CC BY
36
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1408: 669-685
Масса тела глухаря Tetrao urogallus в Ивановской и Нижегородской областях
В.Г.Борщевский, С.В.Буслаев, В.В.Ососков, П.П.Кикин
Владимир Георгиевич Борщевский. Государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ru Сергей Викторович Буслаев. Ивановская областная общественная организация охотников и рыболовов. Иваново, Россия. E-mail: c.buslaev@mail.ru
Вячеслав Вячеславович Ососков. Государственное автономное учреждение Нижегородской области,
Издательский Дом «Нижегородская правда». Нижний Новгород, Россия.
E-mail: balackinaalla@yandex.ru
Павел Павлович Кикин. Нижний Новгород, Россия
Поступила в редакцию 7 февраля 2017
Размеры животных, в том числе и масса тела, отражают их нынешние или недавние адаптации к условиям среды, а также исторические тенденции развития, определившие длинный список современных таксонов (Шмидт-Ниельсен 1987; Северцов 2013). Глухарь Tetrao urogallus не является исключением из этого правила. Очевидно, что изучение внутривидовой таксономии и адаптивных реакций этих птиц бывает затруднено отсутствием информации морфометрического плана, в том числе и весовых показателей. Особенно заметны такие информационные лакуны в пограничных условиях природной обстановки.
Лесное Поволжье относится именно к таким регионам: на его территории зона тайги сменяется неморальными лесами, а широко распространённый в северной Евразии подвид глухаря T. u. obsoletus замещается несколькими формами: T. u. pleski, T. u. volgensis, T. u. ura-lensis, — точное пространственное размещение которых не установлено (Потапов 1985; Potapov, Sale 2013). Специальные многолетние исследования популяций глухаря на территории Поволжья и соседних регионов проводились в Мордовской, Марийской и Чувашской республиках (Житков, Бутурлин 1906; Птушенко 1938; Ефремов 1939; Щербаков 1967), а также в Рязанской (Киселёв 1978) и Кировской (Романов 1979, 1988) областях. В Нижегородской и Ивановской областях глухарь не был объектом подобного изучения, за исключением самого севера Ивановской области (см. Герасимов и др. 2000), однако даже для этой точки морфометрические характеристики изученной группировки остались неизвестными. Цель данной работы — охарактеризовать массу тела глухаря в Ивановской области и на территории Нижегородского Левобережья реки Волги.
Наиболее сильное воздействие на обсуждаемый показатель способны оказывать два фактора: возраст птиц и сезонная динамика их веса (Борщевский, Гилязов 2016). В этой связи в данной работе использо-
ваны материалы только по взрослым птицам в возрасте старше 12 месяцев; особи-первогодки к рассмотрению не принимались.
Единого мнения по поводу сезонной динамики веса взрослых самцов глухаря не выработано. Ряд исследований показал, что их вес после летнего минимума постепенно нарастает осенью, зимой и достигает годового максимума на гране зимы и весны, примерно к началу токования; далее идёт снижение к лету (Петункин 1978; Lindén 1984; Те-лепнев 1988; Watson, Moss 2008). Альтернативное мнение, не оспаривая летнего минимума веса тела, предполагает у этого показателя два максимума: один — в начале или в середине зимы, после которого происходит некий спад, второй максимум приходится на весну (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Zwickel 1966; Couturier, Couturier 1980; Потапов 1985) (рис. 1). Указывается даже на значительные зимние потери веса: осенью самцы примерно на 0.4-0.8 кг тяжелее, чем весной (Zedlitz 1924, 1933; Krudener 1928). Вторая точка зрения предполагает, что где-то в конце зимы — начале весны вес самцов должен нарастать. Эмпирических свидетельств этого в доступной нам литературе найти не удалось, однако указания на снижение веса самцов от начала к концу токового периода вполне обычны (Zedlitz 1924, 1933; Krudener 1928; Sladek, 1964; Castroviejo 1975; Couturier, Couturier 1980). В качестве причины весеннего снижения обычно указывают на повышенные затраты энергии самцами в репродуктивный период, хотя представления о масштабах этого снижения, вероятно, гипертрофированы, т.к. полная сопоставимость охотничьих выборок, полученных на разных этапах токового периода, представляется весьма сомнительной: в начале весны токовища посещают и активно поют в основном старые самцы, в конце — более молодые и потому более лёгкие (Кириков 1952; Дронсейко 1983).
^ч
\ / ч ч
✓ Л \
2/ / \ ч
/ 4 / г / х t \ /Л ч / \ \ / \ 1 i
/ ✓ i \
f / U
✓ \\
/ i г Y
7 /
/
Осень Зима Весна
Рис. 1. Два вероятных типа сезонной динамики веса тела самцов глухаря Tetrao urogallus'. 1 — с одним зимним пиком, 2 — с двумя пиками.
Межгодовые изменения веса взрослых глухарей — и между двумя «соседними» годами, и между сериями лет, разделёнными теми или иными временными интервалами, изучены поверхностно, но, видимо, их воздействие на средние популяционные оценки веса гораздо слабее фактора «сезонность» (Борщевский, Гилязов 2016). Тем не менее, ниже мы попытались выявить возможное влияние на показатели веса обоих хронологические переменных.
Адаптивный характер размеров тела тетеревиных птиц (Watson, Moss 2008; Moss 2015) побуждает учитывать влияние на их вес естественного отбора. Его разные векторы, элиминируя тех или иных носителей конкретного признака, могу воздействовать на сам признак в различных, иногда противоположных направлениях (Шмальгаузен 1983; Северцов 2008, 2013). Во внутрипопуляционных исследованиях для оценки интегрального воздействия векторов отбора на конкретный признак животных используется величина асимметрии, которая определяется по частотным распределениям данного признака (Рожков, Проняев 1994). При этом считается, что количественные значения любого признака в популяции должны описываться нормальным распределением, но естественный отбор, элиминируя конкретные группы особей, способен изменять эти распределения, например, придавая им ту или иную асимметричность (рис. 2).
Рис. 2. Разные типы асимметрии частотных распределений. Ось Х — количественные значения некоего признака, ось У — количество особей с его конкретными значениями. М — среднее арифметическое, Мо — мода. Жирная стрелка показывает направление результирующего давления всех векторов естественного отбора, тонкие стрелки — направления отдельных векторов.
Положительная (левостороння) асимметрия показывает, что в изученной выборке встречается больше (по сравнению со средней арифметической) животных со слабым проявлением данного признака, например, для признака «вес тела» — больше лёгких особей и меньше тяжёлых. Отрицательная (правосторонняя) асимметрия свидетельст-
вует об обратном: в выборке много тяжёлых и мало лёгких животных. Следовательно, результирующий вектор естественного отбора работает против особей с большим весом в группировке с положительной асимметрией, в то время как в другой выборке естественный отбор элиминирует мелких особей, позволяя сохраняться крупным экземплярам. Это положение совсем не исключает временного или постоянного воздействия отдельных векторов отбора, работающих в направлении противоположном тому, что показывает его результирующее, интегральное воздействие (рис. 2). Использование этого подхода в сравнительных исследованиях веса глухаря дало результаты, поддающиеся адекватной трактовке (Борщевский, Гилязов 1986). В данной работе значения асимметрии также использованы для выяснения направлений результирующих векторов естественного отбора, воздействующих на признак «вес тела».
Материал и методики
Материал собран в Ивановской области и на территории Нижегородского Левобережья (рис. 3). Единственный самец, добытый с костромской стороны областной границы, включён в выборку по Ивановской области и ниже рассматривается в её составе, Костромская область далее не обсуждается.
Рис. 3. Примерные места добычи глухарей в Ивановской, Нижегородской и Костромской областях (1998-2016 годы). 1 — Ильинский и Гаврилово-Посадский районы, 2 — Заволжский, 3 — Судиславский, 4 — Лухский, 5 — Пучежский, 6 — Южский, 7 — Ветлужский, 8 — Шахунский, 9 — Тоншаевский, 10 — северо-запад и 11 — юго-восток Борского, 12 (весь серый контур) — Воскресенский
и Семеновский районы.
Регион расположен в пределах низменной слабо расчленённой равнины с абсолютными высотами в 100-180 м н.у.м. Средняя годовая температура воздуха в Ивановской области 4.1°С, в Нижегородском Левобережье 3.5°С; суммарное количество осадков примерно одинаковое: 605-615 мм/год. В хвойных и хвойно-мелко-лиственных лесах обычна более или менее существенная примесь широколиственных пород, в основном дуба Quercus robur и липы Tilia cordata, в подлеске, кроме
бореальных и эвритопных видов, встречаются лещина Corylus avellana и бересклет бородавчатый Euonymus verrucosus. Все леса региона являются вторичными, постоянно протекающие в них демутационные процессы вновь запускаются после очередных рубок или пожаров.
Всего изучено 83 глухаря: большинство самцов (n = 70) добыто весной на токах (14 апреля - 10 мая), осенняя выборка (5 сентября - 8 ноября) представлена 9 самцами и 3 самками. Один самец отстрелян в феврале на территории Тоншаевского района (табл. 1). Все глухари добыты в соответствии с действовавшим законодательством. Взвешивание птиц проводилось до вскрытия в ближайшие 20 ч после их добычи с точностью до 1-50 г. Возраст определялся по внешним признакам (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Helminen 1963; Klaus et al. 1986). Для большинства птиц отмечена точная дата их добычи, что позволило оценить сезонные и межгодовые изменения веса. Однако для ряда отстрелянных на токах особей (n = 31) время добычи охарактеризовано лишь как «конец апреля» или «последняя декада апреля»; для последующего анализа эти формулировки заменены условной датой: 25 апреля.
Таблица 1. Распределение изученных глухарей (экз.) по сезонам добычи
и районам Костромской, Ивановской и Нижегородской областей (1998-2016 годы). Номера в таблице соответствуют номерам на рисунке 3
Область Район или городской округ № Самцы Самки
IV-V IX-XI II X-XI
Ивановская Ильинский и Гаврилово-Посадский Заволжский 1 2 5 1 - - -
Костромская Судиславский 3 1 - - -
Ивановская Лухский Пучежский Южский 4 5 6 6 13 1 - - -
Нижегородская Ветлужский 7 9 - - -
Шахунский 8 2 - - -
Тоншаевский 9 - - 1 -
Борский (северо-запад) 10 1 - - -
Борский (юго-восток) 11 29 2 - -
Воскресенский и Семеновский 12 2 7 - 3
ВСЕГО: 70 9 1 3
Ниже по тексту средние показатели веса сопровождаются указаниями на стандартные ошибки (±SE), крайние значения (lim) и коэффициенты вариации (CV, %). Частотные распределения всех тестировавшихся числовых рядов изучены на предмет их соответствия нормальному распределению (W-критерий Shapiro-Wilk). Если эмпирическое распределение значимо не отличалось от нормального, для измерения различий между средними значениями использовался i-критерий Стью-дента (ниже по тексту указаны его значения), в противоположном случае — U-критерий Манна-Уитни (указаны значения Z). Сила выявленных связей характеризуется коэффициентом корреляции Пирсона r и/или коэффициентом детерминации R2. Коллинеарность изученных числовых рядов и их заметные отклонения от нормального распределения позволили лишь единственный раз использовать множественный линейный регрессионный анализ (MLRA) для оценки интегрального воздействия нескольких переменных на полученные нами оценки веса.
Пространственная изменчивость этих показателей изучена только по весенним данным с помощью кластерного анализа (опции Complete linkage, Euclidean distances, пакет Statistica 6.0). Для этого некоторые точки, в которых добыты единичные особи, сгруппированы по сходству оценок веса. Так, мы объединили данные из точек 2, 3 и 6 (табл. 1), получив выборку в 3 экз.; оценка из точки 10 добавлена к двум оценкам из точки 12.
Для межрегионального сравнения полученных результатов кроме литературных источников использованы опросные данные лесников Мордовского заповедника по примыкавшим к нему участкам за 1960-1980-е годы (4 взвешенных взрослых самца, В.Борщевский, неопубл.), а также данные с этикеток коллекционных экземпляров Зоологического музея Московского университета из: 1) Тверской области (Вышневолоцкой район, С.С.Туров), 1938 год (единственная самка); 2) Мордовия (бывший Корсунский уезд Симбирской губернии, С.А.Бутурлин), 1907 год (единственная самка); 3) Кировской области (Кирово-Чепецкий, Свечинский, Юрь-янский и неуказанные районы, П.Жданов, П.В.Плесский и др.), 1937-1998 годы (7 весенних самцов).
Результаты
Средний вес самцов глухаря по всему изученному региону в целом за все сезоны оценивается в 4.11±0.04 кг (lim 3.41-5.20 кг; CV = 9.1%; n = 80). Аналогичная оценка для самцов из Нижегородского Левобережья составляет 4.06±0.04 кг (lim 3.50-4.95 кг; CV = 7.6%; n = 53), выборка из Ивановской области представлена только данными о добыче самцов на токах. Весенний вес самцов из Ивановской и Нижегородской областей (табл. 2) достоверно не различается (Z = 1.158, Р = 0.247), хотя нижегородская выборка, судя по величине коэффициента вариации, представляется более однородной.
Таблица 2. Вес тела (кг) самцов глухаря из Ивановской и Нижегородской
областей за 1998-2016 годы
Области Весна: IV-V (добыча на токах) Осень: X-XI
Вес ± SE lim CV, % n Вес ± SE lim CV, % n
Ивановская 4,21 ± 0,09 3,41-5,20 11,0 27 - - - -
Нижегородская 4,10 ± 0,05 3,80-4,95 7,9 43 3,88 ± 0,06 3,50-4,18 4,4 9
Регион в целом 4,14 ± 0,05 3,41-5,20 9,3 70 - - - -
Нарастание веса самцов глухарей из Нижегородской области от осени к весне (3.9 кг против 4.1 кг, табл. 2) составляет всего около 200 г и статистически не значимо: Z = 1.359 P = 0.174. Единственный зимний (февральский) самец весил 4.18 кг.
Средний вес 3 самок, отстрелянных с 16 сентября по 8 ноября 20042005, оценивается в 2.19±0.11 кг (lim 2.00-2.38 кг; CV = 8.7%). Крайне ограниченная выборка по этой половой группе и небольшой материал за осенне-зимний период по самцам (n = 10) вынуждает далее обсуждать вес только добытых на токах глухарей-самцов.
Рассмотрение этих материалов на предмет их пространственной однородности позволяет выделить два кластера (рис. 4). Первый объединяет Шахунский (точка № 8, рис. 3) и юго-восток Борского (№ 11) района Нижегородской области, а также Пучежский (№ 4) и Лухский (№ 5) районы Ивановской области. Средний вес самцов из этого кластера составляет 4.02±0.05 кг (lim 3.41-5.20 кг; CV = 8.6%; n = 50). Ниже он именуется «лёгким» кластером. Во второй кластер попадают остальные районы (кроме точки № 9, где добыт только зимний экземпляр), для которых средний вес самцов оценивается в 4.45±0.07 кг (lim 3.804.95 кг; CV = 6.7%; n = 20; ниже по тексту - «тяжёлый» кластер). Почти полукилограммовая разница между средними оценками веса птиц из разных кластеров статистически значима: Z = 4.343 P < 0.001. Группировка в такие кластеры увеличивает однородность оценок веса внутри каждого из них по сравнению с областной группировкой. Так, значения коэффициентов вариации для выделенных кластеров (6.7-8.6%) показывают тенденцию к снижению по сравнению со средними областными показателями (7.9-9.8%, табл. 2).
о н
о о
<5 ÜL 41 О X ÜL Ф
н
о <0 F
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
3
2
29 <г ь.
3
5
с 3
11
4 10+12 Номера точек
2+3+6 1
Рис. 4. Дифференциация мест добычи глухарей-самцов по весеннему весу в Ивановской и Нижегородской областях (1998-2016 годы). Номера точек те же, что и на рисунке 3 и в таблице 1. Цифры над конечными «ветвями» дендрограммы -
количество изученных особей.
Разделить любой кластер хотя бы на два более мелких подкласте-ра, как это показывает дендрограмма (рис. 4), не получается, т.к. внут-рикластерные различия статистически незначимы: для «лёгкого» кластера Z = 0.958, Р = 0.338 (точки 8 и 11 против 5 и 4), для «тяжёлого» Ь = - 0.188, Р = 0.853 (точки 10, 12 и 7 против 2, 3, 6 и 1). По весу птиц оба кластера вполне однородны и хорошо различаемы.
Частотное распределение веса самцов из «лёгкого» кластера имеет положительный коэффициент асимметрии (1.60±0.34). То есть результирующее воздействие всех вместе взятых векторов естественного отбора направлено на подавление крупных особей и не препятствует выживанию мелких (см. рис. 2). Для частотного распределения самцов из «тяжёлого» кластера характерна отрицательная асимметрия (-0.72 ± 0.51), которая показывает на подавление результирующим вектором отбора в основном мелких особей и преимущественное выживание крупных экземпляров. Следовательно, выявленная пространственная неоднородность регионального населения самцов по весу тела, по -видимому, не случайна, т.к. поддерживается естественным отбором.
Для дальнейшего анализа «лёгкому» кластеру присвоен показатель 1, «тяжёлому» — 2. Но оценить совместное, интегральное воздействие всех трёх факторов (день, год и место добычи) на наши оценки веса с помощью методов множественной статистики не удаётся по причине не нормального распределения значений веса, а также из-за того, что день и место добычи птиц связаны между собой (табл. 3). Иными словами, хотя все птицы добыты в фенологический период «разгара токования» и в начальной фазе «затухания токов», однако в «лёгком» кластере больше самцов добыто в более ранние календарные сроки, в «тяжёлом» — в более поздние. День и год добычи птиц не зависели друг от друга (табл. 3), но их интегральное воздействие на вес самцов недостоверно (MLRA: R2adj. = -0,0003, Р = 0.737). Единственное значимое влияние на весенний вес прослежено только со стороны фактора «кластер» (табл. 3), т.е. со стороны фактора «место добычи птиц».
Таблица 3. Матрица связей между весом тела глухарей-самцов и местом (кластером), днём и годом их добычи на токах Ивановской и Нижегородской областей, 1998-2016 годы. Значимые связи выделены.
Параметры День Год Вес
г 0.362 0.153 0.514
Кластер Р 0.002 0.025 <0.001
г _ 0.180 -0.007
День Р - 0.137 0.957
г _ - 0.168
Год Р - - 0.165
Тестирование оценок веса раздельно по каждому пространственному кластеру показывает их независимое варьирование как от дня ( г = -0.218, P = 0.355), так и от года добычи (г = -0.064, Р = 0.788) в «тяжёлом» кластере. Для «лёгкого» кластера связи с днём добычи также не выявлено (г = -0.265, P = 0.063), однако прослеживается невысокая, но достоверная зависимость веса от года добычи (г = 0.371, P = 0.008). Та-
ким образом, варьирование оценок весеннего веса глухарей-самцов не зависит от дат их добычи на токах, лишь слабо связано с годом добычи (только в «лёгком» кластере), но демонстрирует существенную зависимость от мест добычи птиц, т.е. от пространственной неоднородности нашей выборки, которая, как показано выше, чётко подразделяется на два кластера.
Выявленная пространственная неоднородность наших сборов позволяет уточнить хронологические изменения веса самцов. Во-первых, в отношении изменений веса между осенью и весной. Большинство (7 из 9, т.е. 78%) осенних оценок веса, использованных выше по тексту для межсезонных сравнений, происходит из точки, принадлежащей к «тяжёлому» кластеру (№ 12, рис. 3 и 4), но большинство (31 из 43, т.е. 72%) весенних оценок — из «лёгкого», что делает сомнительным корректность уже проведённого сравнения. Если для такого сравнения использовать лишь нижегородских птиц только из «тяжёлого» кластера (весенний вес 4.46±0.10 кг, п = 12, осенний - 3.89±0.07 кг, п = 7), то разница оказывается и существенной (0.57 кг) и статистически значимой (Ь = 4.641, Р < 0.001).
Втрое уточнение касается многолетней динамики веса. Мы сгруппировали оценки веса всех самцов, добытых весной в Ивановской и Нижегородской областях, в последовательные пары лет (1998 и 1999, 2000 и 2001 годы и т.д.). Для «лёгкого» кластера получено девять таких пар плюс данные за 2016 год в качестве самостоятельной «пары»; из-за небольших выборок данные за 2008-2011 годы объединены. Такая группировка позволяет заметить некий флуктуирующий тип динамики (рис. 5). Вес самцов постепенно увеличивался, по-видимому, между 1998 и 2007 годами, хотя значимые различия отмечены только между парами 1998-1999 и 2004-2005, а также между 2000-2001 и 2004-2005 (табл. 4). Затем произошло снижение к 2013 году, хотя различия достоверны только между 2004-2005 и 2012-2013 годами. И после этого отмечено новое (достоверное) нарастание веса к весне 2016 года. Следовательно, первое отмеченное увеличение веса (на 270 г) произошло примерно за 9 лет (30 г/год), последующее снижение (на 340 г) — за 6 лет (57 г/год) и новое увеличение (на 610 г) — всего за 3 года (210 г/год). Общая тенденция к увеличению веса за весь изученный период при такой группировке материала демонстрирует лишь тенденцию к достоверности (рис. 5), однако анализ по отдельным годам показал достоверное увеличение веса самцов этого же кластера в зависимости от года их добычи: г = 0.371, Р = 0.008 (см. выше). Это увеличение составило 540 г за 18 лет и в среднем происходило со скоростью в 30 г/год.
Аналогичная сортировка птиц из «тяжёлого» кластера в три или четыре группы лет, хотя и показывает на межгодовые изменения веса,
однако все они оказались статистически незначимыми (3-6 сравнений: P = 0.149-0.807).
1998- 2000- 2002-2004-2006- 2008- 2012- 2014- 2016 1999 2001 2003 2005 2007 2011 2013 2015
Годы
Рис. 5. Многолетняя динамика веса тела (±SE) самцов из «лёгкого» кластера, добытых на токах Ивановской и Нижегородской областей. Цифры над колонками — величина выборки (число экз.).
Таблица 4. Матрица значимости межгодовых различий (значения Р) весеннего веса самцов глухаря из «лёгкого» кластера Ивановской и Нижегородской областей. Значимые различия (Р < 0.05) выделены жирным, тенденции к таким различиям
(Р < 0.09) выделены подчёркиванием.
Годы 2000-2001 2002-2003 2004-2005 2006-2007 2008-2011 2012-2013 2014-2015 2016
1998-1999 0,722 0,470 0,001 0,321 0,265 0,601 0,037 0,034
2000-2001 0,571 0,001 0,355 0,357 0,506 0,046 0,040
2002-2003 0,301 0,463 0,931 0,323 0,247 0,045
2004-2005 0,772 0,178 0,046 0,442 0,117
2006-2007 0,353 0,260 0,998 0,373
2008-2011 0,277 0,212 0,079
2012-2013 0,088 0,028
20114-2015 0,327
Таким образом, наш материал не выявил внутрисезонных (для периода токования) различий веса самцов, но показал достоверно более низкий вес птиц из «тяжёлого» кластера Нижегородской области осенью по сравнению с весной. Межгодовые различия найдены только для самцов из «лёгкого» кластера изученного региона.
Обсуждение результатов
Как отмечалось во введении, одним из источников существенного искажения реальных показателей веса глухарей-самцов являются
ошибки в определении возраста (первогодок или взрослый экземпляр). В этой связи некоторое сомнение могло вызвать наше причисление к взрослым самцов из весенних выборок с весом тела в 3.41-3.62 кг (6% изученных птиц). Однако, судя по данным из Рязанской области, вес некоторых из них на втором году жизни иногда не превышает 3.30 кг (Киселёв 1971). Небольшой вес отдельных взрослых самцов сообщается и для Южного Урала (3.4-3.7 кг — Кириков 1952). На невысокие значения веса самцов из некоторых точек изученного нами региона указывают и опросные данные. Так, егерь одного из охотхозяйств Южского района Ивановской области в личной беседе рассказал, что вес добытых на токах самцов за ряд лет не выходит за пределы 4.0 кг, хотя их внешние характеристики вполне соответствуют взрослым особям. Кроме того, наши средние оценки веса выглядят вполне сопоставимыми с аналогичными показателями из других регионов Лесного Поволжья (табл. 5), что вряд ли позволяет сомневаться в корректности нашей возрастной идентификации птиц на уровне «молодые — взрослые».
Таблица 5. Средний вес (кг) взрослых глухарей в Лесном Поволжье и соседних регионах
Регион
Весна Осень
Вес п Вес п
Источник
Тверская обл.1 Мордовия Симбирская губ. Кировская обл. Ивановская обл. Нижегородская обл.
Тверская обл. Мордовия Симбирская губ. Кировская обл. Нижегородская обл.
4.2 4.2 4.5-5.3
4.1
4.2 4.1
445 11
7
27 43
Самцы
3.7 119
3.9 9 Самки
2.0 1.7 1.8-2.0 1.93 2.2
1 3
147 3
Шмитов 2015
Бугаев 2011; опросы охотников; МГУ2 Житков, Бутурлин 1906 МГУ; Романов 1988 данная работа данная работа
МГУ
Птушенко 1938; МГУ Житков, Бутурлин 1906 Романов 1988 данная работа
1 — использованы данные только о самцах старше 24 месяцев; 2 — коллекция Зоомузея МГУ
(см. Материал и методики); 3 — в основном осень с дополнением весенними замерами.
Наш материал не показал ожидаемого снижения веса самцов за период токования (см. введение), т.е. за время с 14 апреля по 10 мая. Это можно было бы объяснить расхождением по времени добычи птиц из разных кластеров: в «лёгком» больше самцов добыто в ранние календарные сроки, в «тяжёлом» — в поздние. Однако анализ каждого пространственного кластера в отдельности также не показал ожидаемых снижений. Вероятной причиной таких результатов могли быть лакуны в нашей информации о сроках отстрела птиц (самцы, добытые
в конце или в третьей декаде апреля, записаны на 25 апреля, см. Материал и методики). Не исключено также, что для выявления этого тренда необходим более длительный отрезок времени, например, с начала апреля до конца мая.
Сезонные изменения веса (от осени к весне) не показали достоверных различий при использовании данных обо всех вместе взятых самцах Нижегородской области, однако эти различия оказались и значимыми, и существенными (570 г) при сравнении средних оценок только по «тяжёлому» кластеру. Подчеркнём: их осенний вес был меньше весеннего, а не наоборот, как это отмечено для западной Европы (Zedlitz 1924, 1933; Krüdener 1928). К сожалению, даже дополнение наших данных единственной имеющейся в нашем распоряжении февральской оценкой веса (4180 г) не позволяет отнести самцов из Нижегородского Левобережья (даже из его кластера крупных особей) к группировке с каким-то определённым типом сезонной динамики веса (см. рис. 1). Но даже если в этом регионе для самцов глухаря характерна динамика массы тела с двумя пиками, то второй, весенний пик должен быть как минимум не меньше первого, раннезимнего. Дополнительные затруднения с трактовкой нашего материала в обсуждаемом ключе вызывают неопределённость географических границ между разными весовыми кластерами. Не исключено также, что незамкнутый характер популяций глухаря, его пространственная мобильность способны вносить более или менее ощутимый «шум» в региональные морфологические показатели этих птиц (Höglund 1954). И в этой связи укажем на полную не изученность даже сезонных перемещений глухаря в Ивановской и Нижегородской областях.
За весь период сборов материала (18 лет) достоверных межгодовых трендов в изменении весеннего веса самцов всего изученного нами региона в целом не выявлено. Однако прямая связь между весом и годом добычи получена для кластера лёгких птиц: с 1998 по 2016 год их вес увеличивался. Невысокая сила этой связи (r = 0.371), по-видимому, определяется существенными флуктуациями веса между отдельными сериями лет, за время которых средний вес то нарастал, то снижался на 270-610 г (30-210 г/год). К сожалению, весьма ограниченные выборки (4-8 экз.) по изученным сериям лет позволяют рассматривать результаты о флуктуации лишь как самые предварительные, даже предположительные. Хотя в литературе встречаются сообщения о межгодовых изменениях веса глухаря (см. введение), однако, как правило, они не подкреплены статистическим тестированием. И лишь одна из известных нам работ, построенная на солидных выборках (Романов 1979), сообщала о таком тестировании: межгодовые различия оказались статистически незначимыми. Подчеркнём, что в этой работе речь шла об осеннем весе птиц. Нами же отмечены межгодовые изменения взрос-
лых самцов весной, т.е. особей, переживших как минимум две зимы и испытанных естественным отбором на протяжении более 20 месяцев. Причины обнаруженных нами флуктуаций, если они действительно имели место, по-видимому, должны были быть весьма существенными и могли возникать под воздействием каких-то климатических и/или биоценотических процессов, определявших рост и развитие особей у целой группы фитофагов. Не исключено, однако, что при неопределённости границ между ареалами «лёгкого» и «тяжёлого» кластеров, флуктуация и общее нарастание веса в одном из них могли отражать перемещения глухарей и более или менее прерывистый процесс замещения «лёгких» особей «тяжёлыми». Например, в результате конкурентного вытеснения или бесконкурентного занятия освободившихся территорий.
Любопытной находкой нашей работы представляется пространственная неоднородность населения самцов глухаря по весу тела. Средний вес особей с востока Ивановской области, а также с севера и юга Нижегородского Левобережья (точки 4, 5, 8 и 11, рис. 3) составляет всего 4.0 кг. Большинство остальных точек населены более крупными особями со средним весом примерно 4.5 кг. Почти полукилограммовая разница этих средних достоверна. Если пренебречь качеством наших выборок (6 из 8 территорий, использованных для кластерного анализа, представлены выборками всего по 2-9 экз., рис. 4), то наиболее конструктивными видятся три возможных объяснения выявленных пространственных различий.
Первое — существенная возрастная разница веса взрослых самцов глухаря. После достижения годовалого возраста их рост, включая увеличение веса, продолжается ещё на протяжении 3-4 лет (Романов 1979; Борщевский 1990), а возможно и дольше. Не исключено, что в наш «тяжёлый» кластер случайным образом попало больше старых особей, в «лёгкий» — в основном птиц младших возрастов (но старше 12 месяцев). Проверить эту гипотезу мы не можем, но нельзя и полностью отвергать её, хотя авторам этих строк она представляется маловероятной. Этим же обстоятельством можно объяснить межгодовые изменения веса (рис. 5): в годы пиков — в выборках преобладают старые самцы, в годы с минимальным весом — также взрослые особи, но более молодые. Малые выборки (4-8 экз.) делают такую трактовку вполне вероятной. Хотя она не лучшим образом согласуется с относительно плавным характером увеличения и снижения веса (рис. 5).
Второе объяснение — некие локальные различия природной обстановки между точками из разных кластеров, например, какие-то аномалии региональных температур воздуха, глубины и качества снежного покрова, особенности растительности, создающие своеобразие защитных условий и/или кормовой обстановки, специфика населения хищ-
ников, особенности в проявлении фактора беспокойства со стороны людей и т.д. В связи с этим напомним, что для высших позвоночных стресс — весьма затратное явление в энергетическом плане. Например, встреча тетерева Lyrurus tetrix с таким опасным для него хищником как человек приводит к сильнейшему стрессу, нейтрализовать который птице удаётся лишь с помощью дополнительного усиленного питания (Baltic 2005). Не исключено, что даже небольшие локальные отклонения каких-то из указанных выше (и/или других) условий среды (или их сочетаний) от региональной нормы могут оказаться весьма существенными для роста и развития глухаря. В качестве одного из примеров сошлёмся на мнение О.Цедлица (Zedlitz 1924) о прекрасной кормовой базе глухаря в Померании (север современной Польши), чем этот автор и объясняет большой (вероятно, максимальный для вида) вес померанских самцов. Мозаичное расположение точек, образующих «лёгкий» кластер (№ 4, 5, 8, 11, рис. 3), предполагает такую же мозаич-ность в пространственном размещении природных отклонений. Подчеркнём: контрастных отклонений, весьма ощутимых для вида. Однако контрастные различия условий обитания для отдельных участков не в горах, а на плоской слабо расчленённой равнине представляются маловероятными.
Третье и, по-видимому, наиболее адекватное объяснение — таксономическая неоднородность населения глухаря, распространённого на всей территории Ивановской области и Нижегородского Левобережья в целом. Фактически нами выявлены признаки дизруптивного естественного отбора в региональной группировке этих птиц по признаку «вес тела» (именно этот тип отбора показывает рисунок 2): результирующее воздействие отбора позволяет выживать особям с краевыми значениями признака, подавляя при этом экземпляры с его промежуточными значениями. Поскольку дизруптивный отбор нередко обсуждается в связи с проблемами видообразования, логично обратиться к таксономическому статусу глухаря в нашем регионе.
Размерные различия между целым рядом подвидов глухаря хорошо известны (Johansen 1957; Данилов 1965; Couturier, Couturier 1980; Потапов 1985). Из 3 подвидов, обитание которых сообщается для Поволжья (см. введение), на изученной нами территории наиболее вероятно присутствие двух: T. u. pleskei и T. u. volgensis. Судя по описаниям (Житков, Бутурлин 1906; Снигиревский 1946; Потапов 1985; Pota-pov, Sale 2013), их морфометрические показатели заметно перекрываются, но volgensis, по-видимому, крупнее. Кроме того, не исключено более или менее частое проникновение с севера в наш регион и T. u. obsoletus — тоже относительно крупного подвида. Всё это позволяет предположить, что точки выявленного нами кластера лёгких самцов представляют собой места расположения наиболее восточных «форпо-
стов» подвида pleskei, основной ареал которого простирается гораздо западнее (Московская - Псковская области: Бутурлин, Дементьев 1935; Потапов, 1985). Эти места, вероятно, пространственно разобщены и располагаются между территориями, занятыми двумя другими более крупными подвидами: с востока - подвидом volgensis, с севера, возможно, подвидом obsoletus. При такой интерпретации подвидовые границы представляются не чёткими с монолитными краями, а некой мозаикой отдельных сегментов вдоль фестончатого края основного ареала. Добавление мест обитания третьего подвида, а также участков, незанятых ни одним из них, например, непригодных для жизни, может сильно усложнить данную картину.
Хотя пространственная неоднородность обсуждаемого региона по весу самцов просматривается довольно чётко, однако наше отнесение изученных особей к подвидам T. u. pleskei и T. u. volgensis - не более чем предположение, мы не располагаем данными для исключения иного статуса этих птиц. Факторы, определяющие выявленную пространственную неоднородность, а также межгодовые изменения веса, не ясны и нуждаются в специальном изучении.
Авторы признательны В.К.Карцеву, А.В.Кормилицину, А.В.Макарову, С.В.Наумову и другим ивановским и нижегородским охотникам, имена которых, к сожалению, остались нам неизвестными, за сообщения об осмотренных и взвешенных ими глухарях. Я.А.Редькин любезно помог сориентироваться в коллекционном материале Зоомузея Московского университета. Существенная помощь в организации работы получена со стороны С.Г.Сурова (Керженский заповедник). Отдельная благодарность за помощь в библиографических исследованиях А.К.Гичу, В.Г.Телепневу, А.Ю.Шмитову, B.Leclercq, R.Moss и T.K.Spidso.
Литература
Борщевский В.Г. 1990. Сезонные особенности структуры населения глухаря (на примере Архангельского Заонежья). Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-223 (рукопись). Борщевский В.Г., Гилязов А.С. 2016. Вес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная изменчивость в Северной Евразии // Тр. Карел. НЦРАН 3: 52-66. Бугаев К.Е. 2011. Глухарь (Tetrao urogallus L.) Мордовского природного заповедника //
Тр Мордовского заповедника 9: 29-50. Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. 1935. Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 2: 1280.
Герасимов Ю.Н., Сальников Г.М., Буслаев С.В. 2000. Птицы Ивановской области. М.: 1-125.
Данилов Н.Н. 1965. Географическая изменчивость обыкновенного глухаря // Орнитология 7: 440-445.
Дронсейко Э.Г. 1983. К изучению весенней экологии глухаря обыкновенного // Экология
и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР. М.: 100-108. Ефремов Г.П. 1939. Материалы по экологии и промыслу лесных куриных птиц Марийской АССР. Дис. ... канд. биол. наук. Йошкар-Ола: 1-173 (рукопись). Житков Б.М., Бутурлин С.А. 1906. Материалы для орнитофауны Симбирской губернии
// Зап. Рус. геогр. общ-ва по общ. геогр. 41, 2: 1-275. Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-441.
Киселёв Ю.Н. 1971. Отлов и мечение глухарей как метод изучения их экологии ll Тр. Окского заповедника S: 133-178.
Киселёв Ю.Н. 1978. Факторы, определяющие динамику численности тетеревиных птиц ll Тр. Окского заповедника 14: 50-122.
Петункин Н.И. 1978. Экология, распространение и хозяйственное значение глухаря (Tetrao urogallus L.) Енисейского севера. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-197 (рукопись).
Потапов Р.А. 198б. Отряд курообразные (Galliformes). Ч.2. Семейство тетеревиные (Tetraonidae). Л.: 1-638.
Птушенко Е.С. 1938. Материалы к познанию фауны птиц Мордовского заповедника ll Фауна Мордовского государственного заповедника им. П.Г.Смидовича. М.: 41-106.
Рожков Ю.И., Проняев А.В. 1994. Микроэволюционный процесс. М.: 1-364.
Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: 1-143.
Романов А.Н. 1988. Глухарь. М.: 1-192.
Северцов А.С. 2008. Эволюционный стазис и микроэволюция. М.: 1-176.
Северцов А.С. 2013. Эволюционная экология животных. М.: 1-347.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц ll Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Снигиревский С.И. 1946. Обзор семейства тетеревиных птиц СССР (Обобщённая биономическая характеристика семейства). Дис. ... канд. биол. наук. Л., 1: 1-123 (рукопись).
Телепнев В.Г. 1988. Экологические особенности глухаря в равнинной тайге Западной Сибири. Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: 1-168 (рукопись).
Шмальгаузен И.И. 1983. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: 1-360.
Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны? М.: 1-259.
Шмитов А.Ю. 201б. Физическое состояние самцов глухаря (Tetrao urogallus L.) в репродуктивный период в Тверской области ll Изучение и охрана природного и исторического наследия Валдайской возвышенности и сопредельных регионов. Тверь: 290-294.
Щербаков И.Д. 1967. Особенности токования глухаря в Мордовском заповеднике ll Тр. Мордовского заповедника 4: 8-52.
Baltié M. 200б. Impact of human disturbance on Alpine wildlife in winter: stress, activity and energetics in the endangered black grouse Tetrao tetrix. Inaguraldissertation der Univ. Bern.
Castroviejo J. 1975. El urogallo "Tetrao urogallus, L." en España. Monografias de la Estacion Biologica de Doñana. Madrid, 3: 1-547.
Couturier M., Couturier A. 1980. Les coqs de bruyère. Le grand coq de bruyère Tetrao urogallus urogallus L. T. 1. Boulogne: 1-656.
Helminen M. 1963. Composition of the Finnish populations of capercaillie, Tetrao urogallus, and black grouse, Lyrurus tetrix, in the autumns of 1952-1961, as revealed by a study of wings ll Paper Game Research 23: 1-124.
Höglund N. 19б4. Om tjäderns rasbildning ll Svensk Jakt. 92: 160-169.
Johansen H. 1957. Rassen und Populationen des Auerhuhns (Tetrao urogallus) ll Viltrevy. Jaktbiologisk Tidsrift 1: 233-266.
Klaus S., Andreev A., Bergmann H.-H., Müller F., Porker J., Weisner J. 1986. Die au-erhuhner Tetrao urogallus und Tetrao urogalloides. Wittenberg, Luthenstad: 1-277.
Krüdener A. 1928. Auerwild. Naturgefchicht und Jagd. Neudamm: 1-160.
Lindén H. 1984. Annual pattern in the ecological energetics of the capercaillie Tetrao urogal-lus in captivity ll Finish Game Research 42: 19-27.
Moss R. 2015. Global warming and grouse Tetraoninae population dynamics ll Grouse News 50: 8-18.
Potapov R., Sale R. 2013. Grouse of the world. London; Cape Town; Sydney; Auckland: 1408.
Sládek J. 1964. Variabilität der quantitativen Merkmale der Auerhähne (Tetrao urogallus L.) in den Westkarpaten und Bemerkungen zu deren taxonomischen Bewertung // Bio-lógia (Bratislava) 17, 7: 504-521. Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. London: 1-529.
Zedlitz O. 1924. Das Gewichts als Rassenmerkmal bei Tetrao urogallus // J. Ornithol. 72, 2: 244-252.
Zedlitz O. 1933. Das Gewichts als Rassenmerkmal bei Tetrao urogallus (II. Teil) // Berichte
des Vereins Schlesischer Ornithologen (Breslau) 1S, 1: 7-14. Zwickel F.C. 1966. Winter food habits of capercaillie in north-east Scotland // Brit. Birds 59, 8: 325-336.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск Ï40S: 685-687
Новая встреча дутыша Calidris melanotos в Большеземельской тундре
B.B.Mорозов
Владимир Викторович Морозов. ФГБУ Bсероссийский научно-исследовательский институт охраны окружающей среды (BНИИЭкология), усадьба Знаменское-Садки, г. Mосква, 117628, Россия. E-mail: piskulka@rambler.ru
Поступила в редакцию 13 февраля 2017
B тундрах европейской части России дутышей Calidris melanotos отмечали летом 1983 года у восточной границы Югорского полуострова, близ западного побережье Карской губы, когда в период с 19 по 25 июня встречены несколько пролётных стаек, а 20-22 июня наблюдали токовавшего на индивидуальной территории самца. После добычи и вскрытия этой птицы было установлено, что семенники самца были увеличены, а упитанность была высокой (Естафьев 1991). Кроме того, в этой же работе сообщалось, что 24-29 июня около участка токования самца видели «ещё одну птицу (возможно, самку)» (Там же). B более поздней работе, однако, о той же встрече написано более категорично: «24-26 июня возле этого участка держалась самка» (Естафьев 1995). Таким образом, автор изменил период наблюдения и убрал предположительный характер определения пола наблюдавшейся птицы. Это вызывает сомнения в верности определения пола и видовой принадлежности отмеченной А.А.Естафьевым «самки». Тем не менее, им выдвинуто предположение о возможности гнездования дутыша в районе работ на основании наблюдений за токованием самца и наличия там подходящих для гнездования биотопов (Естафьев, 1991, 1995).
