Математическая модель динамики планктонных популяций со стимулированием размножения за счет внутренней люминесценции Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 519.63:532.55

А.И. Сухинов, JLB. Герасименко МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ ПЛАНКТОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СО СТИМУЛИРОВАНИЕМ РАЗМНОЖЕНИЯ ЗА СЧЕТ ВНУТРЕННЕЙ ЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ

Цепью данной работы является исследование внутренней люминесценции планктонных клеток как одной из возможных причин устойчивой неравномерности распределения фитопланктона по водоему («пятнистости»), В ходе исследования разработана непрерывная математическая модель динамики планктонных популяций со стимулированием размножения за счет внутренней люминесценции, Получены достаточные условия единственности решения, Выполнен ряд численных экспериментов, построены графики распределения концентрации фитопланктона для различных начальных условий, Анализ ре, ,

Фитопланктон; люминесценция; «пятнистость» распределения; сферическая сим,

A.I. Sukhinov, L.V. Gerasimenko DYNAMIC MATHEMATICAL MODEL OF PLANKTONIC POPULATIONS WITH THE STIMULATION OF REPRODUCTION AT THE EXPENSE OF THE INTERNAL LUMINESCENCE

The purpose of this work is research of an internal luminescence of planktonic cells as one of the possible reasons of steady irregularity of distribution of a phytoplankton on a reservoir («punctuation»), During research the continuous dynamic mathematical model of planktonic populations with the stimulation of reproduction at the expense of the internal luminescence is developed, Sufficient conditions of uniqueness of the decision of a problem are received, A number of numerical experiments are executed; schedules of distribution of concentration of a phytoplankton for various entry conditions are constructed, The analysis of results has shown that the given model describes real processes in reservoirs,

Phytoplankton; luminescence; a «punctuation» of distribution; spherical symmetry,

Возможными причинами «пятнистости» водоемов (устойчивой неравномерности распределения фитопланктона по водоему) могут быть:

♦ выделение в процессе жизнедеятельности фитопланктонной популяции биологически активного метаболита, концентрация которого влияет на скорость роста особей;

♦ движение з оопланктона, являющегося хищником по отношению к фито-

, ;

♦ стимулирование размножения фито планктона за счет внутренней люми-

.

В данной работе рассматривается простая математическая модель, объяс-« » .

Пусть r0 - эффективный радиус одной планктонной клетки.

, ( ) клетка от любой другой (одной) клетки, расположенной на расстоянии R от дан-

R > r0 (Риа 1).

Пусть /0 - яркость (интенсивность свечения единичной площади поверхно-).

ш = 4ЯК2I

где 4як02 = 5 - площадь поверхности одной клетки.

Рис. 1. Две планктонные клетки, расположенные на расстоянии Я друг от друга Мощность, попадающая на поверхность клетки, находящейся в точке А:

Т»т т17 0 ЯК0 Л 2 т ЯК0 7

ш = ш0 — = —°т4пг0210 = —0-10,

0 4я 4яЯ2 0 0 Я20

пг02

где О = —0— телесный угол, под которым видна клетка, находящаяся в точке А,

Я 2

из точки О (здесь из-за неравенства Я ^ Г0 приняли (Я — Г0) ~ Я2). Итак,

4

^ = Шк. 1

я2 0

(1)

Пусть X - концентрация клеток планктона - масса клеток планктона в еди-

нице объема, т.е. [X ] = 1^-. Удобнее работать с Пх - числом клеток в единице

м

:

(2)

4

где О - плотность вещества планктонных клеток, —пк = V - объем клетки, а

3 0

4 з

— ЯК О - масса одной клетки.

3

Определим мощность излучения всех планктонных клеток, находящихся в «тонком» сферическом слое радиусом Я и толщиной йк . Очевидно, с учетом (1):

4

ЯК Шйг = Ш • 4пЯ2 • йк • пх = —2г 10' 4яЯ.2• йк • пх = 4я2 к0410 • йк • пх, Я

где 4пЯ2- площадь «тонкого» сферического слоя, 4яЯ2 • йк - объем слоя, 4яЯ2 • йк • п - число планктонных клеток в этом слое;

Х Шйг = Ш'йг • йк,

..

Шйк = 4п2к0410йк • пх . (3)

Учтем теперь ослабление мощности излучения, обусловленное рассеиванием и поглощением излучения за счет планктонных клеток, а также взвешенных час-( ).

йк

прохождении йЯ (рис. 2):

йшйк = ~шйк (У1пхпк0 + УгЩЯк1 )4пЯ )Я, где у, Пх, к - параметры планктонных клеток; У2, ^ ^ - параметры взве-

;

4пЯ йЯ - объем сферического СЛОЯ ТОЛЩИНОЙ йЯ;

2

У1пхпк0 - суммарная площадь поверхности клеток планктона в единице ;

2

У2пупку - ;

^У1пхпк02 + У2ЩЯV) • 4яЯ2йЯ - суммарная площадь поверхности кле-

йЯ .

Рис. 2. Расположение сферических слоев йЯ и йк вокруг планктонной клетки Откуда

= — 1 ( УЛ^ + У2Щ К2 ) 4ЯЯ2йЯ .

Шйк Я

На произвольном расстоянии I ослабление определится ( Я2 — Я! = I

Я2 = Я):

«2

1П= — \(к2 + У2)4ПЯ2йЯ .

Я1

,

Шй1к (к0 )= Шй'к (Я )еХР

V к0 у

Остается просуммировать излучения от отдельных бесконечно тонких слоев по радиусу-вектору от к0 до Ятях , где Ятях - некоторое эффективное расстояние, определяющее «предельное» расстояние, на котором клетки способны оказывать друг на друга воздействие посредством излучения.

Для этого необходимо проинтегрировать (5) по йЯ от к0 до Ятях :

— J(xr2 + Ї2 )л2 r) dr

(4)

. (5)

Rmax f R ^

W = J Wlr (R )exp — J(xtf +r2nvrv2 ) r)dr

V ro

dR =

У

\

dR. (6)

= j 4^2r41оПх • exp -J(ro2 + r2nvrV2)rd

r0 V r0 У

В соотношении (6) перейдем к массовым концентрациям X и V, учиты-

,

3 X 3V

n

4^03Px

4лr^py

( (2)). Получим

Rmax

W = J 4^10

3 X

4л0Рх

^шах = 1

3 Xлг0 / 0 pX

/ R (

-• exp “J Ї1

V r0 V

Ґ R /

• exp ■( Ї1

V r0 V

3 X

4лГ) Px

-ro +Г2

3v

А з v 4лrvpy

4л2 r 2dr

'vrv J

3 X 3v

—+Г2—

ropx

rv pv

лг 2dr

dR.

dR =

(7)

У у

Система уравнений в случае сферической симметрии, которую мы в начале для простоты предполагаем:

ЭХ

Эt

+ div (Ux) = ux ArX + k1 XS — aX

ЭS

-ЭS + div (Us ) = u А rS — k2 XS + fi(S' — S) + f (r, t).

(в)

(9)

R

Здесь: X , 5 - концентрации фитопланктона и биогенного вещества (^от, фосфор) соответственно;

и = (,V, м) - вектор скоростей водного потока;

А - оператор Лапласа;

Цх ,Ц5 - диффузионные коэффициенты для фитопланктона и биогенного ;

к1 - удельная скорость роста фитопланктона;

к2 - ;

X - удельная смертность фитопланктона;

(3 - удельная скорость распада биогенного вещества;

Б' - предельно возможная концентрация загрязняющего вещества;

/ = / (г, ^ ) - ФункЦия источника загрязнения;

dX

dr j

dSл

dr

д rX=^ dr'

r dr у

д rS=^ dr'

r dr \

div SiJX ) =1 ^(urXr2); \ ' r dr

div S® ) = 7 I (Sr2 )■

Тогда (8) и (9) запишутся в виде

ЭХ 1 Э / „2\_ 1 э ( 2

+~э.\(Хг ) = ^х^2эг

dt r dr

dS 1 d

dt r2 dr

dX

dr

+ ki XS — oX, (8')

(iUrSr 2 ) = #

1 d

S ..2

r dr

dS

dr

— k2XS +fi(S' — S) + f (r,t). (9')

Теперь подключаем основную гипотезу (k10 = const):

k1 = k10 + Го ■W (r, t ) =

l0L

Px

( R ! ( 3 X 3V Л \ I ,

ехр — 1 у1 р 1 ^2 р r d 2 r

J V ro v r0PX rv pv p /

dR ■ (10)

Преобразуем (10) при некоторых упрощающих предположениях. Будем считать, что концентрация X несущественно меняется при изменении расстояния от Г0 до ^шах и концентрация взвеси V = 0. Это предположение поможет понять характер нелинейности в уравнениях (8) и (9). Тогда

и = и , 3roXnro10 k1 k10 ~l"

Px

lmax R

j exp - Jr

3 Xnr

= k , 3r0 Xnr010 k10 ^

Px

Rmax

1

exp

dr

К ro 'oPx j

nxr, (3 - r3)

dR =

ropx

= k10 + 3roXnr° 10 . exp

Обозначим

px

nr,

nrro

V px

X

1Rmax

Jexp

d =

V ropx

dR. (11)

ropx

X = k . Тогда последний интеграл можно представить в

виде

Rmax

j exp(-kR3)dR

:

u = exp (-kR3); du = -3kR2 exp (-kR3); dV = dR;V = R

R

max

= R - exp (-kR3)+ j 3kR3exp (-kR3 )R =

:

u =

exp (-kR3); du = -3kR2 exp (-kR3); dV = 3kR3 dR;V = — kR ‘

Q ^max Q

= R - exp (-kR3) + — kR4 - exp (-kR3) + j — k2R6 exp (-kR3 )R =

:

u =

exp (-kR3); du = -3kR2 exp (-kR3); dV = — k2 R6 dR;V = — k2 R' v ' v ' 4 4 - 7

= R - exp (-kR3) + 3 kR4 - exp (-kR3) і —— k 2R7 - exp (-kR3)

+

4 v ' 4 - 7

I — k 3R9 exp {-kR3 )dR

+

R, exp(-kRi)__________(kR )___________

p ( ^1(111-3)(l 12 - 3)...(11 i - 3)

=exp (-kR3

=01(111 - 3)112- 3)...(11 i -3)

kiR(1+,'■3)

r

o

r

0

0

r

0

R

3

r,

0

В результате удельная скорость роста фитопланктона принимает вид

k = k101 3r°Xnr° 10 . exp

PX

Л

Г'о x

. PX J

x

R - exp (-kR3

1(111 - 3)(l 12 - 3)...(l і i - 3)

^max

= k1013roXnro 10 exp

P

X

Пі'о x

.. PX J

x

'(max - r0 )exp

Пі

r0PX

=01(111-3)(112 - 3)...(11 i)

Причем ряд ''у.

,

1=01(1 +1 ■ 3)(1 + 2 ■ 3)...(1 + i ■ 3)

как «предельное» расстояние, на котором клетки способны оказывать друг на друга воздействие посредством излучения, Rmax ^ 1, так же как и радиус планктонной клетки r ^ 1.

К системе (8')-(9') также необходимо добавить:

♦ граничные уело вия первого рода:

X (R, t ) = const, S (R, t ) = const;

♦ граничные уело вия второго рода:

dX dr

r=R

= 0, —

0г

= 0;

r=R

♦ нелокальные граничные условия, обеспечивающие выделение единствен:

11тг^о г2 ЭХ = 0, Ит^г2 — = п

"V Г —>0

Эг Эг

Выведем достаточные условия существования единственного решения.

Будем рассматривать область О = |г :0< г < Я] . Г = О \ О - граница области О. Введем на границе Г области О функции

и , и > 0,

п " п " _ _1_

и И = u„

u

(12)

0, ип < 0

Поделим временной интервал 0 < t < Т на достаточно малые отрезки времени 1п-1 < t < 1п , п = 1,2,..., ^, t0 = 0, ^ = Т , на каждом из которых запишем линеаризованную систему уравнений вида

О

r

о

ЭХ

дг

+ біу(ихI = /ихАХ + к1ХБп - аХ

дБ

-эБ + 61у(Б) = рБАБ - к2ХпБ + 3(('- 5) + /(г,t).

К системе уравнений (13)-(14) присоединим:

♦ начальные условия:

X (г ,0) = Х0 (г), Б (г ,0) = 50 (г), г е О, t = 0;

♦ граничные условия:

X (Я,t) = ^(Я, t), Б (Я,t) = г?(Я,t), Л е Г,

(13)

(14)

(15)

..

Э* = 0, — = 0;

Эп Эп

♦ условия пе риодичности:

X (г, t) = X (г, t + Т), Б (г, t) = Б (г, t + Т),

где Т > 0, Т - период;

(16)

(17)

♦ нелокальные гр аничные условия:

V 2 ЭХ 2 дБ

ІІШ . п г —— = 0, Ііт „ г

-ч г—0 ' -\

Эг Эг

В дальнейшем будем предполагать, что к1 = к2.

0.

(18)

Получим квадратичный функционал, который используется для доказательства единственности решения задачи (13)-(18). Умножим обе части уравнения (13) и (14) соответственно на функции X и Б и проинтегрируем каждое из полученных равенств по области О и по временной переменной t, tn-l < t < tn , а затем просуммируем по п = 1,2,...,п0, и, складывая полученные равенства, в итоге получим:

Т 1 ЭX2 Т Т 1 ЭБ2 Т

|йг \^-^-йО + \л IX*- (uх )О + |йг \--^-ло +|йг |(иБ )йО =

0 в \

2 дї

= Мх

|йг | Х АХйв + к £ } йг | Х2 Бпйв -«|йг | Х2 йв + мБ |йг | Б АБйв

' \гп-1

) 0 в Т Т

(19)

Чгп-1

В силу условий периодичности (17) имеем тождества

[йг Г1 ЭX- йО = 0, [йг Г1—йО = 0.

0 в

0 в

Применяя теорему Остроградского-Гаусса, получим равенства

|Xdiv(ОТ)йО = \-^XгйГ , (иБ)йО = |-^Б2йГ . (21)

О Г 2 О г 2

(19), (20)

(21),

г - + г - + Т щ гп

|йг |йг |-^Б= ^ |йг |XАXйО + к1 £ |йг |X2БпйО

2 •' •' 2

0 1'^ 0 1’^

- \гп-1

-а

Т Т П0 ‘п

Iйг | Х2 йв + мБ Iйг |Б АБйв - к£ | йг |Б2 Хпйв

0 в

0 в

Чгп-1

+

+

(22)

0 О 0 О

Учитывая формулу Грина и граничные условия (16), получаем следующую :

0 в Т

0 в Т

дг2

0 в

дХ

дг

дБ

йв-

0 г ■.2

0

2

=-* 1л$сХ)йв-ЛК( £1 й°.

0 в

(23)

(23), (22).

квадратичный функционал можно записать в виде

Т ґдХ42

0 1

3 2

дБ

0

йв +

\2

+Мб |йг ^ —J йв - к £ І йг | Х2 Бпйв +а\йг | Х 2йв +

Чгп-1

0 в Т

+кX }йг|б2Хпйв -$\йг]Б2йв- \йг\/Бйв■

п=! \ гп-1 в ) 0 в 0 в

(24)

Пусть Нг - максимальный размер области О в направлении координатной оси Ог . Справедливо неравенство Фридрихса:

§йг ]"Мх

0 в

^дхЛ 2

V дг

йв >

4Мх (Нг У

0 в

Заменим выражение в левой части функционала I в соответствии с неравенством Фридрихса на не превосходящий его член, таким образом, мы постоим

функционал I :

0 I

0 I

0 в

ґ і

По I т»

-кх^ }йі|X2БПйв +а|йі|X2йв + /л5 |йіЦ ^

V і-і

0 в

0 в V Эг у

йв +

і

П0 І іп

+к£ I А152ХПйв -р\йг|5гйв- \йг|/5йв• (25)

п=1 у гп-1 в ) 0 в 0 в

Пусть вначале По = 1 и на первом временном интервале ^ — г — гх выполняется неравенство

4-^/с0!>п• (26)

(И )

■ + а - к, тахв|Б°| > 0.

Предположим, что решение системы (13)-(18) не единственно, т.е.

^ = X'-X "ф 0,о= 5'-5 "ф 0.

Тогда функционал I для функций W и О имеет вид I = р^ ^йГ + Ц. ОйГ+-4^) |Л |м?2йв - к1|йг |^250йв +

- 2 - 2 (Нг)

(27)

' 2

0 в іі

0 в іі

+а

іі 4 /до А 4 4

|йї Ін>2 йв + /иБ |йї | — йв + к, |й |а2 X0 йв - ^й |А2йв = 0.

0 в 0 в V дг ) 0 в 0 в

Но в силу неравенства (26) I > 0. Пришли к противоречию, в силу которого = 0, О = 0 для г0 — г — г1. Аналогично для любого П = 1,...,П0 -1 в предположении

4‘Ых 2 +а-к,шахв {5П }> 0 (28)

(Нг )2 1 ^ 1

доказывается единственность решения задачи (13-18).

Таким образом, условие (28) - достаточное условие единственности решения задачи (13)-(18).

В ходе работы была построена дискретная модель задачи (13)-(18), доказана ее устойчивость и консервативность.

Результаты численного решения задачи можно представить в виде графика, показывающего распределение концентрации фитопланктона на пространственном участке Я в разные моменты времени от начала эксперимента.

Был выполнен ряд численных экспериментов для различных начальных условий: от практически однородных по пространству (с начальными флуктуациями плотности порядка 0,1-0,9 %) (рис. 3) до сильно неоднородных (рис. 4).

Рис. 3. График распределения концентрации фитопланктона в случае практически однородных по пространству начальных условии

Рис. 4. График распределения концентрации фитопланктона в случае сильно неоднородных по пространству начальных условии

Во всех указанных случаях для набора входных параметров, определяющих чувствительность популяции к собственному электромагнитному излучению (в том числе в видимом спектре), была получена устойчивая неоднородная структура, которая сохраняла свои особенности («пятнистость») вплоть до снижения

концентрации биогенного вещества до Ю-6^--.

мъ

Полученные результаты свидетельствуют о том, что механизм стимуляции размножения за счет внутренней люминесценции является обоснованной гипотезой, объясняющей феномен «пятнистости» распределения фитопланктона в водных экосистемах - устойчивой диссипативной структуры в виде «пятен» повышенной концентрации фитопланктона.

Для подтверждения данной гипотезы требуются дополнительные натурные эксперименты и исследования.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Самарский А.А. Теория разностных схем. - М.: Наука, 1977. - 656 с.

2. Самарский А.А., Николаев КС. Методы решения сеточных уравнений. - М.: Наука, 1978. - 592 с.

3. Беляев В.И., Кондуфорова Н. В. Математическое моделирование экологических систем шельфа. - Киев: Наукова думка, 1990. - 240 с.

4. Сух иное А.И. Двумерные схемы расщеплен ия и некоторые их приложения. - М.: МАКС Пресс, 2005. - 408 с.

Статью рекомендовал к опубликованию д. ф.-м. н., профессор Г.В. Куповых. Сухинов Александр Иванович

Технологический институт федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Южный федеральный университет» в г. Таганроге.

E-mail: [email protected].

347928, г. Таганрог, пер. Некрасовский, 44.

.: 88634310599.

Руководитель ТТИ ЮФУ; д.ф-м.н.; профессор.

Герасименко Лилия Владимировна

E-mail: gerasimenko.liliya@ yandex.ru.

Тел.: 88634603916; +79045070406.

Кафедра высшей математики; студентка.

Sukhinov Alexander Ivanovich

Taganrog Institute of Technology - Federal State-Owned Autonomy Educational Establishment of Higher Vocational Education “Southern Federal University”.

E-mail: [email protected]

44, Nekrasovskiy, Taganrog, 347928, Russia.

Phone: +78634310599.

The Head of TIT SFedU; Dr. of Phis.-Math. Sc.; Professor.

Gerasimenko Liliya Vladimirovna

E-mail: gerasimenko.liliya@ yandex.ru.

Phone: +78634603916; _+79045070406.

The Department of Higher Mathematics; student.

УДК 519.63:532.55

А.В. Никитина, К.А. Лозовская

ЧИСЛЕННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПЛАНКТОНА И ПОПУЛЯЦИИ ПРОМЫСЛОВОЙ РЫБЫ ПЕЛЕНГАС

Предложена нелинейная пространственно-неоднородная ЗБ-модель взаимодействия планктона и популяции промысловой рыбы пеленгас. Для численного решения задачи использовались неявные конечно-разностные схемы второго порядка точности. Устойчи-