CC BY
96КРОШЕЧНАЯ БУРОЗУБКА В ФАУНЕ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
П.Л. Бородин
Кировский городской зоологический музей; e-mail: [email protected]
Приводятся сведения о 44 крошечных бурозубках, отловленных в Мордовском заповеднике в 1968-1981 гг. до внесения вида в Красную книгу республики. Рассматриваются доселе неизвестные сведения о данном виде в заповеднике и республике - о размерных показателях, биотопическом и территориальном распределении, размножении, численности, половом и возрастном составе. Анализируются причины ее редкости и внезапного всплеска активности местной популяции.
Ключевые слова: Sorex minutissimus, Мордовский государственный заповедник, млекопитающие, биологи вида, экология вида.
Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimmerman 1780) - самый мелкий вид млекопитающих в фауне России и, вероятно, самый древний в роде Sorex. На процветание этой архаичной формы в современной среде указывают, в частности, громадный ареал, выраженная географическая изменчивость и эврибионтность. Из 6 подвидов лесную и лесостепную зоны европейской России населяет S. m. minutissimus (Гуреев, 1979), который из-за единичных находок включен в Красные книги большинства территорий этого региона - это свидетельствует о его крайне низкой численности и недостаточной изученности. В Мордовии крошечная бурозубка не изучена совершенно, т.к. ее наличие было установлено только по 2 находкам в одноименном заповеднике (Бородин, 1974; Алексеев и др., 2013). Эти поимки оказались достаточными для отнесения ее к редким видам республики (Красная книга, 2005; Вечканов и др., 2006; Андрейчев и др., 2010; и др.), но недостаточными для сведений о ее биологии и разработки мер по охране, что должно сопутствовать данному статусу.
В действительности крошечных бурозубок отловили в заповеднике гораздо больше, чем упомянуто, но материалы о них не публиковались, т.к. накапливались для монографии о землеройках северо-запада Мордовии. К настоящему времени они позволяют фиксировать момент ее обнаружения в фауне заповедника, получить первые сведения о численности, распространении, составе популяции на ООПТ и пр. в период всплеска активности популяции в 1968-1981 гг. В решении опубликовать материалы мы исходили из того, что они являются самыми первыми с момента создания заповедника (не смотря на его почтенный возраст) и из растущей их актуальности на фоне недостатка сведений о данной популяции и виде в целом.
Материал и методика. Материалы для сообщения были собраны в Мордовском заповеднике, расположенном в долине р. Мокши на юговосточной окраине зоны хвойно-широколиственных лесов в области стыка 3 провинций: Мещерской, лесостепной Окско-Донской равнины и та-
ежной Низменного Заволжья (Мильков,1977). Они представлены результатами описания поимок и биосъемки 44 крошечных бурозубок, которые были добыты с помощью методики отлова мелких наземных позвоночных цилиндрами в канавках Н.П. Наумова и ее модификации с направляющими заборчиками, предложенная А.Н. Формозовым. Оба варианта методики были рекомендованы для использования как равноценные (Кучерук и др., 1963), последний вариант особенно пригоден для использования на ООПТ как максимально щадящий почвенный и растительный покровы.
В окрестностях пос. Пушта линии состояли преимущественно из 5 цилиндров в 2 указанных вариантах, функционировали круглогодично, зверьки вынимались ежедневно. В других участках заповедника работали линии из 10 цилиндров с заборчиками с мая (в пойме р. Мокши с июня, т. е. после схода воды) по конец ноября. В ловушки заливали 4% раствор формалина, что позволяло организовать выемки из ловушек не ежедневно, а через 5 суток, необходимых для поддержания определенного порядка посещения линий, которые располагались одна от другой иногда на расстоянии более 40 км. Одновременно это предотвращало вылезание зверьков из цилиндров, т.к. крошечная бурозубка способна лазать по вертикальным стенкам, и порчу тушек жуками мертвоедами и бурозубками непосредственно в ловушках. Сборы зверьков из разных биотопов доставлялись в лабораторию, где они обрабатывались по стандартной схеме биосъемки.
Заострим внимание на 2 моментах, касающихся оценки материалов и методов отловов бурозубок. Первый из них, используемый в настоящее время. Наиболее полные материалы о бурозубках представлены данными сборов Л.П. Бородина 1964-1981 годов по методике, описанной В.В. Кучеруком с соавторами, но не результатами отловов ловушками типа Геро (учеты мелких млекопитающих методом ловушко- линий заповедник проводит постоянно, начиная с момента его создания). Между тем, пригодность этих сведений ограничена длительностью завершающей стадии лесной экосистемы со стабильным состоянием ее компонентов, которая в 2010 году завершилась. Второй момент, в настоящее время сведения о землеройках пополняются тоже не отловами ловушко-линиями (в сборах из которых доминирует в основном обыкновенная бурозубка, чаще других идущая на хлебную приманку), а результатами эпизодических попаданий в почвенные ловушки, первоначально предназначенные для отлова беспозвоночных животных (прецеденты указаны выше и ниже). Нам представляется, что обеспечение преемственности методической базы изучения и мониторинга землероек после возврата заповедной экосистемы к ранней стадии сукцессионного цикла возможно только выше названным пригодным для них методом.
Первая крошечная бурозубка в Мордовском заповеднике была добыта на 30 лет позднее других видов р. Soreх (Морозова-Турова, 1938; Бородин, 1974). Из всех 44 крошечных бурозубок, добытых в Мордовском заповеднике до 1981 г., 23 особи были пойманы Л.П. Бородиным в кв. 449
заповедника в окрестностях пос. Пушта и 17 экз. были добыты нами в 1979-1980 гг. на разных участках ООПТ. Кроме них 1 особь была обнаружена в 1971 г. тоже Л.П. Бородиным при очередной проверке видового состава землероек в улове из сосняка черничника во время осеннего учета мелких млекопитающих ловушко-линиями; 1 экз. был пойман нами в 1974 г. при отлове ловушками Барбера крупных беспозвоночных вокруг одного из 5 барсучьих поселений и 2 особи были добыты тем же методом В.Ф. Феоктистовым в 1976 г. при сборах жужелиц в различных типах леса на всей территории заповедника. Специально отметим, что все зверьки были добыты до включения в Красную книгу республики Мордовия. Общее число пойманных в 1968-1981 гг. крошечных бурозубок и динамика отловов приводится в табл. 1.
Таблица 1. Число крошечных бурозубок, отмеченных в заповеднике в 1968-1981 гг.
Годы п Годы п
1968 1 1976 2
1969 3 1977 1
1971 3 1979 7
1973 7 1980 11
1974 7 1981 1
1975 1 £ 44
Систематические отловы мелких млекопитающих в заповеднике и вне его начались в 1962 г., с 1964 г. они проводились в основном на стационаре в кв. 449, на котором крошечная бурозубка неожиданно стала попадаться с 1968 г. в многократно до того обследованных биотопах. Одновременно с попаданиями как и отсутствием таковых на стационаре последовали упомянутые случайные поимки в 1971, 1974 и 1976 гг. в кв. 414, 428, 434 и 319, которые указывали на рост популяции и большее, чем предполагалось, распространение на территории. Крошечные бурозубки добывались в общей сложности в течение 14 лет, кстати, они не переставали попадаться вплоть до августа 1981 г., когда отлов был завершен. В течение 10-летнего периода, т.е. за исключением 1970, 1972, 1976 и 1978 гг., они отлавливались стационарными ловушками в среднем по 4.0 экз. в год. Чаще всего попадались по 1 особи в расчете на ловчую линию в год, по 2 особи были пойманы в 4 биотопах: в 1974 г. в приручьевом ельнике и в смешанном лесу на пойменной гриве, 1980 г. - в березняках сложном и мертвопокровном в кв. 434 и 403. Материалы таблицы указывают на увеличение числа поимок с момента обнаружения и на то, что именно в 1974 и 1980 гг. добыча крошечных бурозубок была высокой, т.к. отражала рост населения и расселение особей по территории, что было обеспечено не иммиграцией, а ресурсами местного населения, на что указывает преобладание в молодняка среди отловленных особей (см. ниже). Самая ранняя встреча крошечных бурозубок в уловах была отмечена 13 апреля, а самая
поздняя - 22 ноября. Большинство зверьков - 30 из 43, т.е 70% были отловлены в июле-сентябре.
В указанный 10-летний период были отловлены 3 626 экз. бурозубок всех 5 обитающих в заповеднике видов. Доля крошечных бурозубок среди других видов рода Sorex в разные годы рассмотренного 10-летнего периода (табл. 2) колебалась существенно - от 0.07 до 4.2%. В давно сложившихся количественных соотношениях видов она занимала подчиненное положение, которое изменялось только 2 раза за 10 лет: в 1969 г. ее значение поднималась до уровня равнозубой бурозубки а в 1980 г. даже немного превышало его, но оно никогда не оказывалась выше такового другого немногочисленного в заповеднике вида - средней бурозубки, хотя в некоторые годы находилось близко к нему. Средний индекс доминирования И. Балога как отношение числа особей крошечной бурозубки к общему видов в сообществе землероек равнялся 0.8, изменяясь между значениями 0.2 и 1.4.
Таблица 2. Соотношения видов бурозубок в Мордовском заповеднике (число экз. в %)_______________________________________________
Год 1968 1969 1971 1973 1974 1975 1977 1979 1980 1981
п.% п.% п.% п.% п.% п.% п.% п.% п.% п.%
Бурозубка малая 26.3 45.6 50.0 62.9 40.1 24.1 20.2 23.6 31.4 17.8
Б. средняя 2.0 4.8 0 2.5 6.4 10.9 2.2 14.4 7.9 1.1
Б. равнозубая 8.1 2.9 4.8 12.4 14.7 20.4 2.2 7.8 3.1 1.7
Б. обыкновенная 62.6 43.7 43.5 20.4 37.9 44.6 74.9 51.1 53.4 78.8
Б. крошечная 1.0 2.9 3.2 1.7 0.9 0.07 0.4 3.1 4.2 0.5
п, абс. 99 103 62 402 654 1367 267 229 264 179
Удельное значение крошечной бурозубки среди мелких млекопитающих в Мордовском заповеднике близко к таковому в пределах европейской части РФ, где оно составляло 0.5-3.6%. В Республике Татарстан в 1960-1970 гг. оно изменялось в зависимости от условий среды - в лесостепной провинции Приволжской возвышенности она составляла 0.02%, в лесостепной провинции Высокого Заволжья - 0.01% от прочих видов мелких млекопитающих (Аськеев и др., 2000). В Республике Карелия менялось в зависимости от методов отлова - в уловах мелких млекопитающих ее доля составляла 0.03% при отловах ловушками и 0.65% при отловах канавками (Ивантер, 1975). В Тверской области в 1958-1965 гг. она составляла 2.0-2.1% от численности других видов землероек, а в отдельные годы при общей низкой численности землероек ее доля увеличивалась до 5-10%.
В роде Sorex крошечная бурозубка характеризуется как наиболее эв-ритопный вид, она населяет в основном лесные участки с наличием хвойных пород, неровным микрорельефом, где увлажненные низинные участки чередуются с более сухими возвышениями, поймы рек, в т. ч. облесенные луга, т.е. местообитания с различной влажностью почвы, где питается мелкими беспозвоночными животными и семенами хвойных. В долине р. Мокши на участке близ пос. Пушта наряду с другими землеройками ее от-
лавливали в коренных сосняках, ельниках, ольшаниках, в смешанном лесу на пойменной гриве и на опушке крупной лесной поляны, а также во вторичных сосняках и березняках на месте ранее существовавшего подсобного хозяйства заповедника. Распространение ее на других участках ООПТ изучали в интразональных биотопах - пойменных дубняках и ольшаниках и зональных, в т.ч. бореальных - сосняках лишайниковых, черничных, ландышевых, ельниках зеленомошных, вторичном мертвопокровном березняке и неморальных биотопах - надпойменных сложных сосняках, березняках ельниках и смешанных лесах. В оценке биотопического распределения использовались и случаи добычи зверьков ловушками Г еро и Барбера. Крошечные бурозубки в Мордовском заповеднике были отловлены в следующих типах леса (табл. 3).
Таблица 3. Число поимок крошечных бурозубок в различных типах леса заповедника разными методами в 1968-1981 гг.
Биотоп Число поимок Биотоп Число поимок
Сосняк черничник 8 Березняк липняковый 4
Сосняк липняковый 3 Березняк разнотравно-злаковый 3
Сосняк ландышевый 3 Березняк мертвопокровный 2
Сосняк брусничный 2 Ольшаник таволгово-крапивный 2
Сосняк лишайниковый 2 Ольшаник таволговый 1
Ельник приручьевой 5 Ольшаник крапивный 1
Ельник зеленомошный 2 Смешанный пойменный лес 5
Ельник липняковый 1 Всего, экз. 44
В целом битопические предпочтения в нашей, впрочем, и в других популяциях, бывает характеризовать сложно из-за крайне редкой отлавли-ваемости. В заповеднике 18 особей были отловлены в сосновых лесах, в березовых - 9, в еловых - 8, в ольховых - 4, в смешанном лесу на пойменной гриве - 5. Оценка распределения встреч зверьков по типам леса во всем заповеднике кроме биотопических предпочтений, может иметь и другую подоплеку, определенную резкими различиями площадей лесных формаций, из которых явно преобладают леса из сосны (Опыт..., 1997), представленные разнообразием типов. После сглаживания диспропорций между биотопической приуроченностью поимок зверьков и площадями лесных формаций путем пересчета количества поимок на 100 га каждой из них, мы получили представление о явном предпочтении участков смешанных лесов на пойменных возвышениях и припойменных ельниках, окаймляющих поймы ручьев и речек. По всей видимости, условия этих местообитаний пригодны для нее в большей мере, чем другие. Эти пограничные участки располагаются между увлажненными (даже мокрыми) и дренированными местообитаниями. Такими переходными зонами являются местообитания на границах черноольшаников смешанными лесами, находящимися на возвышениях в пойме и на участках вдоль коренных берегов пойм ручьев и мелких речек между припойменными ельниками и ольша-
никами. Оказалось, что в сосновых лесах, несмотря на, казалось бы, преобладающее число поимок, крошечные бурозубки встречались реже всего, преимущественно в зеленомошных типах - в средних по увлажнению и богатству почв.
При оценке обилия крошечной бурозубки на какой-либо территории наблюдения показали, что и при известном ее обитании на какой-либо территории она может совсем не попадаться в ловушки долгое время, как, например, в Карелии - в 1984, 1985, 1992, 1995, 1997 и 2002 гг. и в Мордовии. В Березинском заповеднике она была обнаружена впервые через 20 лет после его создания, в Мордовском - через 30 лет, а в Лапландском заповеднике Мурманской области - через 61 год. Показатели обилия данного вида часто определяют относительно численности других видов бурозубок, это отражено выше (в табл. 2). На территории Лапландского заповедника численность популяции составляла в 1991 и 1992 годах 2-2.5 экз. на 10 канавко-суток, в Карелии в 1989-2003 гг. в расчете на 10 канавко-суток численность составляла 0.14-0.4 экз. (Якимова, 2005), по другим данным, средняя многолетняя численность в этом пункте составила 0.001 на 100 ловушко-суток и 0.08 на 10 канавко-суток или 0.0006 экз. на 100 лс (Ивантер, 1975). В окрестностях Окского заповедника на стационаре «Смолянка» за 16 лет общий показатель учета составил 0.02 экз./100 лс, индекс доминирования - 0.1 (Дидорчук и др., 2005).
Относительная численность зверьков определялась нами общепринятым методом по известному соотношению между числом пойманных зверьков и отработанных линиями ловушко-суток, общий объем которых составлял 38 582 ловушко-суток (табл. 4). Случайная добыча зверьков ловушками Геро и Барбера в 1971, 1974 и 1976 гг. в расчеты численности не включалась.
В табл. 4, показана относительная и абсолютная численность. Последняя рассчитывалась по методике (Равкин и др., 1999), согласно которой пересчетный коэффициент для перевода численности землероек со 100 лс на 1 км равняется 115. Для сравнения укажем, что средняя многолетняя абсолютная численность доминирующих обыкновенной и малой бурозубок равнялись, соответственно, 19 239 и 13 446 экз./1 км .
Таблица 4. Изменения численности крошечной бурозубки (экз./100 лс. и экз./1 км2) по годам в 1968-1981 гг.
Годы Число лс Экз. на 100 лс Экз. на 1 2 км п Годы Число лс Экз.на 100 лс Экз. на 1 2 км п
1968 1 381 0.072 8.3 1 1976 пойманы случайно 2
1969 3 429 0.087 10.0 3 1977 1366 0.072 8.3 1
1971 2 744 0.072 8.3 3 1979 5320 0.131 15.1 7
1973 10 636 0.066 7.6 7 1980 4470 0.246 28.3 11
1974 4 210 0.142 16.3 7 1981 1381 0.072 8.3 1
1975 3 645 0.024 2.76 1 Среднее 0.098 11.3 2=44
Таблица 5. Описания поимок и материалы биосъемки крошечных бурозубок в Мордовском заповеднике
№ п/ п Даты поимок Пол, возраст раст- ная группа Место, квар- тал Биотоп Масса тела, г Размеры, мм
L L.cd Р1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 18.08.1968 $агї Кв. 449 Сосняк черничник 2.7 48 27.2 8.8
2 28.06.1969 ? subad Кв. 449 Березняк разнотравный 2.2 44 25.2 8.1
3 23.08.1969 в juv Кв. 449 Березняк разнотравный 2.0 43 25.9 8.2
4 3.10.1969 $ ^ Кв. 449 Березняк разнотравный 3.0 48 37.6 9.8
5 23.08.1971 $ ^ Кв. 449 Ельник приручьевой 2.4 46 25.3 8.1
6 13.09.1971 в juv Кв. 449 Сосняк брусничник 1.8 42 25.5 8.4
7 22.09.1971 в juv Кв.428 Сосняк черничник 2.2 44 27.0 8.1
8 22.04.1973 в subad Кв. 449 Ольшаник осоковый 2.7 48 26.2 8.4
9 12.05.1973 в subad Кв. 449 Ольшаник крапивный 2.6 45 24.6 8.4
10 24.06.1973 ? subad Кв. 449 Ольшаник крапивный 2.2 45 26.4 8.1
11 29.06.1973 ? subad Кв. 449 Ельник приручьевой 2.1 46 24.6 8.7
12 1.07.1973 $ ad Кв. 449 Сосняк брусничник 2.9 51 27.2 8.3
13 7.07.1973 в juv Кв. 449 Ольшаник таволг.-крапивный 2.2 43 25.0 8.4
14 21.07.1973 в juv Кв. 449 Смешанный пойменный лес 2.3 44 23.0 8.0
15 25.06.1974 в ad Кв. 449 Ельник приручьевой 3.0 47 27.3 8.3
16 25.06.1974 ? subad Кв. 449 Ельник приручьевой 2.0 43 27.1 8.0
17 3.07.1974 в juv Кв. 414 Ельник приручьевой 2.1 46 24.6 8.7
18 3.07.1974 в juv Кв. 449 Смешанный пойменный лес 2.1 45 24.7 8.0
19 3.07.1974 ? subad Кв. 449 Смешанный пойменный лес 2.1 45 24.6 8.1
20 3.07.1974 в juv Кв. 414 Сосняк липняковый 1.8 42 25.5 8.4
21 16.07.1974 в juv Кв. 449 Смешанный пойменный лес 1.9 44 27.1 8.2
22 13.04.1975 ? subad Кв. 449 Смешанный пойменный лес 2.7 45 24.7 7.3
23 16.06.1976 в juv Кв. 434 Березняк липняковый 2.2 45 26.4 8.1
24 25.06.1976 в ad Кв. 319 Сосняк ландышевый 2.1 46 24.6 8.7
25 21.06.1977 $ ^ Кв. 449 Сосняк черничник 2.3 45 28.7 7.3
26 23.08.1979 в juv Кв. 434 Березняк липняковый 2.1 46 27.8 8.2
27 25.081979 $ juv Кв. 428 Сосняк черничник 2.1 45 26.0 8.3
28 31.081979 в juv Кв. 385 Сосняк ландышевый 2.1 44 25.7 8.1
29 2.09.1979 $ juv Кв. 383 Сосняк лишайниковый 2.3 45 27.5 7.8
30 2.09.1979 $ ^ Кв. 410 Ельник зеленомошник 2.3 46 27.7 8.5
Окончание табл. 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9
31 28.10.1979 6 juv Кв. 414 Сосняк липняковый 2.0 44 25.7 8.0
32 22.11.1979 ? ^ Кв. 375 Ельник липняковый 2.2 45 25.6 8.2
33 1.07.1980 6 ad Кв. 385 Сосняк ландышевый 2.7 48 27.3 8.2
34 1.07.1980 6 ad Кв. 428 Сосняк черничный 2.8 48 23.4 8.6
35 16.07.1980 6 juv Кв. 383 Сосняк лишайниковый 2.1 44 25.7 8.1
36 20.07.1980 6 juv Кв. 428 Сосняк черничный 2.3 45 26.1 8.1
37 25.07.1980 6 juv Кв. 434 Березняк липняковый 2.2 45 26.2 8.0
38 26.07.1980 ? ^ Кв. 434 Березняк липняковый 2.5 46 26.8
39 11.081980 6 juv Кв. 410 Ельник зеленомош-ник 2.3 46 28.0 8.5
40 19.08.1980 ? ^ Кв. 449 Сосняк черничник 3.3 49 29.7 9.2
41 25.08.1980 6 juv Кв. 414 Сосняк липняковый 1.9 44 27.1 8.2
42 20.09.1980 6 ad Кв. 403 Березняк мертвопокровный 2.7 48 26.8 8.0
43 20.09.1980 6 juv Кв. 403 Березняк мертвопокровный 1.8 44 26.3 8.1
44 2.07.1981 6 ad Кв. 385 Сосняк черничник 2.7 47 24.8 8.0
Наша выборка из популяции (табл. 5) вообще характерна для редких видов по объему и представительности. Она немногочисленна, хотя может считаться одной из самых крупных в России, но представлена главным образом ежегодными мелкими пробами в основном молодых зверьков, добываемых в сходные сроки. Данная выборка состоит из 27 самцов (61.4%) и 17 самок (38.6%), в т.ч. среди молодых, соответственно, 67.9 и 33.1%, что находится в соответствии с данными о «самцовости» популяций этого вида. В динамике населения возрастной состав является если не главным, то наиболее информативным показателем. В структуре нашей выборки взрослые и полувзрослые особи представлены одинаково - по 8 экз. (18.2%), группа молодых включает 28 особей и составляет 63.6% всех особей.
Важное значение возрастной структуры состоит в тесной связи с размножением. Переходя к рассмотрению этого вопроса отметим, что бурозубки, в т. ч. и крошечная, обладают наивысшим среди млекопитающих потенциалом размножения, что призвано компенсировать повышенную смертность вида, чувствительного к действию абиотических факторов, вследствие несовершенной терморегуляции из-за очень малых размеров. Из специальной литературы о размножении бурозубок (Бородин, 1974; Ивантер, 1975; Гуреев, 1979; и др.) известно, что: 1. зимой у всех без исключения бурозубок половые органы инфантильны, 2. половое созревание в норме начинается после зимовки, 3. половая активность наблюдается в течение всего теплого времени года, 4. первые гон и спаривание происходят в апреле и начале мая, 5. беременность длится 18-28 или 13-28 дней, 6. беременные самки попадаются в мае-августе, т.е. в течение всего лета, 7. первые молодые в уловах появляются в разные годы с сере-
дины июня по начало июля, 8. самки приносят 1-2 и даже 3 помета по 4-5 (в Сибири и на Дальнем Востоке до 8) детенышей в каждом.
Приведенное в табл. 5 датирование отловов крошечных бурозубок в этом пункте ареала указывает на то, что сезонная схема размножения соответствует выше описанной. В сроках наступления различных стадий размножения исключительно важное значение имеют сроки начала гона и спаривания, которые зависят от изменчивых сроков и темпов развития весенних явлений. В средней полосе РФ гон начинается в апреле - первых числах мая, когда в сомкнутых лесах еще сохраняется снег. В Мордовии в самом начале «пестрой» весны при быстром половом созревании у самок доминирующих видов бурозубок - у обыкновенной и малой, беременные и кормящие (подсосные) особи появлялись в уже в апреле, у крошечной первые молодые особи появлялись в 3 декаде июня.
У крошечных бурозубок из самых ранних - до июньских, отловов в нашей выборке имеются 3 перезимовавших - полувзрослых, зверька, из которых 2 экз. были пойманы в апреле и 1 экз. - в мае, позднее полу-взрослые особи встречались в уловах до начала июля. Молодые начинали попадаться с 21-26 июня. В течение всего периода отлова зверьки отлавливались помесячно в следующих количествах: в июне 2 (7.1%), в июле -10 (35.8%), в августе - 8 (28.7%), в сентябре - 5 (17.8%), в октябре - 2 (7.1%) и в ноябре - 1 (3.5% от встреч от общего числа особей). Исходя из того, что гнездовой период жизни молодняка длится 1 месяц у всех бурозубок, в т. ч. и у крошечной, можно принять, что молодые в рассматриваемой популяции рождались, по крайней мере, на месяц раньше, чем были пойманы, из чего следует, что они могут появляться в мае (самая ранняя встреча), а пик рождаемости приходился тоже на июнь - август. Хотя каждый раз остается неизвестным, через сколько дней или месяцев самостоятельной жизни были пойманы зверьки. В первую половину лета устойчивость населения в Мордовском заповеднике обеспечивают не 70-80% сеголеток, как в Карелии, а только около 50%, рожденных в июле и августе (отловленных, соответственно, частично в июле и в августе -сентябре).
В возрастной структуре среди добытых зверьков взрослые и полу-взрослые размножавшиеся особи составляли по 18.2%, т.е. размер той части популяции, о которой судят об интенсивности размножения, может составлять 36.4%, в их числе ровно половина этой доли образована самками обеих возрастных групп. Данный показатель (18.2%) еще более низкий, чем в Карелии, где он равен 35%, свидетельствует о низком темпе размножения. Существующий у нас низкий уровень размножения в 19681981 гг. обусловлен и долей молодых особей, равной 63.6%. Для примера укажем, что в 1964-1967 гг., в том же пункте северо-запада Мордовии население темной, обыкновенной, средней и малой бурозубок содержало, соответственно, 90.2; 85.4; 96.5 и 86.2% молодых особей последней генерации (Бородин, 1974). Но для уверенного суждения о размножении нашей популяции следует иметь больший и разнообразный материал. Из соотношения полов среди молодых особей вытекает низкий потенциально возможный темп размножения.
Сведения о размножении отдельных особей крошечных бурозубок немногочисленны и фрагментарны, они ограничиваются сведениями о поимке 1 беременной самки 21 июля 1948 и 1 кормящей самки 25 июля 1969, а также о состоянии половых органов самцов и времени появления молодых (Ивантер, 1975). Беременные самки попадались в мае и июле (Долгов, 1985). Сведения о размножении в популяции данного вида на северо-западе Мордовии и диагностика стадии полового цикла приведены в табл. 6.
Все исследованные 5 экз. взрослых самцов имели семенники средней длиной 4.8 мм, у зверька с семенниками 4.5 мм была обнаружена старая травма - на левой кисти отсутствовали три средних пальца. У 2-х по-лувзрослых самцов, отловленных 22 апреля и 12 мая 1973 г. длина семенников равнялась 4.7 и 4.9 мм, т.е. как у взрослых половые железы были развитыми. Для сравнения укажем, что в Карелии взрослые самцы, пойманные в июле и августе имели увеличенные семенники, длиной 3.74.4, в среднем 4.1 мм (Ивантер, 1975), как видим заметно меньшие, чем в Мордовии, даже с учетом ошибки измерения. У взрослых самок, добытых у нас 1 июля, 26 августа и 20 сентября, матки были увеличенными, связки гиперемированы, т. е. диагностировалась поздняя стадия течки или начало беременности, следов подсоса не обнаруживалось. У полувзрослых самок, пойманных 13 апреля, 24, 25, 28 и 29 июня и 3 июля, тоже отмечены матки в фазе течки. Молодые самцы в год рождения половой зрелости не достигают и в размножении не участвуют, длина семенников в Мордовском заповеднике равнялась 1.3-1.5 мм. Обследованные нами молодые самки в размножении участия не принимали, но на востоке ареала - в Забайкалье и Дальнем Востоке они могут участвовать, но их доля сравнительно невелика и составляет от 11 до 13% всех самок сеголеток.
Таблица 6. Результаты осмотра состояния органов размножения полувзрослых и взрослых крошечных бурозубок, добытых в Мордовском заповеднике в 1968-1981 гг.
Даты поимок Пол, возрастная группа Состояние органов размножения
1 2 3
полувзрослые зверьки (п=8)
28.06.1969 $ subad Тело матки очень утолщено. Течка.
22.04.1973 6 subad L семенников 4.9 мм.
12.05.1973 6 subad L семенников 4.75 мм, половые железы и пенис хорошо развиты.
24.06.1973 $ subad Тело матки толстое. Начало течки.
29.06.1973 $ subad Тело матки толстое. Начало течки.
25.06.1974 $ subad Тело матки толстое. Течка.
3.07.1974 $ subad Тело матки очень толстое. Течка.
13.04.1975 $ subad Тело матки очень утолщено. Течка.
взрослые зве рьки (п=8)
18.08.1968 $ ad Тело матки очень утолщено. Течка или начало беременности.
Окончание табл. 6
1 2 3
1.07.1973 $ ad Тело матки толстое. Течка.
26.06.1974 в ad L семенников 5.0 мм. Penis развит хорошо.
25.06.1976 в ad L семенников 4.9 мм.
1.07.1980 в ad L семенников 5.0 мм.
1.07.1980 S ad L семенников 4.0 мм.
20.09.1980 $ ad Тело матки очень увеличено. Течка или начало беременности.
2.07.1981 в ad L семенников 4.5 мм. Травма
Подводя итог размножению, отметим, что в течение всего репродуктивного периода размножавшиеся зверьки отлавливались практически ежемесячно с апреля по ноябрь, что облегчает возможность определить их принадлежность к различным генерациям. Однако, из-за отсутствия строгой синхронности в размножении самок одной и той же и разных возрастных групп (в начале течки, в течке или начале беременности), время рождения молодых оказывается тоже растянутым, поэтому принадлежность молодых зверьков к определенным пометам мы можем назвать лишь приблизительно. К этому следует отнести и сроки начала периодов размножения, которые связаны с фенологической картиной каждого года. Молодняк первой генерации появлялся в добыче, скорее всего, с 21-30 июня и до 16-27 июля, второй - с 23-31 августа до 20-30 сентября. Молодые особи, добытые в октябре и ноябре, скорее всего, не являются третьей генерацией, а шлейфом предыдущей.
Рассматривая размерные признаки крошечных бурозубок, отметим, что, по словам В.А. Долгова, в сводках по бурозубкам морфологические и метрические признаки видов даются без учета пола, возраста, сезона и места, что ограничивает их информативность. Сведения о размерах зверьков нашей популяции взяты от 8 взрослых, 8 полувзрослых и от 28 молодых особей. Полученные данные приведены в табл. 7.
Известно, что в возрасте около месяца по размерам молодые почти не отличаются от взрослых, но при этом следует иметь в виду, что морфологические признаки зверьков могут сильно варьировать в разные по благоприятности годы. Например, если молодые крупнее родителей, то настоящий сезон благоприятнее прошлого, и наоборот. Отнесение некоторых особей нашей популяции с более крупными массой тела и размерами к Sorex minutus кажется обоснованными, но только формально, поскольку особей нашей популяции основные морфометрические признаки во всех возрастных группах варьируют незначительно, к тому же особи четко идентифицируются как бурозубки крошечные по специфической форме матки.
Таблица 7. Размерные признаки крошечных бурозубок из Мордовского заповедника
Признаки различных возрастных групп Молодые, п=28 Полувзрослые, п=8 Взрослые, п=8
Масса тела, г 2.2±0.06 2.3±0.13 2.7±0.09
Пределы изменений, г 1.8-3.3 2.0-2.7 2.1-3.0
Рассеивание признака: s,г; У%* s=0.32; V =14.5 s=0.29; V=12.6 s =0.25; V = 9.2%
Длина тела средняя, мм 44.8±0.29 45.2±0.5 47.9±0.52
Пределы изменений, мм 42-49 43-48 46-51
Рассеивание признака^,мм; V,% s =1.54; V =3.4 s=1.40; V =3.1 s =1.46; V=3.0%
Длина хвоста средняя, мм 26.4±0.26 25.9±0.52 26.1±0.56
Пределы изменений, мм 23.0-37.6 24.6-28.7 23.4-27.3
Рассеивание признака: s,мм; V,% s=1.38; V =3.4 s=1.47; V =5.7 s =1.56^ =6.0%
Длина стопы средняя, мм 8.2±0.05 8.1±0.15 8.4±0.11
Пределы изменений, мм 7.3-9.2 7.3-8.7 8.0-8.7
Рассеивание признака: s,мм; V,% s=0.29; V =3.5 s=0.41; V =5.1 s =0.31; V =3.7%
Примечание: *s - стандартное отклонение, V - коэффициент вариации
Повсеместную редкость крошечной бурозубки кроме непригодности распространенного метода ее отлова ловушками типа Геро (Бородин, 1966), объясняют требовательностью к условиям местообитаний, в которых она, во-первых, выбирает наиболее пригодные для себя узко локальные условия, во-вторых, часто пользуется внутрипочвенными пустотами, ходами кротов и водяных полевок. Первое из указанных объяснений дает возможность оценить влияние биотопических условий, что мы сделаем на примере стационара в кв. 449. На одной его части среда нетронутых суб-климаксных сосняков изменялась визуально практически незаметно, а в те же годы на другом участке того же стационара заповедник вел подсобное хозяйство, что сопровождалось распашкой участка и возделыванием зерновых культур. Среда менялась здесь в направлении от открытых биотопов с нарушенным почвенным и растительным покровом, через стадию сорняков, к лесным. Ко времени отловов один из участков на этой преобразованной части был представлен посаженым 30-40-летним сосняком брусничного типа, а другой - более увлажненный участок, восстанавливался естественным путем до разнотравного березняка того же возраста. Несмотря на это в биотопах с разной историей и темпами изменения среды крошечная бурозубка не встречалась, из чего следует, что местные условия местообитаний и их медленные и быстрые изменения не соответствовали потребностям крошечной бурозубки, или она независимо от них отсутствовала на крупной территории, включающую и выше описанную. Возможно, она исчезла к настоящему времени после пессимальной для нее сукцессионной стадии лесной экосистемы.
Второе объяснение состоит в том, что крошечная бурозубка часто использует другой ярус сообществ по сравнению с тем, в котором ее отлавливают. В 1964-1966 гг. на стационаре в кв. 449 Л.П. Бородин облавливал кротовый ход в старом сосняке брусничнике. Крошечная бурозубка обнаружена не была, а из мелких насекомоядных во вкопанные в ходе цилиндры попались 14 обыкновенных бурозубок, 1 малая белозубка, 2
обыкновенные куторы и 1 крот; из грызунов - 5 полевых мышей и 2 обыкновенные полевки; из наземных амфибий - 8 остромордых лягушек, 2 чесночницы, 1 жаба серая и 2 жабы зеленые. Следовательно, в годы, когда крошечная бурозубка отсутствовала на дневной поверхности, она не встречалась и в подземном горизонте.
Нам представляется, что чрезвычайную редкость данного вида в природе, как и периоды длительного отсутствия, можно объяснить способностью вида к фрагментации населения на локальные очаги, т.е. сохранять свойства населения при сильном разрежении и при низком уровне плотности особей. Эта особенность освоения территории роднит ее с таковым у обыкновенной бурозубки, у которой эта стратегия включает смену типов пространственной организации населения с интервалом, определенным динамикой численности. В годы с низкой численностью в Карелии обыкновенные бурозубки группировались в наиболее благоприятных местообитаниях, образуя мозаичный тип поселения, но при высокой численности землеройки диффузно заселяли все возможные стации (Ивантер, 1975). В Рязанской Мещере циклические колебания численности у землероек совершаются с 11-летним шагом (Дидорчук, 2010), характерным для больших популяционных волн.
Зависимость смен типов пространственной структуры от флуктуаций численности позволяет сделать очень интересное заключение о том, что появление крошечной бурозубки в 1968 г. из разраставшегося локального очага, было не первым, а очередным. Однако применявшийся долгое время метод отлова землероек не дает возможности ни подтвердить, ни опровергнуть эту гипотезу.
Теоретически эту черту жизненной стратегии крошечной бурозубки можно объяснить правилом обязательного заполнения экологической ниши, которое является следствием закона константности В.И. Вернадского. Оно основывается на том, что структура местообитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве (Розенберг и др., 1999). Такие «пятна», т.е. неизвестные ранее локальные очаги, были обнаружены в 1971 г. в сосняке черничнике в кв. 428, где ее ловили впоследствии в 1980 г., в 1974 и 1976 годах были найдены очаги в кв. 319 и 414434, в последнем очаге она неоднократно отлавливалась в 1979 и 1980 гг. Новый очаг в сосняке лишайниковом кв. 276 был найден совсем недавно. Как видим, очагов ее обитания или «пятен», которые существуют по многу лет на самом западе и крайнем востоке заповедника имеется гораздо больше, чем мы знаем.
В данном случае прослеживается прямая аналогия с находкой тоже очень редкого вида (Бородин, 2013) - малой куторы (Neomys anomalus), единственный очаг которой был случайно найден еще С.С. Туровым в 1936 г. в кв. 436 в районе оз. Инорки. Весьма примечательно, что в 20112012 гг. она была найдена вновь (Алексеев и др., 2013) на территории этого первичного очага в квартале, смежном с кв. 436, т.е. данный очаг сохранялся в условиях стабилизированной экосистемы почти 80 лет. К
слову, на неизвестный очаг обитания малой куторы в заповеднике «Брянский лес» (Ситникова, Мишта, 2008), в котором она была впоследствии найдена, первоначально указала находка черепа в погадке серой неясыти (Strix aluco) и находки мертвых особей. На существование пока не обнаруженного очага крошечной бурозубки в Ичалковском бору Нижегородской области указала ее находка тоже в погадке серой неясыти.
Все сказанное мы можем завершить утверждением, что крошечная бурозубка всегда обитала на территории Мордовского заповедника с отличными от других бурозубок - растянутыми - циклами динамики населения, которые, возможно, связаны с низкими темпами размножения, обусловливающими возможность обитания в очагах или определены этим. В периоды низкой численности она сохранялась в многочисленных мелких разрозненных очагах (которые оставались неизвестными), т.е. пространственная организация населения приобретала мозаичный тип, что и создавало впечатление ее отсутствия. Напротив, в годы роста численности тип поселения популяции менялся на диффузный, и она расселялась по всей ООПТ, обнаруживалась в уловах довольно часто. Временную размерность перестроек пространственной организации популяции выявить затруднительно, т.к. в течение, по крайней мере, 70 лет использовался непригодный для отлова землероек метод отлова, которым была случайно отловлена только 1 особь. В этой связи добыча 44 крошечных бурозубок пригодным методом и случайно определенно указывает на изменения численности и на связанные с ней перестройки пространственной организации населения в 1968-1981 гг. Цикличность популяционной динамики может указывать на возможность того, что процессы сопровождающие рост и спад численности населения, равно как и смены пространственной организации населения, характеризуются показателями, близкими к представленным в данном сообщении.
Список литературы
Алексеев С.К., Ручин А.Б., Артаев О.Н. Заметки по фауне мелких млекопитающих (Rodentia, 1меС;гуога), попадающих в почвенные ловушки // Труды Мордовского государственного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 11. Саранск; Пушта, 2013. С. 234-239.
Андрейчев А.В., Кузнецов В.А., Лапшин А.С. Об уязвимых видах млекопитающих особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики. Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции (20-25 сентября 2010 г., г. Белгород). Белгород: ИПЦ Политер-ра, 2010. С. 14.
Аськеев И.В., Аськеев О.В., Беляев А.Н. Каталог млекопитающих Татарстана. Казань, 2000. 28 с.
Бородин Л.П. Сравнительная оценка эффективности разных методов лова мелких млекопитающих // Тр. Мордов. государственного заповедника. Саранск, 1966. Вып.3. С. 186-202.
Бородин Л.П. Материалы к фауне и экологии бурозубок северо-запада Мордовии // Тр. Мордов. государственного заповедника. Саранск, 1974. Вып.6. С. 5-22.
Бородина М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф. Млекопитающие Мордовского заповедника // Тр. Мордов. государственного заповедника. Саранск, 1970. Вып. 5. С. 5-59.
Бородин П.Л. Малая кутора в Мордовском заповеднике // Тр. Мордов. государственного заповедника. Саранск; Пушта, 2013. Вып. 11. С. 109-124.
Вечканов В.С., Альба Л.Д., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Животный мир Мордовии // Позвоночные: учеб. пособие. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. 292 с.
Гуреев А.А. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 4, вып. 2. Насекомоядные (Mammalia, Insectivora). Л.: Наука, 1979. 503 с.
Дидорчук М.В. Некоторые аспекты динамики численности бурозубок в Окском заповеднике // Материалы международной науч. конф., посвящ. 80-летию Пензенского заповедника. Пенза, 1997. С. 184-185.
Дидорчук М.В. Сравнительный анализ сообществ землероек ландшафтных урочищ Рязанской Мещеры // Актуальные проблемы современной териологии: Тезисы докладов (18-22 сентября 2012 г., Новосибирск). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо», 2012. С. 13.
Дидорчук М.В. Экология землероек Рязанской Мещеры: // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2010. 26 с.
Дидорчук М.В., Панченко И.М., Антонюк Э.В. Многолетние изменения видового состава и численности амфибий и мелких млекопитающих на модельном участке надпойменной террасы реки Пры // Труды Окского государственного заповедника. Материалы научно-практической конференции, посвященной 70-летию Окского гос. природного биосферного заповедника «Роль заповедников лесной зоны в сохранении биологического разнообразия европейской части России». Рязань, 2005. Вып. 24. С. 632.
Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М: Изд-во Москов. ун-та, 1985. 221 с.
Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л: Наука, 1975. 244 с.
Красная книга Республики Мордовия. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2005. Том 2: Животные. 336 с.
Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Евсеева B.C., Заклинская В.А. Опыт критического анализа методики учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 218-227.
Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.
Морозова-Турова Л.Г. Млекопитающие Мордовского заповедника // Фауна Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. М., 1938. С. 147-156.
Опыт оценки состояния природных комплексов заповедников и национальных парков Ассоциации «Средняя Волга». Йошкар-Ола, 1997. 80 с.
Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., Покровская И.В. Мониторинг разнообразия позвоночных на особо охраняемых природных территориях (информационно-методические материалы) // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. Сборник докладов семинара-совещания (г. Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г.). М.: Всемирный фонд дикой природы, 1999. 248 с.
Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. (Учебное пособие). Самара: СНЦ РАН, 1999. 396 с.
Ситникова Е.Ф., Мишта А.В. Млекопитающие заповедника Брянский лес // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес» (птицы и млекопитающие). Брянск: «Десяточка», 2008. С. 50-84.
Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Труды биологического ин-та. Новосибирск, 1962. Вып. 8. С. 33-134.
Якимова А.Е. Анализ динамики численности редких видов мелких млекопитающих в Карелии // Материалы II Всероссийской internet-конференции «Проблемы экологии в современном мире». Тамбов, 2005. С. 67-70.
