Математическое моделирование динамики роста грибных пропагул в почве, загрязненной нефтью Текст научной статьи по специальности «Экологические биотехнологии»

Уфа : УГАТУ, 2007 Вестник уГАТу • Управление, ВТ и И Т.9, №7(25).С. 79-82

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ, ЧИСЛЕННЫЕ МЕТОДЫ

УДК 519.8:504

В.В.ВОДОПЬЯНОВ

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ РОСТА ГРИБНЫХ ПРОПАГУЛ В ПОЧВЕ, ЗАГРЯЗНЕННОЙ НЕФТЬЮ

Построена математическая модель динамики проростания грибных пропагул в нефтезагрязненной почве. Показано хорошее согласование полученной модели с экспериментальными данными. Модель хорошо описывает поведение условно-патогенных грибов в нефтезагрязненной почве. Математическая модель ; нефтезагрязненнаяпочва ; микромицеты ; условно-патогенные грибы

ВВЕДЕНИЕ

Для понимания биологических процессов, протекающих в почве, для оценки результатов ее загрязнения токсическим веществом необходимо проведение математического моделирования динамики изменения основных компонентов биосистемы почвы [1]. Почвенные микроскопические грибы (микромицеты) представляют собой группу микроорганизмов, универсальную по своему значению для формирования плодородия почвы [2,3]. Отдельные их виды участвуют в превращениях целлюлозы, гумуса, минеральных элементов, биостимуляторов, токсинов и многих других веществ в почве. В условиях техно-генеза в почву попадают вещества, которые могут быть разложены лишь в присутствии микромицетов. Таким образом, микромицеты являются важным экологическим компонентом почвенной биосистемы, математическое моделирование которого представляет несомненный интерес.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

При построении модели исходили из следующих предположений: практически прорастание грибных пропагул происходит в короткий период, и рост лимитирован во времени. Бухенен высказал предположение [4], что микромицеты имеют стадию покоя и для возобновления роста им необходим внешний импульс. При этом переход покоящихся клеток в активные во времени имеет случайный характер и подчиняется закону Пирсона. В этом

случае общее количество проросших грибов в момент времени может быть вычислено по формуле:

= <

'0, при £ < ¿1

А I {г- ¿1 № - гГЛг,

при ¿1 < £ < ¿2 ИРИ £ > ¿'2

(1)

В данной формуле ¿1 и ¿2 _ обозначают моменты начала и завершения прорастания пропагул грибов, соответственно, 5ТО -максимальное количество грибов, прорастающих в данной почве в заданных условиях, , , - коэффициенты, определяющие скорость и динамику прорастания грибов.

Однако данная модель обладает рядом недостатков. Во-первых, в ней присутствует избыточно много параметров. Во-вторых, она не предполагает, что пропагулы грибов могут прорастать и в более поздние сроки, чем . Момент прорастания пропагул хотя и ограничен по времени, но лишь только основная масса прорастает в заданном интервале времени. В частности, численность пропагул растет линейным образом еще достаточно большое время в загрязненной почве (рис. 1)1.

1 При математическом моделировании биологических процессов, протекающих в нефтезагрязненных почвах, использовались данные, полученные в результате многолетних экспериментов профессором кафедры биохимии и биотехнологии Башкирского государственного университета, доктором биологических наук Н. А. Киреевой и ее учениками. Достаточно полно эти данные отражены в монографии [1].

150 130 110 90 70 50

0,01

3 4

время после загрязнения, годы

00

□ 8

Д 16

X 25

концентрация нефти, л/м

Рис.1. Влияние загрязнения товарной нефтью на численность грибных зачатков (КОЕ — колонии образующие единицы)

2. ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ

Используя результаты многолетних исследований, провести математическое моделирование динамики роста грибных пропагул в нефтезагрязненной почве. Эксперименты проводились в лабораторных условиях. Каждый опыт имел не менее 100 повторностей, результаты обрабатывались в математическом пакете Statictica, на рисунках приведены выборочные средние. Вычислительные эксперименты проводились в пакете Matematica.

3. ОБОСНОВАНИЕ СТРУКТУРЫ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ

С учетом того, что изменения численности пропагул грибов имели нелинейный характер и в начальный момент рост шел интенсивно, а с определенного момента практически не происходило роста, в качестве модели рассмотрено следующее уравнение:

dS(t) _ XS2(t) dt ~ in+1 :

п > 0.

(2)

при условии, что при , .

Здесь Бт обозначает максимальное количество грибов, которое может прорасти в исследуемом объеме почвы при наличии всех необходимых условий роста; коэффициент А; указывает, какая часть от максимального количества грибов может прорасти в почве при данных экологических условиях (0 < к < 1). В литературе такой коэффициент часто называют емкостью экологической ниши. Разделяя переменные, находим общее решение уравнения (2):

5 =

nth

Ct» + А

(3)

Воспользовавшись условием при , из этого равенства вычисля-

ем константу . В результате решение уравнения (2) имеет вид

S(t) =

kSm t71 T" + tP '

A =

nTr' kSn,

(4)

где Т — момент времени, в который численность пропагул достигает половины . Степень определяется в зависимости от промежутка времени, в котором происходит рост грибов: чем короче этот промежуток, тем большие значения приобретает п. В этом случае 90% пропагул грибов прорастет к моменту времени \/9Т. В качестве примера на рис. 2 построен график по модели (4) при следующих значениях параметров: , = 50, Т = 8, п = 8. В этом случае 90% пропагул прорастает к 11 суткам.

b з

¡3 а

с К

о 2

а с

с и

сут.

Рис. 2. Динамика изменения численности пропагул

Полученная модель во многом схожа с моделью Бухенена: функция имеет подобный же тип распределения. Отличается она тем, что нет жесткого ограничения временными рамками, и имеет на один параметр меньше. Интересно также отметить, что полученная формула для подобна по своей структуре формуле Мозера [4].

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В предположении, что в условиях эксперимента использована одна и та же почва, выбран один и тот же момент подсчета грибных пропагул, можно считать, что внешние воздействия среды влияют лишь на коэффициент А;. Таким образом, в разных экологических условиях среды будет две модели:

Si(t) =

kiSmtr' Т" + tP '

S-2(t) =

k^Smt1'

T" +1/>'

(5)

где коэффициенты , зависят от этих условий.

2

40

30

20

10

2.5

5

7.5

0

12.5

15

В. В. Водопьянов • Математическое моделирование динамики роста..

81

Если в выбранный момент подсчета^ обозначить <Si(io) = <Sï, ^2(^0) = <$2, то

Si

S-2

h h'

(6)

Последнее означает, что наиболее содержательным для оценки влияния внешних факторов среды является вычисление отношений количества проросших грибных пропагул в моделируемых условиях к контрольному варианту.

Данные по влиянию различных доз нефтяного загрязнения на численность пропагул микромицетов в лабораторном опыте представлены на рис. 3. При увеличении дозы нефти численность грибов достоверно увеличивалась в обоих типах почвы. Полученные результаты хорошо согласуются с математической моделью (4). Установлено, что коэффициент линейным образом зависит от дозы загрязнения:

^«.■^(O^rf+lJWp;

k'ÏQM— сор - (ü.ÜOli + 1)&к(штр;

здесь d — доза загрязнения в % (рис. 3). Коэффициент детерминации для обоих типов почв оказался очень высоким и равнялся 0,87.

&

«

§ 2

1 §

s гх

а, р

^ и

К о

s °

? M

Рис. 3. Влияние загрязнения почв товарной нефтью на отношение численности грибных пропагул в опыте к контролю через 6 месяцев после загрязнения: 1 — темно-серая лесная, 2 — выщелоченный чернозем

В естественных условиях, когда в почве имеется определенный пул грибных пропа-гул, внесение загрязнителей изменяет условия их существования. Как установлено выше нефть является стимулятором роста микро-мицетов. Поэтому можно предположить, что до момента ее внесения рост грибных пропа-гул подчинен модели (4), а затем в силу изменившихся условий, скорость роста пропагул

Ü < t < tQ

(7)

изменилась. В качестве математической моде ли рассмотрено следующее уравнение:

{пТ11 Б'2 к1БтР1+1

пТ"(5 — ¿о)'2

Здесь ¿о — момент внесения нефти в почву; - численность пропагул в почве в момент ¿0^1, — коэффициенты, характеризующие экологические условия до и после загрязнения. В случае, когда внесение нефти происходит в момент практически установившейся численности пропагул в почве, т. е. при ¿о > решение уравнения имеет вид:

kiSm t71

S(t) =

rfri Sq -

-1/' ■ (k-2

Ü < t < to

ki)Sm(t-t0y

T" + (t - t0y

t > to. (8)

Непосредственный подсчет, как и в модели (4) убедительно показал, что наиболее содержательной характеристикой изменения условий в почве явилось вычисление отношения численности пропагул в исследуемой почве к численности пропагул в контрольном варианте (в данном случае речь идет о .

Многими исследователями показано, что в антропогенно нарушенных почвах формируются комплексы микромицетов, потенциально опасных для человека (условно-патогенные грибы). При исследовании почв было отмечено, что численность условно-патогенных грибов в загрязненной нефтью почве растет существенно быстрее, чем в целом происходит увеличение общей численности грибов.

Вычислительный эксперимент по модели (8) численности условно-патогенных грибов в нефтезагрязненной почве показал, что она адекватно описывает происходящий рост пропагул (рис. 4). Значения п и Т несущественно колебались в расчетах и в среднем равнялись:п = 1,83; Т = 32,55. Расчет отношения fe/fci дал результаты, представленные на рис. 5. Из рисунка видно, что для условно-патогенных грибов рост коэффициента по отношению к с увеличением концентрации происходил нелинейным образом. При этом отношение многократно повысилось в сравнении с его ростом при определении общей численности грибов (рис. 5). Это свидетельствует о том, что в структуре состава почвенных грибов загрязненной почвы произошла существенная перестройка в сторону резкого увеличения условно-патогенных грибов [1].

В зависимости от уровня загрязнения устанавливались различные уровни стационарного состояния, которые определяются значением коэффициента А; в моделях (4), (8). С учетом подчиненности отношения кч/к\ закону ограниченного роста получаем уравнение

&2/&1

к-2 = к\

К„

5'

(9)

где 5 — концентрация нефти, ктах — наибольшее значение отношения А^/^ъ принимаемое в данной экологической нише. Коэффициент определял силу влияния нефти на скорость прорастания пропагул в почве. Константа подобна константе Михаэлиса в кинетике химических реакций и определяет скорость про-ростания пропагул.

-а

«

¡Г О

а

м о

л «

о

ю «

-а

н о о и и

<и

ч

о «

б

время, сут.

Рис. 4. Изменение численности условно-патогенных грибов в нефтезагрязненной почве: а — низкие дозы загрязнения, б — высокие дозы загрязнения

2 4 6 8 10

концентрация нефти, %

Рис.5. Значение отношения £2/^1 в зависимости от дозы загрязнения и кривая, построенная по модели (9)

ВЫВОДЫ

Разработанная математическая модель хорошо согласуется с экспериментальными данными, описывают динамику прорастания грибных пропагул и позволяет количественно оценить влияние загрязнения почвы нефтью на эту динамику.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Киреева, Н. А.Комплексы почвенных микро-мицетов в условиях техногенеза / Н. А. Киреева, А. М. Мифтахова, М. Д. Бакаева, В. В. Водопьянов. Уфа: Гилем, 2005. 358 с.

2. Мирчинк, Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

3. Билай, В. И. Микромицеты почв / В. И. Би-лай, И. А. Элланская, Т. С. Кириленко [и др.]. Киев : Наукова думка, 1984. 264 с.

4. Паников, Н. С. Кинетика роста микроорганизмов / Н. С. Паников. М. : Наука. 1991. 311 с.

ОБ АВТОРЕ

Водопьянов Владимир Васильевич, декан естест.-науч. фак-та, проф. каф. математики. Дипл. математик (Ка-занск. гос. ун-т, 1972). Канд. физ.-мат. наук по функ. анализу (там же, 1980). Иссл. в обл. функ. анализа и мат. мо-делир. биол. процессов.

70

60

50

40

30

20

10

100

300

400

а

200

400