CC BY
51
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2018, том 24, № 2 (75), с. 82-88
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ———
УДК 591.553
МАССОВАЯ МИГРАЦИЯ И ГИБЕЛЬ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПОЛЕВОК (MICROTUS SOCIALIS PALLAS, 1773) В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИКАСПИИ
© 2018 г. О.М. Букреева, Г.В. Лиджи-Гаряева
Элистинская противочумная станция Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Россия, 358000, Республика Калмыкия, г. Элиста, а/я 28. E-mail: [email protected]
Поступила 24.11.2017
На территории Северо-Западного Прикаспия (Республике Калмыкия) в 2014-2016 гг. установлен значительный рост численности и распространения общественной полевки. Средний многолетний индекс доминирования в сообществе грызунов увеличился в три раза в 2014-2016 гг. по сравнению с 2002-2010 гг. Рост численности произошел в результате увеличения интенсивности размножения при благоприятных климатических и кормовых условиях. В мае 2016 г. была зафиксирована массовая миграция и гибель общественной полевки - редкое для грызунов явление, вызванное вероятно переуплотнением населения. В миграционный процесс были вовлечены, прежде, всего, самцы, из-за увеличивающейся внутривидовой конкуренции, повышенного уровня агрессивности и меньшей привязанности к участкам обитания по сравнению с самками.
Массовая миграция и гибель общественных полевок на территории Северо-Западного Прикаспия может быть проявлением динамики неустойчивого равновесия, которая является результатом изменения антропогенной нагрузки, системы землепользования в сочетании с увлажнением климата. Ключевые слова: общественная полевка, Северо-Западный Прикаспий, миграция и гибель.
Мышевидные грызуны обладают высоким потенциалом размножения, что может приводить к лавинообразному повышению численности. Резкие увеличения плотности популяций (вспышки численности) происходят при повышении емкости среды, что может быть связано с улучшением климатических условий, увеличением запаса кормовых ресурсов или уменьшением численности хищников (Krebs, 1999). Однако при превышении емкости среды начинают действовать внутрипопуляционные механизмы регуляции численности, приводящие к возрастанию смертности или снижению интенсивности размножения (Шварц, 1971, 1980; Шилов, 1977; Krebs, 1999). В степных и полупустынных аридных и семиаридных пастбищных экосистемах основными причинами изменения емкости среды и, соответственно, вспышек численности грызунов служат пастбищная нагрузка и погодные условия (Zhang et al., 2003; Li et al., 2016). Так, вспышки численности полевки Брандта определяются нерегулярными благоприятными погодными условиями в сочетании с умеренным выпасом, тогда как пере- и недовыпас приводят к снижению численности (Zhang et al., 2003).
Вспышки численности грызунов иногда сопровождаются массовой миграцией зверьков, во время которой многие из них гибнут. Это очень редкое явление до сих пор было отмечено лишь для нескольких грызунов, прежде всего для норвежского лемминга (Cechowicz, Pucek, 1961; Kalela, Koponen, 1971; Koskela, Viro, 1976; Henttonen, Kaikusalo, 1993). Причины таких миграций до сих пор остаются неясными, хотя предположительно их связывают с локальным переуплотнением, нарушением местообитаний, истощением кормовых ресурсов.
В последние десятилетия на территории Северо-Западного Прикаспия на фоне изменения климата, сокращения пастбищной нагрузки в 90-е годы и замены коренной растительности полупустыни вторичной степью выявлены изменения в видовом составе, численности и популяционной структуре мелких млекопитающих - снижается численность полуденной песчанки, малого суслика, происходит значительный рост общественной полевки, домовой мыши и серого хомячка - типичных представителей высокотравных сухих степей (Касаткин и др., 1998; Шилова и др., 2000; Кузнецов и др., 2011).
Увеличение численности и широкое распространение общественной полевки (Microtus socialis Pallas, 1773) было зафиксировано на юге Калмыкии и правобережье Астраханской области в 2000-
2001 гг. А.Н. Матросовым с соавторами (2003). Плотности поселений доходили до 27.4 особей на 1 га. Однако уже к осени 2001 года произошло повсеместное снижение численности до среднемноголетнего уровня в результате ограничения кормовых запасов и последующего снижения интенсивности размножения.
В этой работе мы приводим данные о росте численности общественной полевки в Калмыкии в последние годы и описываем необычное явление: массовую миграцию и гибель полевок в отдельных районах Калмыкии в 2016 г.
Материалы и методы
Учеты полевок проводили стандартными методами отлова в давилки на стационарных линиях. Линии давилок выставляли в разных местообитаниях в разных районах Калмыкии весной (апрель-май) и осенью (октябрь) на 1-2 дня с приманкой из хлеба, пропитанного подсолнечным маслом. У отловленных полевок определяли пол, возраст, массу тела, а после вскрытия - состояние репродуктивной системы и содержимое желудка. Всех пойманных зверьков обследовали на возможные зоонозные инфекции.
В качестве показателей численности использовали уловистость (процент попадания в давилки, т.е. количество пойманных зверьков в пересчете на 100 ловушко-суток) и относительную численность (или индекс доминирования): долю полевок среди всех отловленных грызунов.
Массовые миграции и гибель полевок установили в ходе опросов местного населения и обследования районов, в которых они были отмечены. Собранных погибших зверьков вскрывали и обследовали на предмет возможного заражения зоонозными инфекциями. Районы миграций и гибели полевок были закартированы. Объем собранного материала приведен в таблице 1.
Таблица 1. Динамика численности общественной полевки в открытых биотопах на территории Северо-Западного Прикаспия в 2002-2010 гг. и 2014-2016 гг.
Год Сезон Ловушко-ночей Отловлено грызунов Показатели численности
Всего Общественная полевка Процент попадания Индекс доминирования, %
Общий Общественная полевка
20022010 весна 98650 4850 761 7.9 0.8 15.7
осень 97300 8673 705 8.9 0.7 8.1
2014 весна 21000 1162 472 5.5 2.5 40.6
осень 29700 2424 635 8.2 2.1 26.2
2015 весна 27700 1065 501 3.8 1.8 47.0
осень 17600 1696 600 9.6 3.4 35.4
2016 весна 21900 1781 747 8.1 3.4 41.9
осень 12600 2243 462 17.8 3.6 20.6
Результаты и обсуждение
В результате проведенных нами исследований установлен значительный рост численности и распространения общественной полевки в Калмыкии, начавшийся весной 2014 года, когда произошло многократное увеличение плотности поселений: общественная полевка стала доминирующим видом в локальном сообществе грызунов, и в 2014-2016 гг. средний многолетний индекс доминирования увеличился в три раза по сравнению с 2002-2010 гг. - с 15.7% до 43.3% весной и с 8.1% до 27.4% осенью (табл. 1). В отдельных районах весной 2016 г. индекс доминирования превышал 50%, а в некоторых приближался к 100%: в лощине Даван он составил 51.6%, в Северных Ергенях - 55.9%, в Сарпинской низменности - 57.1%, на Черных землях - 63.0%, в Южных Ергенях - 86.3%, в Степном районе - 93.7%. Резкое увеличение доли полевок среди всех грызунов связано с ростом их численности, которая в 2014-2016 гг. выросла по сравнению с 20022010 гг. в 3-4 раза (средние многолетние показатели 2.6 и 0.8 зверьков на 100 ловушко-суток весной и 3.0 и 0.7 осенью соответственно), тогда как общая численность грызунов изменилась незначительно
МАССОВАЯ МИГРАЦИЯ И ГИБЕЛЬ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПОЛЕВОК
(табл. 1). На отдельных территориях Южных Ергеней в стабильных, используемых на протяжении ряда лет поселениях полевок, плотность весной 2016 г. изменялась от 45.3 до 62.5 особей/га, в Степном районе плотность ленточных поселений вдоль каналов и возделываемых полей варьировала от 43.8 до 64.5 особей/га, что соответствует очень высоким показателям плотности для этого вида (Матросов и др., 2003).
Рост численности общественной полевки произошел в результате увеличения интенсивности размножения при благоприятных климатических и кормовых условиях. На протяжении 2015-2016 гг. интенсивное размножение происходило круглогодично. В 2016 г. на Южных Ергенях в зимний период в размножении участвовало 79.6% самок, весной - 71.2%, осенью - 80.6%.
Многократное повышение плотности поселений на территории Южных Ергеней и Степном районе стало причиной массовой миграции на дальние расстояния, что повлекло за собой увеличение смертности. Из литературных источников известно, что для этого вида большое значение имеют процессы авторегуляции численности в местах постоянного обитания и малозначимы процессы миграции (Щипанов, Касаткин, 1996). Однако при критически высокой плотности обитания в совокупности с изменяющимися погодными условиями вступает в силу процессы, не характерные для этого вида.
Так, в мае 2016 года на территории Калмыкии в Южных Ергенях, лощине Даван и Степном районе нами была зафиксирована массовая гибель общественных полевок (рис.).
2016 г.
Первые сведения о погибших животных поступили 10.05.16 из пос. Улан Эрге Яшкульского района после проливных дождей; 14.05.16 погибшие зверьки были обнаружены на ферме вблизи пос. Олинг Яшкульского района (лощина Даван) и пос. Сарпа Кетченеровского района (лощина Даван), в 60-80 км от мест первых находок мертвых животных; 17.05.16 мертвые грызуны были
обнаружены в пос. Ульдючины Приютненского района (Степной район), в 120 км к западу от мест предыдущих обнаружений. Поступали сведения о единичных находках погибших полевок из сел Вознесеновка и Троицкое Целинного района. Зоологи противочумной станции в ночное время с 13 на 14 мая наблюдали массовое движение общественных полевок в западном и северо-западном направлениях от п. Яшкуль. Животные двигались вдоль трассы Яшкуль - Элиста, в некоторых местах они переходили трассу и частично гибли под колесами автотранспорта.
Общественные полевки совершали массовые миграции не группами, а поодиночке, однако, поскольку расстояние между погибшими мигрирующими зверьками было небольшим, складывалось впечатление, что они расселяются большими группами. В момент миграции зверьки слабо реагировали на внешние раздражители (движущиеся машины, люди, нападающие хищники) и продолжали движение.
Масштабы смертности общественных полевок в населенных пунктах и в природной среде сложно оценить точно. По опросным данным, в пос. Улан-Эрге население во избежание распространения «неизвестной инфекции» утилизировало в выгребные ямы более 1000 животных, в пос. Ульдючины погибших животных было значительно меньше, при этом основное их количество, как и в пос. Улан-Эрге, регистрировали на улицах и во дворах, прилегающих к открытым участкам степи.
Трупы общественных полевок исследовали в лаборатории Элистинской противочумной станции бактериологическим, серологическим методами, а также методом генной диагностики в ПЦР на чуму, туляремию, лептоспироз. Все исследования прошли с отрицательным результатом.
Вскрытие трупов и исследование состояния внутренних органов полевок показало, что погибшие животные были сильно истощены, особенно молодые особи, жировые отложения на внутренних органах (почки, надпочечники) отсутствовали. При обследовании желудочно-кишечного тракта использовали пятибалльную шкалу для оценки его наполнения, где 0 - пусто, 1 - единичные пищевые остатки, 2 - малое наполнение, 3 - среднее наполнение, 4 - много, полный желудок или отделы кишечника. У особей, участвовавших в миграции, за которой последовала гибель, степень наполнения желудочно-кишечного тракта соответствовала показателям от 0 до 2. Среди самцов с пустым желудком было 63.2% (N=43), единичные пищевые остатки зафиксированы у остальных 36.8% (N=25) особей. Среди самок животные с пустым желудком составили 22.6% (N=7), с единичными остатками - 54.8% (N=17), с малым наполнением - 22.6% (N=7).
Таким образом, самки, находясь в стрессовой ситуации и миграционном состоянии, искали и добывали пищу, хотя, очевидно, и в недостаточном количестве, а самцы были полностью вовлечены в миграционный процесс и практически не питались. В обычной ситуации в природных биотопах для общественных полевок не характерно отсутствие пищи в желудках. У животных, ежегодно добываемых на той же территории, степень наполнения желудочно-кишечного тракта в основном соответствовала 3-4 баллам, от среднего наполнения до полного желудка.
Результаты сравнительного анализа половозрастной структуры полевок до начала миграции, погибших во время миграции и выживших во время миграции приведены в таблице 2. В предмиграционный период в апреле - начале мая 2016 года в популяции полевок преобладали самцы (54.6%). Несмотря на благоприятный период для размножения в апреле - начале мая в отловах беременные самки не встречались - возможно, размножение было подавлено высокой плотностью. Среди погибших мигрирующих полевок было много взрослых особей (46.5%, N=46), но молодых было больше - 53.5% (N=53), и значительно преобладали взрослые и молодые самцы (68.7%, N=68), хотя доля взрослых яловых и молодых самок была также велика (31.3%, N=31); беременные и кормящие самки среди мигрантов отсутствовали. Доля самцов среди погибших была значительно выше, чем в популяции до начала миграции (примерно 2:1 против 1.2:1; таблица 2). Можно предположить, что повышение плотности и, соответственно, увеличение конкуренции между самцами повышает уровень агрессивности между ними, что в совокупности с их меньшей привязанностью к участку обитания по сравнению с самками вовлекает их в миграционный процесс в первую очередь.
Среди выживших в процессе миграции полевок взрослые самцы отсутствовали, что указывает на их 100% смертность во время миграции. Молодые самцы выживали значительно лучше: если среди погибших полевок взрослых и молодых самцов было примерно поровну, то выжившие самцы были
МАССОВАЯ МИГРАЦИЯ И ГИБЕЛЬ ОБЩЕСТВЕННЫХ ПОЛЕВОК
представлены исключительно молодыми. Выживаемость взрослых самок во время миграции была значительно выше, чем взрослых самцов, - они составляли четверть среди всех выживших полевок. При этом количество выживших взрослых и молодых самок было примерно одинаково, хотя среди погибших молодых самок было в два раза больше, что говорит о том, что молодые самки переживали миграцию значительно хуже, чем взрослые.
Таблица 2. Половозрастное соотношение общественных полевок на Южных Ергенях в мае 2016 г.
Половозрастные группы Животные в предмиграционном периоде, % Погибшие животные, % Выжившие животные, участвующие в миграционном процессе, %
Взрослые самцы 51.5 32.6 -
Взрослые самки 45.4 9.8 24.7
Молодые самцы 3.1 35.9 50.1
Молодые самки - 21.7 25.2
Наши результаты позволяют предположить, что к весне 2016 г. на Южных Ергенях и в степном районе Калмыкии при благоприятных природно-климатических условиях в совокупности с высоким потенциалом размножения произошло лавинообразное увеличение численности общественных полевок. Физические и психо-физиологические нагрузки, вызванные переуплотнением (фактор тесноты), часто приводят к состоянию возбудимости и перегрузке системы гипофиз - надпочечные железы, в результате чего уровень сахара в крови снижается и гипергликемический шок вызывает гибель (Chitty, 1957; Krebs, 1999). Переуплотнение на локальных участках и стрессовое состояние могли стать причиной массовой миграции и гибели полевок. Непосредственной причиной гибели мигрирующих животных помимо стресса, очевидно, было недоедание во время миграции. Другой причиной, вызвавшей массовую миграцию, которая сопровождалась гибелью, мог стать стресс, вызванный неблагоприятной погодой, - в районах массовой миграции и гибели животных действительно наблюдались ливневые осадки. Редкий зафиксированный случай массовой миграции обыкновенной полевки в 50-е годы в Польше авторы объясняли нарушением местообитаний в ходе сельско-хозяйственных работ (Cechowicz, 1961). Однако в районе наших исследований подобные нарушения местообитаний отмечены не были.
Выводы
Таким образом, мы зафиксировали и впервые описали для общественной полевки редкое для грызунов, известное лишь по единичным наблюдениям и не имеющее ясных объяснений явление, -массовую миграцию и гибель, вызванную, вероятно, переуплотнением населения на локальных участках в результате резкого подъема численности. В свою очередь резкое увеличение численности общественных полевок в Калмыкии, как и резкие изменения состояния популяций других видов грызунов, отмеченные здесь в последние два десятилетия, носят закономерный характер и связаны с изменениями пастбищных нагрузок в сочетании с увлажнением климата, что привело к изменению облика ландшафта с пустынного на степной, благоприятный для полевок (Неронов и др., 1997; Шилова и др., 2000; Кузнецов и др., 2011; Dubinin et al., 2011). Значительные изменения антропогенной нагрузки и системы землепользования, которые происходят в Калмыкии на протяжении последних ста лет, привели локальные пастбищные экосистемы в состояние неустойчивого равновесия, что может вызывать резкие и непредсказуемые изменения в их динамике в целом и в состоянии отдельных видов в частности (Tchabovsky et al., 2016). Неожиданная массовая миграция и гибель общественных полевок, зафиксированная нами, может быть одним из проявлений такой динамики неустойчивого равновесия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Касаткин М.В., Исаев С.И., Савинецкая Л.Е. 1998. Некоторые особенности экологии общественной полевки (Microtus socialis) в районе Черных земель Калмыкии в период нарастания численности // Зоологический журнал. Т. 77. № 5. С. 582.
Кузнецов В.А., Савинецкая Л.Е., Чабовский А.В. 2011. Динамика пастбищных экосистем юга Калмыкии: влияние изменения климата и антропогенной нагрузки // Успехи современной биологии. Т. 131. № 5. С. 460-465.
Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Слудский А.А., Попов Н.В., Козлова Т.А., Голосовский С.М., Манжиева В.С., Ким Т.С., Синцов В.К., Ерофеев А.В. 2003. Экологические особенности и эпизоотологическое значение общественной полевки в Прикаспийском песчаном очаге чумы // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 147-157.
Неронов В.В., Чабовский А.В., Александров Д.Ю., Касаткин М.В. 1997. Пространственная организация населения грызунов в условиях антропогенной динамики растительных сообществ на юге Калмыкии // Экология. № 5. С. 369-376.
Шварц С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 277 с.
Шварц С.С. 1971. Популяционная структура биогеоценоза // Серия биологическая. Известия АН СССР. № 4. С. 485-493.
Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных //М.: изд-во МГУ. Т. 262. С. 47.
Шилова С.А., Чабовский А.В., Исаев С.И., Неронов В.В. 2000. Динамика сообщества и популяций грызунов полупустынь Калмыкии в условиях снижения нагрузки на пастбища и увлажнения климата // Серия биологическая. Известия АН СССР. № 3. С. 332-344.
Щипанов Н.А., Касаткин М.В. 1996. Общественная полевка (Microtus socialis) в измененном ландшафте Южного Дагестана: популяционный аспект выживания // Зоологический журнал. Т. 75. Вып. 9. С. 14121426.
Cechowicz W., Pucek Z. 1961. Microtus arvalis (Pallas 1778) in the Bialowieza Glade; Microtus arvalis (Pallas 1778) na polanie bialowieskiej // Acta Theriologica. Vol. 5. № 20. P. 298-300.
Chitty D. 1957. Self-regulation of number through changes in viability // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. Vol. 22. P. 57-70.
Dubinin M., Luschekina A., Radeloff V. 2011. Climate, livestock, and vegetation: what drives fire increase in the arid ecosystems of Southern Russia? // Ecosystems. Vol. 14. P. 547-562.
Henttonen H., Kaikusalo A. 1993. Lemming movements / Eds. N.C. Stenseth, R.A. Ims. The biology of lemmings. London: Academic Press. P. 157-186.
Kalela O., Koponen T. 1971. Food consumption and movements of the Norwegian lemming in areas characterized by isolated fells // Annales Zoologici Fennici. Vol. 8. P. 80-84.
Koskela P., Viro P. 1976. The abundance, autumn migration, population structure and body dimensions of the harvest mouse in Northern Finland // Acta Theriologica. Vol. 21. № 28. P. 375-387.
Krebs C.J. 1999. Current paradigms of rodent population dynamics-what are we missing // Ecologically-based management of rodent pests. P. 33-48.
Li G., Hou X., WanX., Zhang Z. 2016. Sheep grazing causes shift in sex ratio and cohort structure of Brandt's vole: Implication of their adaptation to food shortage // Integrative Zoology. Vol. 11. № 1. P. 76-84.
Tchabovsky A.V., Savinetskaya L.E., Surkova E.N., Ovchinnikova N.L., Kshnyasev I.A. 2016. Delayed threshold response of a rodent population to human-induced landscape change // Oecologia. Vol. 182. № 4. P. 1075-1082.
Zhang Z., Pech R., Davis S., Shi D., Wan X., Zhong W. 2003. Extrinsic and intrinsic factors determine the eruptive dynamics of Brandt's voles Microtus brandti in Inner Mongolia, China // Oikos. Vol. 100 № 2. P. 299-310.
