Шохрин В.П.
Лазовский государственный природный заповедник им. Л.Г Капланова
РОЛЬ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ В ПИТАНИИ ПЕРНАТЫХ ХИЩНИКОВ
В статье представлены материалы, характеризующие взаимоотношение мышевидных грызунов и пернатых хищников, полученные на основе анализа учетов грызунов в природе и питания хищных птиц и сов. Значительное влияние на численность пернатых хищников на юго-востоке Приморья оказывает красно-серая полевка, в меньшей степени - дальневосточная. Мыши (лесная и полевая) всеми хищниками добываются в небольшом количестве и являются второстепенным кормом. Численность канюка изменяется синхронно с численностью дальневосточной полевки, а длиннохвостой неясыти - красно-серой полевки. Обилие ушастой и болотной совы связано с численностью обоих видов грызунов, но в большей степени зависит от красно-серой полевки. По возрастному составу все хищные птицы и совы предпочитают добывать взрослых особей, а по
половому - самцов или самок полевок и самцов
Материал для настоящего сообщения собирался в 1999-2006 гг. на территории Лазовского и Ольгинского районов Приморского края. Численность мышевидных грызунов определялась по стандартной методике, с помощью ловушек Геро, два раза за сезон: весной (май) и осенью (октябрь), в лесных и луговых стациях. В 2001-2002 гг. не проводились учеты в луговых стациях. Всего было отработано 19 340 ловушко-суток и отловлено 1248 особей 5 видов грызунов.
Питание птиц изучалось с помощью метода анализа погадок. Видовую принадлежность видов-жертв, а также их возраст и пол определяли с помощью эталонной коллекции с учетом существующих рекомендаций [1, 711]. Всего проанализировано 6170 объектов питания 16 видов пернатых хищников (таблица 1). Грызунов в учетах и в питании птиц
Таблица 1. Объем материала
мышей.
мы разделяли по возрасту на две группы: молодые - до двух месяцев, взрослые - старше двух месяцев. При анализе мы объединяем два вида мышей. Это связано с тем, что при определении их остатков в погадках не всегда удается установить вид грызуна, так как точное определение возможно только по верхним челюстям, которые сохраняются плохо.
Численность пернатых хищников определялась на трех стационарах общей площадью 385 км2, с использованием существующего опыта [3, 12].
Основу населения мышевидных грызунов на исследуемой территории составляют 4 вида: азиатская лесная мышь (Аройвты8 рвтты1ав), полевая мышь (Аройвтш agrarius), красно-серая полевка (Clethrionomys ги/осапш), дальневосточная полевка (Microtus fortis). Красная полевка (Clethrionomys тиШш:) появ-
питанию пернатых хищников
Вид хищника Объекты анализа, шт.
погадки поеди гнездовые подстилки всего объектов мышевидных грызунов
Pernis ptilorhyncus 38 56 2 130 14
Accipiter gentilis 0 65 0 65 0
Accipiter nisus 67 267 3 488 92
Accipiter gularis 44 129 3 174 11
Buteo buteo 97 31 1 237 172
Butastur indicus 21 19 1 67 26
Haliaeetus albicilla 0 59 0 59 0
Falco peregrinus 22 48 0 86 7
Falco subbuteo 16 49 2 101 14
Falco tinnunculus 38 36 1 74 51
Bubo bubo 195 89 1 766 435
Ketupa blakistoni 10 0 0 96 1
Asio otus 480 69 11 1561 1432
Asio flammeus 62 14 0 184 167
Otus sunia 29 0 2 123 12
Strix uralensis 579 12 3 1959 1653
Всего 1698 943 30 6170 4087
ляется в заметном количестве почти во всех лесных стациях только в годы массового размножения лесных рыжих полевок (1999, 2005). В рационе птиц она встречается в небольшом количестве (до 6% спектра) и отмечена только в питании длиннохвостой неясыти.
За период нашей работы выделяются три года с высокой численностью грызунов: 1999 (все виды), 2003 (дальневосточная полевка) и 2005 (мыши и рыжие полевки) (таблица 2).
Как показали наши исследования на юго-востоке края, значительное влияние на численность пернатых хищников здесь оказывают красно-серая полевка и, в меньшей степени, дальневосточная.
Красно-серая полевка отмечена в питании 13 видов хищных птиц и сов, дальневосточная полевка и мыши - 10 видов.
В годы высокой численности (1999, 2005) красно-серая полевка встречается во всех лес-
Таблица 2. Общая численность доминирующих видов мышевидных грызунов на территории Лазовского района в разные годы по данным учетов (особей на 100 л/суток)
Год Срок учета Вид мышевидного грызуна
Apodemus репімиїае Apodemus agrarшs ClethrюnomyJ' rufocanus Microtus fortis Всего
1999 Весна 3,2 - 1,8 - 5,0
Осень 9,9 16,6 7,6 6,7 40,8
% 24,3 40,7 18,6 16,4 100,0
2000 Весна 0,7 4,0 0,8 4,0 9,5
% 7,4 42,1 8,4 42,5 100,0
Осень 3,0 1,0 0,7 0,0 4,7
% 63,8 21,3 14,9 0,0 100,0
2001 Весна 1,5 - 1,5 - 3,0
% 50,0 - 50,0 - 100,0
Осень 11,5 - 2,2 - 13,7
% 83,9 16,1 100,0
2002 Весна 1,9 - 0,2 - 2,1
% 90,5 - 9,5 - 100,0
Осень 3,4 - 0,0 - 3,4
% 100,0 - 0,0 - 100,0
2003 Весна 1,5 2,0 0,8 9,2 13,5
% 11,1 14,8 5,9 68,1 100,0
Осень 5,5 7,2 0,0 33,3 46,0
% 12,0 15,6 0,0 72,4 100,0
2004 Весна 1,4 3,2 0,2 1,0 5,8
% 24,1 55,2 3,5 17,2 100,0
Осень 1,9 3,0 0,2 0,0 5,1
% 37,3 58,2 3,9 0,0 100,0
2005 Весна 14,7 9,4 5,7 2,0 31,8
% 46,2 29,6 17,9 6,3 100,0
Осень 17,3 22,8 10,7 5,0 55,8
% 31,0 40,9 19,2 8,9 100,0
2006 Весна 0,1 0,0 0,0 1,0 1,1
% 9,1 0,0 0,0 90,9 100,0
Осень 0,9 1,0 0,1 2,0 4,0
% 22,5 25,0 2,5 50,0 100,0
Примечание: прочерк - учет не проводился
Таблица 3. Содержание красно-серой полевки (Clethrionomys т/осапш) в учетах и в питании пернатых хищников
Объекты анализа Доля полевки, % от всех грызунов
2000 2001 2003 2004 2005 2006 среднее
Учеты, весна 8,4 50,0 5,9 3,5 17,9 0,0 13,0
осень 18,6* 16,1 0,0 3,9 19,2 2,5 7,1
Питание:
Хохлатый осоед (Pernis ptilorhyncus) - - - - 100,0 - 100.0
Перепелятник (Accipiter nisus) - - - 21,1 91,4 0,0 37,5
Малый перепелятник (Accipiter gularis) - - - - 100,0 0,0 50,0
Канюк (Buteo buteo) - - 22,6 18,6 40,5 - 27,2
Ястребиный сарыч (Butastur indicus) - - - - 53,8 - 53,8
Пустельга (Falco tinnunculus) - - 25,0 - 50,0 - 37,5
Чеглок (Falco subbuteo) - - - - 85,7 - 85,7
Филин (Bubo bubo) - - 2,9 16,7 30,5 53,8 26,0
Рыбный филин (Ketupa blakinstoni) - 100,0 - - - - 100,0
Длиннохвостая неясыть (Strix uralensis), летнее - - 11,9 - 69,7 - 40,8
Длиннохвостая неясыть (Strix uralensis), зимнее 70,6 - - 55,1 63,6 - 63,1
Ушастая сова (Asio otus) - 36,2 - 21,9 52,3 - 36,8
Болотная сова (Asio flammeus) - - 25,0 - 49,7 - 37,4
Уссурийская совка (Otus sunia) - - - - 45,5 - 45,5
* - данные за 1999 г.
ных стациях, а также выселяется на луга и поля, особенно в их опушечные части. В этот период полевки присутствуют в добыче практически всех пернатых хищников, даже таких узкоспециализированных, как хохлатый осоед, перепелятник, малый перепелятник, чеглок, рыбный филин, уссурийская совка (таблица 3).
В рационе хохлатого осоеда, малого перепелятника и рыбного филина нами отмечена только красно-серая полевка. Значительную, а порою и основную долю, особенно в годы массового размножения, среди добытых мышевидных грызунов она занимает у перепелятника, ястребиного сарыча, пустельги, чеглока, длиннохвостой неясыти, ушастой и болотной сов, уссурийской совки. Основное место красно-серая полевка занимает в рационе длиннохвостой неясыти, как в гнездовой, так и в зимний период. Интересно отметить преобладание этого вида полевок в питании филина на острове Петрова в 2006 г., когда численность красно-серой полевки находилась в депрессии. Очевидно, что здесь имело место локальное сохранение или запаздывание роста обилия грызунов.
Именно в год высокой численности красно-серой полевки наблюдается синхронное увеличение числа гнездящихся пар всех видов пернатых хищников, даже тех, которые в своем питании не связаны с этим видом
грызунов (рис. 1). Общее увеличение обилия дневных хищных птиц происходило и в 2003 г., в год высокой численности дальневосточной полевки. Но это увеличение было связано только с двумя видами: канюком и хохлатым осоедом, которые составляли 57,6% населения дневных хищников в этот год.
Сравнивая динамику численности канюка и весеннюю численность мышевидных
100
90
80
70
SS
60 S и
50 1
СЗ Я
40 а сз
30
20
10
0
Красно-серая полевка Ш Полевая мышь
Дальневосточная полевка Лесная мышь О— Дневные хищные птицы
Рисунок 1. Численность дневных хищных птиц и мышевидных грызунов (весной)
^ 20 т
"й
8 15 + Й 10 +
>к
о
ю
о
о
о
5 0
I ¡1,-ВЦ» п,- П|Л
сл\
год
Красно-серая полевка Полевая мышь Дальневосточная полевка ¡Лесная мышь -Канюк
Рисунок 2. Численность канюка и мышевидных грызунов (весной)
« Г 40 *
- 30 о 0
- 20 * к
\- - 10 ж о
ю
М- - 0 ° 0 о о
Красно-серая полевка Полевая мышь Дальневосточная полевка щЩ Лесная мышь }—Длиннохвостая неясыть
Рисунок 3. Численность длиннохвостой неясыти и мышевидных грызунов (весной)
Красно-серая полевка Полевая мышь Дальневосточная полевка Лесная мышь Ушастая сова
Рисунок 4. Численность ушастой совы и мышевидных грызунов (весной)
грызунов в разные годы, можно отметить, что численность канюка изменяется синхронно с таковой дальневосточной полевки и мало связана с другими видами мышевидных грызунов. Таким образом, как и на всем ареале, обилие этого вида хищников напрямую зависит от полевок рода Microtus (рис. 2).
Обратная картина наблюдается у длиннохвостой неясыти, численность которой синхронно возрастает с ростом численности красно-серой полевки (рис. 3). Это же, но в несколько меньшей степени, относится и к ушастой сове в условиях юго-востока Приморья (рис. 4).
Дальневосточная полевка является вторым по значимости среди млекопитающих видом, добываемым пернатыми хищниками на юго-востоке Приморского края. Только этот вид грызунов был отмечен в питании сапсана в 2007 г. В годы массового размножения полевка становится основной (или одной из основных) добычей канюка, филина, длиннохвостой неясыти (в стациях, граничащих с открытыми пространствами), болотной совы (таблица 4). Канюк и отчасти филин отдают предпочтение этому виду грызунов даже в годы его низкой численности.
В отличие от юго-востока Приморья на юге, где открытые пространства занимают большие площади, дальневосточная полевка играет значительную роль в питании пернатых хищников, особенно в зимний период [2, 4-6, 13-15].
Мыши (лесная и полевая) всеми хищниками добываются в небольшом количестве и являются второстепенным кормом, не зависимо от их численности в природе (таблица 5).
По возрастному составу все пернатые хищники предпочитали отлавливать взрослых особей мышевидных грызунов (таблица 6).
По половому составу пернатые хищники предпочитали добывать, за некоторым исключением (филин, пустельга в 2005 г.), самцов мышей. Среди пойманных птицами мышевидных грызунов других видов преобладали, как правило, самки. Канюк добывал самцов и самок красно-серой полевки в равной пропорции в разные годы, среди отловленных дальневосточных полевок в раз-
ные годы преобладали то самцы, то самки. Доля самцов красно-серой полевки была больше в питании ушастой совы, а в отдельные годы - и длиннохвостой неясыти. В целом на юго-востоке Приморья половой состав добытых хищниками мышевидных грызунов отражает картину, существующую в природе (таблица 7).
Таким образом, пернатые хищники предпочитают добывать красно-серую и дальневосточную полевок, не зависимо от их численности в природе. Эти два вида грызу-
нов оказывают значительное влияние как на видовой состав, так и на численность хищных птиц и сов, как в период гнездования, так и в периоды пролета и зимовки. Назвать это избирательностью, по нашему мнению, нельзя, хотя у отдельных пар существует явное предпочтение к тому или иному виду полевок, которое сохраняется в разные по обилию грызунов годы.
Численность канюка изменяется синхронно с численностью дальневосточной полевки, а длиннохвостой неясыти - красно-
Таблица 4. Содержание дальневосточной полевки (МкШш fortis) в учетах и в питании пернатых хищников
Объекты анализа Доля полевки, % от всех грызунов
2000 2001 2003 2004 2005 2006 среднее
Учеты, весна 42,5 68,1 17,2 6,3 90,9 45,0
осень 16,4* 72,4 0,0 8,9 50,0 26,3
Питание:
Перепелятник (Accipiter nisus) - - - 36,8 0,0 0,0 12,3
Канюк (Buteo buteo) - - 48,3 45,8 31,0 - 41,7
Ястребиный сарыч (Butastur indicus) - - - - 7,7 - 7,7
Пустельга (Falco tinnunculus) - - 33,3 - 23,8 - 28,6
Филин (Bubo bubo) - - 62,9 50,0 29,0 30,8 43,2
Длиннохвостая неясыть (Strix uralensis), летнее - - 57,1 - 19,0 - 38,1
Длиннохвостая неясыть (Strix uralensis), зимнее 6,8 - - 18,4 13,4 - 12,9
Ушастая сова (Asio otus) - 36,2 - 47,0 21,4 - 34,9
Болотная сова (Asio flammeus) - - 60,0 - 17,0 - 38,5
Уссурийская совка (Otus sunia) - - - - 18,2 - 18,2
*- данные за 1999 г.
Таблица 5. Содержание мышей (Apodemus) в учетах и в питании пернатых хищников
Объект анализа Доля мышей, % от всех грызунов
2000 2001 2003 2004 2005 2006 среднее
Учеты, весна 49,5 50,0 25,9 79,3 75,8 9,1 48,3
осень 65,0* 83,9 27,6 95,5 71,9 47,5 68,6
Питание:
Перепелятник (Accipiter nisus) - - - 29,8 8,6 0,0 12,8
Канюк (Buteo buteo) - - 17,2 25,4 22,6 - 21,7
Ястребиный сарыч (Butastur indicus) - - - - 38,5 - 38,5
Пустельга (Falco tinnunculus) - - 22,2 - 19,1 - 20,7
Чеглок (Falco subbuteo) - - - - 14,3 - 14,3
Филин (Bubo bubo) - - 34,3 16,7 36,8 7,7 23,9
Длиннохвостая неясыть (Strix uralensis), летнее - - 11,9 - 24,9 - 18,4
Длиннохвостая неясыть (Strix uralensis), зимнее 13,6 - - 26,5 16,4 - 18,8
Ушастая сова (Asio otus) - 22,4 - 26,5 24,4 - 24,4
Болотная сова (Asio flammeus) - - 10,0 - 33,3 - 21,7
Уссурийская совка (Otus sunia) - - - - 9,1 - 9,1
* - данные за 1999 г.
Таблица 6. Содержание взрослых особей мышевидных грызунов в учетах и в питании пернатых хищников
Объект анализа Доля, %
2001 2003 2004 2005
КСП ДП м КСП ДП м КСП ДП м КСП ДП м
Учеты, весна осень 48,0 6,5 - 51,0 40,8 100,0 0,0 100,0 50,9 100,0 66,0 100,0 100,0 100,0 100,0 58,7 68.5 43.6 100,0 58,4 99,0 41,8
Питание:
Канюк - - - - - - 72,7 70,4 80,0 79,4 80,8 68,4
Ястребиный сарыч - - - - - - - - - 57,1 100,0 80,0
Пустельга - - - - - - - - - 61,9 60,0 75,0
Филин - - - - - - - - - 73,5 75,3 80,5
Длиннохвостая неясыть, летнее Длиннохвостая неясыть, зимнее 87,5 79,2 100,0 100,0 100,0 100,0 81,8 100.0 64,3 100,0 85,5 100,0
2000
100,0 100,0 100,0
Ушастая сова 85,8 81,0 100,0 - - - 71,2 64,3 ,8 00 8 74,3 59,4 85,5
Болотная сова - - - - - - - - - 70,0 84,0 85,7
Примечание: КСП - красно-серая полевка, ДП - дальневосточная полевка, М - мыши
Таблица 7. Содержание самцов мышевидных грызунов в учетах и в питании пернатых хищников
Доля, %
Объект анализа 2001 2003 2004 2005
КСП ДП м КСП ДП м КСП ДП м КСП ДП м
Учеты, весна осень 50,0 40,9 - 35,7 43,1 100,0 0,0 44.4 39.4 88,5 39,0 100,0 0,0 100,0 73,5 49,1 39.6 30.7 50.0 40.0 49,7 40,6
Питание:
Канюк - - - - - - 50,0 53,3 72,7 50,0 46,2 60,0
Ястребиный сарыч - - - - - - - - - 25,0 100,0 50,0
Пустельга - - - - - - - - - 14,3 71,4 0,0
Филин - - - - - - - - - 43,6 34,6 47,1
- - -
Длиннохвостая неясыть, летнее 2000 71,4 28,6 50,0 - - - 43,0 50.0 66,7
Длиннохвостая неясыть, зимнее 32,9 24,1 64,9 - - - 36,6 50,0 61,5 19,8 25,8 73,8
Ушастая сова 57,1 50,0 42,9 - - - 70,7 44,1 61,0 43,0 38,7 57,3
Болотная сова - - - - - - - - - 42,9 42,9 64,0
Примечание: КСП - красно-серая полевка, ДП - дальневосточная полевка, М - мыши
серой полевки. Обилие ушастой и болотной совы связано с численностью обоих видов грызунов, но в большей степени зависит от красно-серой полевки.
Мыши в пищевом спектре пернатых хищников играют второстепенную роль и
какого-либо значения, влияющего на численность птиц, не имеют.
По возрастному составу все хищные птицы и совы предпочитают добывать взрослых особей, а по половому - самцов или самок полевок и самцов мышей.
Список использованной литературы:
1. Башенина Н.В. Возрастные изменения зубной системы полевок рода Qethrюnomys Т^^, 1850 // Тр. 2-го Всесоюзн. совещания по млекопитающим. М.: МГУ. 1969. С. 71-75.
2. Волковская (Курдюкова) Е.А., Курдюков А.Б. Необычайно высокая концентрация хищных птиц - мышеедов зимой 2001/2002 годов в Южном Приморье // Русский орнитологический журнал. 2003. Экспресс-выпуск 208. С. 3-16.
3. Галушин В.М. Численность и территориальное распределение хищных птиц европейского центра СССР // Труды Окского гос. заповедника. Вып. 8. М., 1971. С. 5-132.
4. Глущенко Ю.Н., Кальницкая И.Н., Литвинов М.Н. Случай групповой зимовки и осеннее - зимнее питание ушастой совы (Asio otus) в Южном Приморье // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып 6. Серия: Экология и систематика животных. [сб. науч. трудов]. Уссурийск: УГПИ, 2002. С. 78-82.
5. Горчаков Г.А. К фауне гнездящихся птиц антропогенного ландшафта юга Приморского края // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 69-73.
6. Горчаков Г.А. К биологии болотной совы Asio flammeus на юге Приморского края // Русский орнитологический журнал. Том 13. 2004. Экспресс-выпуск 252. С. 111-117.
7. Зацепина Р.А. Материалы к экологической морфологии мышей рода Apodemus // Изв. Казанск. филиала АН ССС. Сер. биол. наук., вып. 6. 1958. С. 42.
8. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - 210 с.
9. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения // Зоологический журнал. 1955. Т. 34. №3. С. 631-639.
10. Кулаева Т.М. Материалы по экологической морфологии рыжих полевок // Изв. Казанск. филиала АН ССС. Сер. биол. наук., вып. 6. 1958. С. 7.
11. Маяков А.А., Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голени и бедра // Зоол. журнал. 1987. Т. 66, №2. С. 288-293.
12. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах// Зоол. журнал. 1965. Т. 44, J№1. С. 81-94.
13. Нечаев В.А. О питании длиннохвостой неясыти в Приморье // Биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 105-108.
14. Нечаев В.А. Новые данные о гнездовании ушастой совы Asio otus в Приморском крае // Русский орнитологический журнал. 2003. Экспресс-выпуск 234. С. 958-962.
15. Нечаев В.А. Материалы по гнездованию и питанию пустельги Falco tinnunculus на юге Приморского края // Русский орнитологический журнал. Том 13. 2004. Экспресс-выпуск 260. С. 399-401.