно бывает выше чем в однородных биотопах, занимающих большие площади.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Несмотря на легкость сбора массового материала, бурозубки— трудный объект. И как это ни странно, но особенно много загадок задают они исследователю при стационарно организованных, постоянных и круглогодичных наблюдениях. Сделанный вывод кажется парадоксальным и требует пояснений. Остановимся только на двух примерах. Летом в сухую погоду бурозубки плохо ловятся, а после первого же хорошего дождя в те же цилиндры их попадет во много крат больше чем накануне. В ряде работ, основанных на эпизодическом материале, такое кажущееся отсутствие зверьков объясняли их откочевкой. Стационарные наблюдения показали, что не массовые откочевки имеют место в природе, а совсем иные формы реакции бурозубок, что отрицать факты перемещения зверьков, безусловно, нельзя, но и постулировать их значение тоже неверно.
В начале зимы, но после того, как снег покроет землю толстым слоем, бурозубки разных видов и разного пола попадают в цилиндры. Все они в это время имеют инфантильные генеративные органы. Позднее зверьки как бы исчезают и вновь появляются лишь ранней весной (конец февраля — март). Причем ловятся преимущественно самцы и с уже развитыми семенниками, а самки, как правило, отсутствуют. Складывается впечатление, что они еще физиологически не подготовлены к спариванию и избегают самцов. Очевиден факт временной изоляции полов. Но как она осуществляется в природе?
Эти и некоторые другие, возникающие в процессе наблюдений, вопросы заставляют заново пересматривать отдельные уже сло-
жившиеся представления о жизни этой группы насекомоядных. А новые положения требуют и новых подтверждений, которые добываются в природе путем продолжения наблюдений и применения специальных методик, то есть довольно медленно. Задержка с доказательствами и побудила нас пока ограничиться предварительным сообщением. Предварительность материала отражена в названии и ясно ощущается в тексте, посвященном экологии бурозубок.
ЛИТЕРАТУРА
» v
В о б р и н с к и й H.A., Кузнецов Ц. А., К у з я к и н А. П. Определитель млекопитающих СССР. М., 1944.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., КузякинА. П. Определитель млекопитающих СССР. Изд. 2-е. М., Í965.
Бородин Л. П. Сравнительная оценка эффективности разных методов /ова мелких млекопитающих. Тр. Мордовск. гос. запов., вып. III. Саранск, 1966.
Бородин Л. П. Новая форма бурозубки из Мордовии. Тр. Мордовск. гос. запов., вып. III, Саранск, 1966 а.
Б о р о д и н а М. Н., Бородин Л. П., Т е р е ш к и н И. С., Щ т а р е в Ю. Ф. Млекопитающие Мордовского заповедника. Тр. Мордовск. гос. запов., вып. V. Саранск, 1970.
Громов И. М„ Г.уреев А. А., Новиков Г. А., -Соколов И. И-, Стрелков П. П., Чапеки й К- К. Млекопитающие фауны СССР. ч. 1. М. —Л., 1963.
Г у р а л ь н и к П. И. Хромосомный набор и систематика млекопитающих. ВИНИТИ. Итоги науки. Зоология. [967. JVL, 1969.
Гуреев А. А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. ЗИН АН СССР. Л., 1971.
Долгов В.^А. Виды палеарктических землероек рода Sorex и их индивидуальная и популяционная изменчивость. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. М., 1966.
Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии, т. I. М.-Л., 1928,
Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань, 1960.
Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. М., 1957.
Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель) СО АН СССР. Новосибирск, 19.71". . ^
