CC BY
32
УДК 574.587(285.2):594
МАКРОБЕНТОС БИОЦЕНОЗА DREISSENA POL YMORPHA ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО
Е. Г. Пряничникова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, пос. Борок, Ярославская область, Некоузскийр-н e-mail: pryanichnikova_e@mail. ru Поступила в редакцию: 21.02.2020
В 2013-2016 гг. изучены основные характеристики макробентоса биоценоза Dreissena polymorpha Pallas 1771 в оз. Плещеево. Биоценоз дрейссены вносит довольно весомый вклад в формирование донной фауны озера. Здесь отмечено более 65% всех отмеченных нами таксонов рангом ниже рода. Основу видового богатства и обилия бентоса в биоценозе дрейссены составляли хирономиды и олигохеты, вместе с дрейссеной формирующие основу кормовой базы для рыб-бентофагов. Видовое разнообразие бентоса в биоценозе дрейссены в оз. Плещеево немного выше, чем в литорали и практически в два раза выше, чем в профундали водоема и сопоставимо с разнообразием в биоценозе дрейссены в других водоемах. В трофической структуре значительная доля принадлежит фитодетритофагам-фильтра-торам+собирателям. При сравнении с предыдущими исследованиями выявлено увеличение вклада мелких моллюсков в формирование биомассы макробентоса в биоценозе дрейссены. Отмечена тенденция к снижению обилия донных макробеспозвоночных без учета мегабентоса (крупных моллюсков р. Dreissena и Unio).
Ключевые слова: биоценоз дрейссены, бентос, сублитораль, озеро.
DOI: 10.24411/0320-3557-2020-10012
ВВЕДЕНИЕ
В гидробиологии наиболее часто сообщества (называемые также биоценозами, комплексами, группировками...) выделяются по одному доминирующему виду. В таких случаях биоценоз называется по доминирующему организму, например, биоценоз дрейссены, биоценоз мотыля. В старых работах иногда биоценоз обозначался латинским названием вида (рода) с прибавлением окончания -etum, например, биоценоз дрейссены - Dreissenetum [Баканов, 1987 (Bakanov, 1987)]. В настоящее время термин "биоценоз дрейссены" это устоявшийся термин, используемый многими авторами [Аристова, 1971 (Aristova, 1971); Баканов, 1983 (Bakanov, 1983); Перова, Щербина, 2003 (Perova, Shcherbina, 2003); Львова, 2004 (Lvova, 2004); Щербина, 2008 (Shcherbina, 2003) и др.].
Взрослые моллюски Dreissena polymorpha Pallas 1771 в оз. Плещеево зарегистрированы с 1984 г., а велигеры с 1987 г. [Жгарева, 1992 (Zhgareva, 1992); Столбунова, 2006 (Stol-bunova, 2006)]. Изучению дрейссены и ее роли в озере посвящено довольно много работ [Экосистема..., 1989 (Ekosistema...,1989); Баканов, 1992 (Bakanov, 1992); Щербина, 2008 (Shcherbina, 2008); Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018]. В местах скопления дрейссенид формируется специфическое сообщество гидробио-нтов, что и послужило поводом для выделения
в водоемах одного из наиболее продуктивных биоценозов - биоценоза В. ро1утогрка. Вселяясь в водоем, они существенно влияют не только на структуру донных сообществ, но и на экосистему водоема в целом. Наиболее яркий пример - вселение дрейссены в эвтроф-ное оз. Лукомское, в результате которого существенно снизилась биомасса зоопланктона, на порядок повысилась продуктивность донных сообществ и, начался процесс деэвтрофи-рования водоема [Ляхнович и др., 1983 (ЬуакМоу1Л й а1., 1983)]. Сходная картина наблюдалась при вселении дрейссены в Наро-чанскую группу озер [Остапеня, 2007 (081а-репуа, 2007)]. В связи с этим, во многих странах дрейссенид, в большинстве случаев это D. ро1утогрка, изучают с целью более полного и рационального использования ее положительных особенностей, сводя до минимума отрицательные.
Цель работы - изучение основных характеристик макробентоса биоценоза D. ро!утогрка и оценка роли дрейссены в формировании донных сообществ на современном этапе развития экосистемы озера, а также проведение сравнительного анализа с данными, полученными ранее другими исследователями.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал для исследования собирали комплексных работ по изучению оз. Плещеево
в ходе проведения бентосных съемок, как части в 2013-2016 гг. Массовые поселения дрейссены
обнаружены на глубинах от 4 м до 9 м [Prya-nichnikova, Tsvetkov, 2018]. Этот участок озера соответствует зоне сублиторали [Экосистема..., 1989 (Ekosistema...,1989)]. Подробно карта-схема расположения станций, методы сбора и обработки проб макробентоса изложены в [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018; Пряничнико-ва, 2019 (Pryanichnikova, 2019)]. Всего было проанализировано 59 проб (табл. 1).
При вычислении различных показателей макробентоса, если не указано иначе, не учитывали численность и биомассу вида-эдификатора Dreissena polymorpha. Для оценки состояния донных сообществ использовали следующие показатели: численность, N, тыс. экз./м2, биомасса B, г/м2, частота встречаемости Р, %, число видов S. Одним из показателей видовой структуры биоценозов является видовое разнообразие. Наиболее широко получил распространение индекс Шеннона-Уивера H, бит/экз. Для выявления комплексов доминирующих видов применяли индекс плотности Арнольди [Ар-нольди, 1949 (Arnoldi, 1949)] в модификации [Щербина, 1993 (Shcherbina, 1993)].
Санитарное состояние водоема оценивали по индексу сапробности, рассчитанному методом Пантле-Букка [Pantle, Buck, 1955; Sladecek, 1973; Макрушин, 1974 (Makrushin, 1974)] в модификации [Дзюбан, Кузнецова, 1981 (Dzyuban, Kuznetsova, 1981)]. Величины сапробности видов взяты из работ [Wegl, 1983; Uzunov et al., 1988; Щербина, 2010 (Shcherbina, 2010)].
Для исследования трофической структуры макрозообентоса биоценозов дрейссенид все виды макробеспозвоночных разбили на следующие пять групп по схеме предло-
РЕЗУЛЬТАТЫ
В 2013-2014 гг. в литорали юго-восточной части оз. Плещеево на одной станции отмечены единичные пробы бентоса, в которых встречалась полиморфная дрейссе-на. В них дрейссена была полностью представлена молодыми моллюсками 1+ и сеголетками. Численность полиморфной дрейссены за сезон в литорали в среднем составляла всего 0.3±0.2 тыс. экз./м2, биомасса 5.3±4.2 г/м2, при встречаемости в макробентосе данной зоны 20-30%. Визуально, благодаря высокой прозрачности воды, было отмечено, что в этой зоне водоема друзы дрейссены располагаются одиночно на значительном расстоянии друг от друга, и провести количественную оценку распределения с помощью используемых методов учета (при помощи дночерпателя) затруднительно. На расширенной сетке станций в 2015 г., а также осенью 2016 г. D. polymorpha
женной Э.И. Извековой (1975): ДФ-С - детри-тофаги-собиратели, ФДФ-Ф+С - фитодетри-тофаги-фильтраторы+собиратели, ФДФ-Ф -фитодетритофаги-фильтраторы, ДФ-Г - детри-тофаги-глотатели, Х-АХ - хищники-активные хвататели. Сведения о характере пищи и способе ее добычи брали из литературных источников [Луферов, 1956 (Luferov, 1956); Аристова, 1971 (Aristova, 1971); Извекова, 1975 (Izve-kova, 1975); Шилова, 1976 (Shilova, 1976); Бентос., 1980 (Benthos..., 1980); Монаков, 1998 (Monakov, 1998)].
Таблица 1. Число проб макробентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево в 2013-2016 гг.
Table 1. Number of macrobentic samples of zebra mussel biocenoses in Lake Pleshcheyevo in 2013-2016
Год Количество проб
Year Number of samples
Весна Лето Осень
Spring Summer Autumn
2013 - 8 -
2014 6 6 6
2015 10 10 7
2016 1 1 4
Всего 17 25 17
Total
Примечание. "-" - нет данных.
Note. "-" - no data.
Представление данных в графическом виде и статистическая обработка выполнены на ПК с использованием рекомендаций, изложенных в основополагающих методических руководствах [Методика., 1975 (Metodika..., 1975); Песенко, 1982 (Pesenko, 1982)]. Ошибка среднего арифметического M±SE приведена при n>3.
ЛЕДОВАНИЯ
в литорали не была обнаружена. В профундали озера в течение всего периода исследования дрейссена так же не была зарегистрирована.
В 2013-2016 гг. массовые поселения полиморфной дрейссены выявлены в сублиторали [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018]. Летом 2013 г. полиморфная дрейссена была обнаружена на 8 станциях сублиторали. Ее численность и биомассы составили соответственно 8.2±3.0 тыс. экз./м2 и 1740.6±516.9 г/м2. Средняя длина моллюсков была 11.4±2.5 мм, а доля молоди менее 5 мм - от 15% в начале июня до 42% в августе. В 2014 г. D. polymorpha присутствовала на 6, а в 2015 г. - на 10 станциях (табл. 1). Осенью 2016 г. дрейссена отмечена на 4 станциях сублиторали. Высокая численность дрейссены всегда была отмечена нами на станциях с значительным количеством ракушечника в грунте. Накопление ракушечника
подтверждает многолетнее и устойчивое развитие популяции дрейссены на указанных участках водоема. Все это характерно для южной и юго-восточной частей озера (станции 1-5). В 2014-2015 гг. средняя численность на этих участках составила 4.6±1.0 тыс. экз./м2. Осенью 2016 г. численность дрейссены в юго-восточной части озера составила 0.2±0.1 тыс. экз./м2. В течение периода исследования, несмотря на расширение сетки станций в 2015 г., встречаемость D. polymorpha в бентосе озера оставалась практически неизменной и составила в среднем 41±3%. Подробно основные характеристики популяции полиморфной дрейссены оз. Плещеево в 20142016 гг. приведены в [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018].
В исследуемый период в биоценозе полиморфной дрейссены в сублиторали оз. Плещеево было выявлено 73 НОТ (низших определяемых таксонов). Наибольшее количество видов было отмечено в летний период (табл. 2). Основную часть видового богатства составляли личинки хирономид (31) и олигохе-ты (16). Двустворчатые и брюхоногие моллюски были представлены равным количеством видов (6). К прочим видам были отнесены представители амфипод (1) и равноногих раков (1), поденок (4), ручейников (4) и мокрецов (1). Таксономический состав и частота встречаемости видов бентоса биоценоза дрейссены в сублиторали озера приведены в работе [Прянични-кова, 2019 (Pryanichnikova, 2019)].
Таблица 2. Таксономическая структура макробентоса в биоценозе дрейссены оз. Плещеево в 2013-2016 гг. Table 2. Taxonomic structure of macrobenthos of zebra mussel biocenoses in Lake Pleshcheyevo in 2013-2016
Таксономическая группа Весна Лето Осень Всего видов
Taxonomic group Spring Summer Autumn Total
Хирономиды 21 23 18 31
Chironomids
Олигохеты 8 15 13 16
Oligochaeta
Моллюски 6 8 10 12
Mollusks
Пиявки 5 5 4 5
Leeches
Прочие 4 8 7 11
Varia
Всего видов 44 59 52 73
Total
Весной доминантами в биоценозе дрейс-сены были олигохеты и хирономиды, летом -олигохеты, а осенью в доминантном комплексе к ним присоединились брюхоногие моллюски р. Cincinna (табл. 3). Высокая встречаемость (>50%) весной зарегистрирована для 8 видов бентоса, из них в доминантный комплекс не вошли два представителя хирономид (Proc-ladius choreus и Polypedilum bicrenatum). Летом только один из двух видов с высокой встречаемостью отсутствовал средидоминантов (Clado-tanytarsus gr. mancus). Осенью встречаемость превышала 50% порог для трех видов, один из которых не входил в число доминантных видов (Cryptochironomus obreptans).
Сезонный ход динамики основных характеристик бентоса в биоценозе дрейссены слабо выражен (табл. 4). Отмечено небольшое снижение численности бентоса в течение сезона от весны к осени при практически стабильной биомассе. Сходную тенденцию отмечали для среднего числа видов в пробе. В то же время, индекс сапробности увеличивался к осени.
Абсолютные показатели обилия хиро-номид были наибольшими весной, а летом и осенью отмечали снижение как численности, так и биомассы в этой группе (табл. 5). Наибольший вклад хирономид в формировании обилия бентоса был зарегистрирован весной и осенью (рис. 1). Олигохеты вносили весомый вклад в биомассу бентоса, в основном за счет крупных особей Tubifex newaensis. Практически наравне с ними по вкладу в биомассу были моллюски, в основном за счет представителей брюхоногих моллюсков р. а^тт.
В трофической структуре главную роль играли фитодетритофаги-
фильтраторы+собиратели (рис. 2). Основные виды, формирующие данную группу, - это представители хирономид и брюхоногие моллюски. Детритофаги-глотатели, представленные олиго-хетами, по относительной численности представлены наравне с фитодетритофагами-фильтраторами, но по доле в биомассе значительно превосходят их.
Таблица 3. Частота встречаемости и обилие доминантных видов бентоса в биоценозе дрейссены в оз. Плещее-во в 2013-2016 гг.
Table 3. Qualitative and frequency of occurrence of dominant species of macrobenthos of zebra mussel biocenoses in Lake Pleshcheyevo in 2013-2016____
Вид Весна Лето Осень
Species Spring Summer Autumn
Cincinna depressa Pfeifer 51
0.1-0.8
C. piscinalis (Mueller) 28
0.1-2.3
Limnodrilus hoffmeisteri Claparéde 41
0.1-0.3
Potamothrix hammoniensis (Michaelsen) 92 42
0.1-0.6 0.1-0.4
P. moldaviensis Vejdovsky et Mrazek 75 73
0.1-0.4 0.2-0.7
Tubifex newaensis (Michaelsen) 67 33 34
0.1-1.5 0.1-1.3 0.1-2.2
Chironomus f.l. plumosus 19
0.3-0.5
Polypedilum gr. nubeculosum 100 70
0.4-0.8 0.2-0.2
Stictochironomus gr. histrio 35
0.3-0.5
C. gr. mancus 73
0.5-0.1
Tanytarsus gr. lestagei 95
0.4-0.3
---2--2-
Примечание. Над чертой - встречаемость, %, под чертой - численность, тыс. экз./м - (биомасса, г/м ); "-" -
вид не входил в доминантный комплекс.
Note. Above the line - occurrence, %, under the line - density, of thousand ind./ m2 - (biomass, g / m2). The "-" - species was absent in the dominant complex.
Таблица 4. Основные характеристики макробентоса биоценоза дрейссены в 2013-2016 гг.
Table 4. Main characteristics of macrobenthos of zebra mussel biocenoses in Lake Pleshcheyevo in 2013-2016
Показатель Весна Лето Осень Среднее
Parameter Spring Summer Autumn Mean
N, тыс. экз./м2 2.9±0.8 1.9±0.6 1.7±0.4 2.2±0.6
(thousand ind./m2)
B, г/м2 (g/m2) 11.3±3.4 11.0±2.9 11.6±3.0 11.3±3.1
S , в пробе 12±2 11±1 9±1 11±1
(in sample)
HN, бит/экз.(ЪММ.) 2.5±0.3 2.5±0.3 2.3±0.4 2.4±0.3
Сапробность 2.2±0.1 2.3±0.1 2.4±0.1 2.3±0.1
Saprobity
Межгодовая динамика различных структурных показателей биоценоза дрейссены довольно противоречива. Несмотря на снижение показателей обилия дрейссены после 2015 г. [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018] (табл. 6), основные качественные и количественные характеристики бентоса после некоторого роста
в 2014-2015 гг. остались на уровне 2013 г. По соотношению основных таксономических групп стоит отметить некоторое снижение доли хирономид от общей численности и увеличение вклада моллюсков в общую биомассу в 2015-2016 гг., в период снижения численности дрейссены (табл. 6).
В
100Н №»
S0K
0*4
100%
&0И
D -I
■ -2 60° »
□ -3
III -4
□ .5 Ж*
OH
весна i-ргШЕ
лгто
ьшшпгг
осень
ашштг
ЬрГШЕ
лето ышшггг
ОССНЪ
ашштг
Рис. 1. Сезонная динамика соотношения численности (А) и биомассы (В) основных таксономических групп макробентоса биоценоза дрейссены в оз. Плещеево в 2013-2016 гг. Обозначения групп: 1 - прочие, 2 -пиявки, 3 - моллюски, 4 - олигохеты, 5 - хирономиды.
Fig. 1. Seasonal dynamics of the ratio of density (А) and biomass (В) of the main taxonomic groups of macrobenthos biocenoses of zebra mussel in Lake Pleshcheyevo in 2013-2016. Name of the groups: 1 - varia, 2 - leeches, 3 - mol-lusks, 4 - oligochaetes, 5 - chironomids.
Таблица 5. Количественные характеристики основных таксономических групп биоценоза дрейссены в оз. Плещеево
Table 5. Quantitative characteristics of main taxonomic groups of macrobenthos of zebra mussel biocenoses in Lake
Группа Весна Лето Осень Среднее
Group Spring Summer Autumn Mean
Хирономиды 2.3±0.8 0.8±0.3 0.9±0.4 1.4±0.5
Chironomids 2.4±0.3 1.2±0.4 0.9±0.5 0.5±0.4
Олигохеты 0.4±0.2 0.7±0.2 0.4±0.1 0.5±0.2
Oligochaetes 4.3±2.2 4.0±1.2 4.2±1.3 4.2±1.5
Моллюски 1.2±1.0 0.1±0.0 0.2±0.1 0.5±0.4
Mollusks 3.6±2.7 4.0±1.0 3.3±1.9 3.6±1.9
Примечание. Над чертой численность, тыс. экз./м2, под чертой биомасса, г/м2. Note. Above the line, density, thousand ind./m2, below the line biomass, g/m2.
Рис. 2. Численность (А) и биомасса (В) основных трофических групп бентоса в биоценозе дрейссены в оз. Плещеево в 2013-2016 гг. 1 - ДФ-С, 2 - ФДФ+С, 3 - ФДФ-С, 4 - ДФ-Г, 5 - Х-АХ. Обозначения групп см. Материалы и Методы.
Fig. 2. Density (A) and biomass (B) of main trophic group of macrobenthos of zebra mussel biocenoses. For the name of the trophic group, see Materials and Methods.
Transactions of Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, issue 90(93), 2020 Таблица 6. Межгодовая динамика основных показателей макробентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево
Table 6. Interannual dynamics of the main parameters of macrobenthos of zebra mussel biocenoses Lake Pleshcheyevo
Показатель 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г.
Parameters
N (Dreissena), тыс. экз./м2 8.2±3.0. 3.9±1.2 3.2±1.2 0.5±0.3
(thousand ind./m2)
B (Dreissena), г/м2 (g/m2) 1740.6±516.9 2240.3±1015.0 1836.4±547.4 57.8±47.1
N, тыс. экз./м2 (thousand ind./m2) 1.6±0.3 3.0±0.8 2.2±0.4 1.4±0.4
B, г/м2 (g/m2) 7.7±1.3 12.6±3.9 15.8±3.1 6.6±2.4
S , в пробе (in sample) 8±1 12±2 12±1 9±2
HN., бит/экз. (bit/ind.) 1.7±0.4 2.3±0.3 2.8±0.2 2.5±0.4
Сапробность 2.5±0.1 2.2±0.1 2.2±0.1 2.4±0.2
Saprobity
N (Chironomidae), тыс. экз./м2 0.7±0.3 2.0±0.7 1.3±0.3 0.9±0.3
(thousand ind./m2)
N (Oligochaeta), тыс. экз./м2 0.6±0.2 0.7±0.2 0.6±0.1 0.3±0.1
(thousand ind./m2)
N (Mollusca), тыс. экз./м2 (thou- 0.1±0.02 1.3±0.7 0.1±0.1 0.3±0.1
sand ind./m2)
B (Chironomidae), г/м2 (g/m2) 1.5±0.4 1.6±0.4 1.6±0.3 1.1±1.0
B (Oligochaeta), г/м2 (g/m2) 2.9±0.7 4.1±1.5 7.4±1.9 1.3±0.6
B (Mollusca), г/м2 (g/m2) 1.6±0.7 2.9±1.4 5.0±2.6 3.8±1.3
ОБСУЖДЕНИЕ
Еще в первых работах по изучению макробентоса оз. Плещеево, при сравнении донных сообществ водоема с северными германскими озерами, было отмечено отсутствие дрейссены, которая обитала в последних [Дек-сбах, Грандилевская-Дексбах, 1931
(Decksbach, Grandilevskaya-Decksbach, 1931)]. Только в начале 80-х в озере впервые была отмечена дрейссена [Жгарева, 1992 (Zhgareva, 1992)] Это повлекло за собой изменения в сообществах озера. В зоопланктоне с появлением личинки дрейссены средняя численность зоопланктона уменьшилась в 1.8 раза, коловраток - в 2.1 раза [Столбунова, 2006 (Stolbu-nova, 2006); Zhdanova, 2018]. Плотва, один из массовых видов рыб, всего за одно поколение образовала быстрорастущую дрейссеноядную форму [Касьянов, Изюмов, 1995 (Kasyanov, Izyumov, 1995)].
Изменения в бентосе после вселения дрейссены затронули не только непосредственно те участки, где она обитала. Например, биомасса бентоса в профундали увеличилась более чем на порядок и в его составе появились моллюски из сем. Pisidiidae [Щербина, 2008 (Shcherbina, 2008)]. Дрейссениды способствуют деэвтрофированию пелагиали водоемов, поскольку активно осаждают и аккумулируют сестон на дне водоема. Они перераспределяют поток вещества и энергии от планктона к бентосу и в мелководных водоемах усиливают динамическое взаимодействие между пелагиалью и бенталью [MacIsaac et al., 1999]. Этот процесс называют "бентификацией", с 1995 г. в Нарочанских озерах зафиксировано
РЕЗУЛЬТАТОВ
это направление сукцессии. [Ostapenya, 2005; Остапеня, 2007 (Ostapenya, 2007)].
На тех участках водоемов, где непосредственно обитает дрейссена, она изменяет условия обитания для гидробионтов, образуя удобный субстрат, изобилующий многочисленными и разнообразными убежищами для поселения целого ряда макробеспозвоночных, изменяет скорости течения воды, освещенность, улучшает кислородные условия. Так же друзы дрейссены являются хорошим субстратом для поселения собственной молоди. Дрейссена в больших количествах осаждают содержащуюся в воде взвесь, которая сконцентрирована в виде агглютинатов и фекалий и представляет собой хороший корм для многих детри-тофагов. Прямые трофические связи определяются накоплением в поселениях фекалий и агглютинатов дрейссенид [Протасов, 2008 (Protasov, 2008)].
Повышение плотности поселений дрейс-сены приводит к увеличению продуктов ее жизнедеятельности, которые, оседая на дно, положительно влияют на развитие зообентоса, особенно олигохет, хирономид и хищных беспозвоночных. Значительное повышение биомассы макрозообентоса в Рыбинском водохранилище, произошедшее в 1970-е гг. ХХ века [Баканов, Митропольский, 1982 (Bakanov, Mitropolskiy, 1982)], по-видимому, связано с образованием и распространением в этом водоеме биоценоза дрейссены [Щербина, 1996 (Shcherbina, 1996)]. В Рыбинском водохранилище в конце прошлого века доля олигохет в биоценозе D. polymorpha увеличилась в 6.3 раза, что связано с ростом
плотности друз дрейссены в 2.3 раза по сравнению с 1980 г. [Перова, Щербина, 1998 (Perova, Shcherbina, 1998)]. Аналогичный рост продуктивности донных сообществ (более, чем на порядок) был отмечен при вселении дрейссены в оз. Лукомское водоема [Ляхнович и др., 1983 (Lyakhnovich et al., 1983)].
Видовой состав донных сообществ, формируемых моллюском D. polymorpha в различных водоемах, достаточно разнообразен. В оз. Лукомском в него входит более 100 видов и форм, в Цимлянском водохранилище - 80. Однако число массовых видов, встречаемость которых в сообществах дрейс-сенид превышает 50% значительно меньше [Каратаев и др., 1994 (Karatayev et al., 1994)]. В оз. Плещеево за весь период нашего исследования в биоценозе дрейссены было отмечено всего несколько таких видов (табл. 3).
Набор видов, образующих ядро сообщества дрейссенид, существенно меняется с севера на юг, захватывая все новые водоемы, и продвигаясь на север, дрейссениды постепенно выходили из исторически сложившегося естественного для них комплекса сопутствующих видов, место в которых в новых условиях занимали виды-аборигены со сходной экологией (Каратаев и др., 1994). Например, в Рыбинском водохранилище значительные показатели обилия вселенца-амфиподы Gmeli-noides fasciatus (Stebbin) сопряжены с биоценозом дрейссены [Пряничникова, 2015 (Pryanichnikova, 2015)]. В Куйбышевском водохранилище в биоценозе дрейссены часто встречается Chelicorophium curvispinum (Sars) [Яковлева, 2010 (Yakovleva, 2010)]. В оз. Плещеево в биоценозе дрейссены представителя амфипод - Gammarus lacustris Sars. В биоценозе дрейссены в разных водоемах также могут присутствовать брюхоногие моллюски: Vivipa-rus viviparus (L.), вселенец Lithoglyphus nati-coides (Pfeiffer), олигохеты Limnodrilus hoff-meisteri, Pothamothrix hammoniensis, P. molda-viensis, личинки хирономид р. Procladius, Chi-ronomus plumosus, Cryptochironomus gr. defec-tus [Каратаев и др., 1994 (Karatayev et al., 1994); Перова, 2004 (Perova, 2004); Яковлева, 2010 (Yakovleva, 2010); Пряничникова, 2015 (Pryanichnikova, 2015)]. В то же время, есть виды, которые могут быть отмечены для водоема только в биоценозе дрейссены. Для Горь-ковского водохранилища это мелкие формы личинок хирономид Harnischia curtilamellata (Malloch), Parachironomus arcuatus (Goetg-hebuer), Cladotanytarsus gr. mancus, олигохета Rhynchelmis limosella Hoffmeister и полихета Hypania invalida Grube [Перова, 2004 (Perova,
2004)]. В оз. Плещеево только в бентосе биоценоза дрейссены были выявлены брюхоногий моллюск Codiella leachi (Sheppard), олигохеты Nais barbata Mueller и Ophidonais serpentina (Mueller), пиявка Erpobdella nigricollis (Brandes), личинка мокреца Sphaeromias pictus (Meigen), личинки хирономид Psilotanypus ruf-fovittatus (Van der Wulp), Dicrotendipes tritomus Kieffer, Einfeldia dissidens (Walker), Gliptoten-dipes paripes (Edwards), несколько видов р. Tanytarsus.
Список постоянных видов (встречаемость >50%) для биоценоза дрейссены оз. Плещеево частично совпадает с таковым для аналогичных биотопов Рыбинского и Горьковского водохранилищ [Перова, 2004 (Perova, 2004); Пряничникова, 2015 (Pryanichnikova, 2015)]. Для некоторых видов встречаемость в сублиторали озера, где располагается биоценоз дрейссены, значительно превышала таковую на других биотопах без дрейссены [Пряничникова, 2019 (Pryanichnikova, 2019)]. Аналогичная ситуация была отмечена для биоценоза дрейссены в Горьковском водохранилище, где частота встречаемости пиявки Helobdella stagnalis (L.) и олигохеты Potamoth-rix moldaviensis в биоценозе дрейссены была значительно выше, чем на станциях, где дрейссена отсутствовала [Перова, 2004 (Perova, 2004)].
Видовое разнообразие бентоса в биоценозе дрейссены в оз. Плещеево немного выше, чем в литорали, и практически в два раза выше, чем в профундали [Пряничникова, 2019 (Pryanichnikova, 2019)] и сопоставимо с разнообразием в биоценозе дрейссены в других водоемах. Так же, в Рыбинском и Горьков-ском водохранилищах видовое разнообразие донного населения, оцененное по индексу Шеннона в биоценозе дрейссены было выше, чем на других водохранилищ [Перова, 2004 (Perova, 2004); Пряничникова, 2015 (Pryanichnikova, 2015)]. Благодаря организмам составляющих ядро биоценозов полиморфной дрейс-сены их относят к ß-мезосапробной и а-мезосапробной зонам [Перова, 2004 (Perova, 2004)]. В оз. Плещеево зона сублиторали с биоценозом дрейссены соответствовала ß-мезосапробной зоне. Ранее, в 1989 г., через несколько лет после вселения дрейссены по организмам макробентоса озеро было охарактеризовано как а-мезосапробное [Баканов, 1992 (Bakanov, 1992)]. В настоящее время по организмам макробентоса к а-мезосапробной зоне можно отнести только профундаль [Пряничникова, 2019 (Pryanichnikova, 2019)]. По шкале трофности [Китаев,
2007 (Кйауеу, 2007)] по биомассе макробентоса за 2013-2016 гг. (7.2 г/м2) оз. Плещеево соответствует а-мезотрофному типу водоема. К водоемам мезотрофного типа относятся озера, занимающие промежуточное положение между олиго- и эвтрофными озерами.
При сравнении показателей бентоса в биоценозе дрейссены с данными до появления моллюска в озере, можно отметить, что существует тенденция к снижению как численности, так и биомассы донных беспозвоночных, но только в том случае, если не учи-
мой дрейссены (табл. 6). Дрейссеной питаются такие виды рыб в озере, как плотва, лещ, поэтому при оценке кормовой базы необходимо учитывать биомассу моллюсков. Согласно принятой классификации [Пидгайко и др., 1968 (Pidgayko et al., 1978)], участки биоценоза дрейссены оз. Плещеево, относятся к высококормным (табл. 7), даже без учета значительной биомассы дрейссены [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018], составляющей основу рациона плотвы размером более 15 см [Щербина, 2008 (Shcherbina, 2008)].
тывать численность и особенно биомассу са-
Таблица 7. Сравнение основных показателей макробентоса оз. Плещеево до и после вселения дрейссены
Показатель Parameters До вселения дрейссены Before introduction После вселения дрейссены After introduction of zebra mussel
of zebra mussel
1929 г.* 1979 г.* 1989-1990 гг.** 1996 г *** 2013-2016 гг.
Глубина изучаемых биотопов, м Depth of the studied biotopes, m N, тыс. экз./м2 (thousand ind./m2) 1-12 м 1-12 м 7.4 4-6 м(биоценоз Dreissena) 5.8 4.5-9 м (биоценоз Dreissena) 3.1 3-9 м (биоценоз Dreissena) 2.2
B, г/м2 (g/m2) 19.9 21.0 21.3 15.2 11.3
N (Dreissena), тыс. экз./м2 (thousand ind./m2) - - - 6.3 3.6
B (Dreissena), г/м2 (g/m2) Число видов Si - 32 4614.5 44 2186.0 73
Number of species Соотношение биомассы основ-
ных групп бентоса, %: The ratio of the biomass of the
taxonomic groups of benthos, %:
Хирономиды Chironomids 73 39 - 26 14
Олигохеты 21 55 69 40
Oligochaetes Моллюски 5 <1 5 35
Mollusks
Примечание. "-" - нет данных; mernoy, Komarova, 1992)]; "***" -
Note. "-" - no data.
'*" - [Баканов, 1992 (Bakanov, 1992)]; "**" - [Семерной, Комарова, 1992 (Se-[Щербина, 200S (Shcherbina, 200S)].
Снижение количества бентоса в биоценозе дрейссены относительно 1989-1996 г. может быть связано также с сокращением численности дрейссены. Известно, что после появления в водоеме, виды-вселенцы увеличивают свою численность, а потом наступает снижение показателей обилия, и через некоторое время показатели стабилизируются. Также одной из причин снижения численности бентоса в биоценозе дрейссены может быть снижение обилия дрейссены из-за отсутствия массового размножения моллюска в 2015 г. [Pryanichnikova, Tsvetkov, 2018].
В целом, трофическая структура сообществ дрейссенид в разных водоемах очень
схожа. Если учитывать дрейссену, то более 90% животных по биомассе относятся к группе фитодетритофагов-фильтраторов. Второе место обычно занимают фитодетритофаги-фильтраторы+собиратели, привлеченные осажденной моллюсками взвесью. В составе сообщества дрейссенид мало детритофагов-собирателей и хищников [Каратаев и др., 1994 (Karatayev et al., 1994)]. Трофическая структура биоценоза полиморфной дрейссены в оз. Плещеево не исключение: без учета дрейссены здесь так же преобладали фитодет-ритофаги-фильтраторы+собиратели. Это может быть связано с тем, что моллюски осаждают органические вещества в виде агглюти-
натов, которые оказались наиболее питательным кормом для личинок хирономид [Львова-Качанова, Извекова, 1973 (Ьуоуа-КасЬапоуа, куекоуа, 1973)], большая часть видов которых по типу питания относятся к фитодетритофа-гам-фильтраторам+собирателям.
Анализ трофической структуры макро-зообентоса биоценоза дрейссены в других водоемах показывает значительные различия на станциях с дрейссеной и без нее. В Рыбинском и Горьковском водохранилищах в биоценозе дрейссенид основу численности составляют детритофаги-глотатели (в основном оли-гохеты из родов Limnodrilus и Potamothrix) и хищники - активные хвататели, в состав которых входят хирономиды из родов Procladius, Cryptochironomus [Перова, 2004 (Регоуа, 2004); Пряничникова, 2015 (РгуашсЬшкоуа, 2015)]. Из олигохет в биоценозе дрейссенид в этих водоемах многочисленны тубифициды (преимущественно Limnodrilus hoffmeisteri), типичные грунтоеды, усваивающие органиче-
ское вещество грунта и бактерий [Поддубная, 1959 (Poddubnaya, 1959)]. Хищники - активные хвататели, представлены малоподвижными пиявками Helobdella stagnalis и личинками хирономид из родов Procladius и Cryptochiro-nomus, питающиеся молодью хирономид, по-лихет и олигохет [Монаков, 1998 (Мопакоу, 1998)], находят в биоценозе дрейссены достаточно пищи и увеличивают там свою численность. Под влиянием жизнедеятельности дрейссены экологические и трофические условия для некоторых видов донных беспозвоночных становятся менее благоприятными, а для других - более благоприятными. В результате этого происходит изменение трофической структуры макрозообентоса, а именно: уменьшение роли других беспозвоночных - фильт-раторов; преобладание детритофагов-собирателей и детритофагов-глотателей; увеличение роли хищников - активных хватате-лей [Перова, 2004 (Регоуа, 2004)].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В целом, биоценоз дрейссены вносит довольно весомый вклад в формирование донной фауны озера, из 112 НОТ (низших определяемых таксонов), отмеченных для водоема [Пря-ничникова, 2019 (РгуашсЬшкоуа, 2019)], в нем было зарегистрировано 73. Основу видового богатства и обилия бентоса в биоценозе составляли хирономиды и олигохеты, совместно с дрейссеной формирующие основу кормовой
базы для рыб-бентофагов [Щербина, 2008 сЬегЫпа, 2008)]. По сравнению с предыдущими исследованиями, произошло увеличение вклада мелких моллюсков в общую биомассу. Снижение уровня сапробности озера по организмам бентоса также может свидетельствовать о значительной роли дрейссены в водоеме, как естественного биофильтра [РгуашЛ-шкоуа, Tsvetkov, 2018].
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам ИБВВ РАН: Малину М.И., Цветко-ву А.И., Ждановой С.М., Карабанову Д.П., Сабитовой Р.З. и сотрудникам Национальный парк "Пле-щеево озеро" за помощь в сборе материала. Работа выполнена в рамках государственного задания (тема № ААААА18-118012690106-7) при финансовой поддержке Национального парка "Плещеево озеро" (тема НИР "Комплексное исследование экосистемы оз. Плещеево").
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Аристова Г.И. Трофические группировки донных беспозвоночных Куршского залива // Тр. Калинингр. техн.
ин-та рыбн пром. и хоз. 1971. Вып. 25. С. 3-8. Арнольди Л.В. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. II. Каркинитский залив //
Тр. Севаст. биол. станции. М.; Л., 1949. Т. 7. С. 127-192. Баканов А.И., Митропольский В.И. Количественная характеристика бентоса Рыбинского водохранилища за
1941-1978 гг. // Труды Института биологии внутренних вод Академии наук СССР. 1982. №. 43. С. 211-228. Баканов А.И. Антропогенная сукцессия бентоса озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера
Плещеево. Ярославль: Изд. ЯрГУ, 1992. С. 105-121. Баканов А.И. Бентос оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск: Институт биологии
внутренних вод АН СССР. 1983. С. 70-83. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах Рукопись деп. в ВИНИТИ
08.12.1987, № 8593-В87. 63 с. Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука. 1980. 251 с.
Дексбах Н.К., Грандилевская-Дексбах М.Л. Донное население и продуктивность дна Переславского озера //
Тр. Лимнол. станции в Косине. М., 1931. Вып. 13-14. С. 131-189. Дзюбан Н.А., Кузнецова С.П. О гидробиологическом контроле качества вод по зоопланктону // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям: Тр. Всес. конф. Л.: Наука. 1981. С. 117-136.
Жгарева Н.Н. Состав и распределение фауны зарослей озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации оз. Плещеево. Ярославль: Изд. ЯрГУ. 1992. С. 95-105.
Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища: Ав-тореф. дис... канд. биол. наук. М. 1975. 23 с.
Каратаев А.Ю., Ляхнович В.П., Афанасьев С.А., и др. Место вида в биоценозах // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение / под ред. Я. И. Старобогатова. М.: Наука, 1994. С. 180-195.
Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. К изучению роста и морфологии плотвы Rutilus rutilus оз. Плещеево в связи с вселением дрейссены // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. №. 4. С. 546-548.
Луферов В.П. Некоторые данные о хищном питании личинок Tendipedidae // ДАН СССР. 1956. Т. 111. № 2. С. 466-469.
Львова А.А. О проникновении Dreissena bugensis (Bivalvia, Dreissenidae) в Учинское водохранилище (Московская обл.) и реку Москву // Зоологический журнал. 2004. Т. 83. № 6. С. 766-768.
Ляхнович В.П., Каратаев А.Ю., Митрахович П.А. Влияние Dreissenapolymorpha Pallas на экосистему евтрофно-го озера // Биол. внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1983. № 60. С. 25-28.
Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР. 1974. 60 с.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 1998. 318 с.
Остапеня А.П. Деэвтрофирование или бентификация? // Материалы III Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы. антропогенная трансформация. качество воды". Нарочь, 2007. C. 31-32.
Перова С.Н. Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горь-ковского водохранилищ: дис. ... канд. биол. наук. Борок, 2004. 157 с.
Перова С.Н., Щербина Г.Х. Влияние массовых инвазийных видов на продуктивность макрозообентоса Горь-ковского водохранилища // Инвазии чужеродных видов в Голарктике. Материалы симпозиума по инвазий-ным видам, Борок. 2003. С. 188-198.
Перова С.Н., Щербина Г.Х. Сравнительный анализ структуры макрозообентоса Рыбинского водохранилища в 1980 и 1990 гг. // Биол. внутр. вод. 1998. № 2. С. 52-61.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.
Пидгайко М.Л., Александров Б.М., Иоффе Ц.И., Максимова Л.П., Петров В.В., Саватеева Е.Б., Салазкин А.А. Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов Северо-Запада СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1968. Т. 67. С. 205-228.
Поддубная Т.Л. О динамике популяций тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) в Рыбинском водохранилище // Тр. ИБВ АН СССР. 1959. № 2(5). С. 102-108.
Протасов А.А. Из опыта исследований популяций и сообществ дрейссены // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Ярославль: Ярославский печатный двор. 2008. С. 9-22.
Пряничникова Е.Г. Макрозообентос совместных поселений двух видов дрейссенид (Mollusca, Dreissenidae) в Рыбинском водохранилище // Поволжский экологический журнал. 2015. № 1. С. 72-79.
Пряничникова Е.Г. Таксономический состав макробентоса озера Плещеево // Труды Института биологии внутренних вод РАН. 2019. № 86 (89). С. 57-71.
Семерной В.П., Комарова И.П. Состав и распределение зообентоса в озере Плещеево в 1989-1990 гг. // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль: Изд. ЯрГУ, 1992. С. 121-130.
Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука, 2006. 152 с.
Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976. 251 с.
Щербина Г.Х. Структура и роль хирономид в составе макрозообентоса экспериментальных мезокосмов при различных плотностях дрейссены и молоди рыб // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти-Борок. 1996. С. 166-178.
Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С. 108-144.
Щербина Г.Х. Структура биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) и роль моллюска в питании плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus) // Биол. внутр. вод. 2008. № 4. С. 72-80.
Щербина Г.Х. Таксономический состав и сапробиологическая значимость донных макробеспозвоночных различных пресноводных экосистем Северо-Запада России // Экология и морфология беспозвоночных континентальных водоемов вод: сб. науч. работ, посвященный 100-летию со дня рождения Ф. Д. Мордухай-Болтовского. Махачкала. 2010. С. 426-466.
Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.
Яковлева А.В. Фауна и экология инвазионных видов в донных сообществах верхних плесов Куйбышевского водохранилища. Дис. ... канд. биол. наук. Казань, 2010. 188 с.
MacIsaac H.J., Johannsson O.E., Ye J. et al. Filtering impacts of an introduced Bivalve (Dreissena polymorpha) in a shallow lake: application of a hydrodynamic model // Ecosystems. 1999. № 2. P. 338-350.
Ostapenya A.P. Narochanskiye lakes from the Winberg's time up to now // Book of abstracts International Scientific Conference "Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century". St.-Petersburg. 2005. P. 69.
Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas und Wasserfach. 1955. Bd. 96 H. 18. 640 p.
Pryanichnikova E.G., Tsvetkov A.I. The main characteristics of the population of Dreissenapolymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) in Lake Pleshcheyevo // Ecosystem Transformation. 2018. № 2. P. 11-18.
Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. 1973. Bd. 7. 218 p.
Sörensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol. krifter. 1948. Bd. V. № 4. P. 1-34.
Uzunov J., Kosel V., Sladecek V. Indicator value of Freshwater Oligochaeta // Acta hydrobiol. 1988. Vol. 16. №. 2. P. 173-186.
Wegl R. Index für die Limnosaprobität // Wasser und Abwasser. 1983. Bd. 26. 175 p.
Zhdanova S.M. Veliger larvae of Dreissena (Bivalvia, Dreissenidae) in the Zooplankton of Lake Pleshcheyevo (Yaroslavl Oblast). Ecosystem Transformation. 2018. 1 (2). P. 19-29.
REFERENCES
Aristova G.I Troficheskiye gruppirovki donnykh bespozvonochnykh Kurshskogo zaliva [Trophic groups of benthic invertebrates of the Curonian lagoon]. Tr. Kaliningr. tekhn. in-ta rybn. prom. i khoz, 1971, vol. 25, pp. 3-8 (In Russian).
Arnoldi L.V. Materialy po kolichestvennomu izucheniyu zoobentosa Chernogo morya. II. Karkinitskiy zaliv [Materials on the quantitative study of the zoobenthos of the Black Sea. Karkinitsky Bay]. Trudy Sevastopol'skoj boil. Stancii, 1949, vol. 7, pp. 127-192 (In Russian).
Bakanov A.I. Bentos oz. Pleshcheyevo. [Benthos of the Lake Pleshcheyevo] Funktsionirovaniye ozernykh ekosistem. [Functioning of lake ecosystems]. Rybinsk, Institut biologii vnutrennikh vod AN SSSR, 1983, pp. 70-83 (In Russian).
Bakanov A.I. Kolichestvennaya otsenka dominirovaniya v ekologicheskikh soobshchestvakh [Quantification of dominance in ecological communities]. Rukopis dep. v VINITI 08.12.1987. 1987, no. 8593-V87. 63 p. (In Russian).
Bakanov A.I. Antropogennaya suktsessiya bentosa ozera Pleshcheyevo [Anthropogenic benthos succession of Lake Pleshcheyevo]. Faktory i protsessy evtrofikatsii ozera Pleshcheyevo. Yaroslavl: Yaroslavskiy gosudarstvennyy un-iversitet. 1992, pp. 105-121 (In Russian).
Bakanov A.I., Mitropolskiy V.I. Kolichestvennaya kharakteristika bentosa Rybinskogo vodokhranilishcha za 19411978 gg. [Quantitative characteristics of the benthos of the Rybinsk reservoir for 1941-1978]. Trudy Instituta biologii vnutrennikh vodAkademii nauk SSSR, 1982, no. 43, pp. 211-228 (In Russian).
Bentos Uchinskogo vodokhranilishcha [Benthos of the Ucha reservoir], Moscow: Nauka, 1980, 251 p. (In Russian).
Decksbach N.K., Grandilevskaya-Decksbach M. Donnoye naseleniye i produktivnost' dna Pereslavskogo ozera [Die bodenbevolkerung und die bodenproduktivitiit des Pereslawskoje Sees]. Arb. Limnol. Sta. Kosino, 1931, pp. 13-14 (In Russian).
Dzyuban N.A., Kuznetsova S.P. O gidrobiologicheskom kontrole kachestva vod po zooplanktonu [On hydrobiological control of water quality by zooplankton]. Nauchnyye osnovy kontrolya kachestva vod po gidrobiologicheskim poka-zatelyam: Tr. Vses. konf. Leningrad: Nauka, 1981, pp. 117-136 (In Russian).
Ekosistema ozera Pleshcheyevo [The ecosystem of Lake Pleshcheyevo], Leningrad: Nauka, 1989, 264 p. (In Russian).
Izvekova E.I. Pitaniye i pishchevyye svyazi lichinok massovykh vidov khironomid Uchinskogo vodokhranilishcha [Nutrition and nutritional relationships of the larvae of mass species of chironomids of the Uchinsky reservoir]. Avtoref. dis... kand. biol. nauk. Moscow, 1975, 23 p. (In Russian).
Karatayev A.Yu. Lyakhnovich V.P., Afanasyev S.A. et al. Mesto vida v biotsenozakh [Place of the species in biocenos-es]. Dreissena: Sistematika, ekologiya, prakticheskoye znacheniye. Moscow: Nauka, 1994, pp. 180-195 (In Russian).
Kasyanov A.N., Izyumov Yu.G. K izucheniyu rosta i morfologii plotvy Rutilus rutilus oz. Pleshcheyevo v svyazi s vse-leniyem dreysseny [To study the growth and morphology of roach Rutilus rutilus Lake Pleshcheyevo in connection with the introduction of zebra mussel]. Voprosy ikhtiologii, 1995, 35 (4), pp. 546-548 (In Russian).
Luferov V.P. Nekotoryye dannyye o khishchnom pitanii lichinok Tendipedidae [Some data on the predatory nutrition of Tendipedidae larvae]. DAN SSSR, 1956, vol. 111, no. 2, pp. 466-469 (In Russian).
Lvova A. A. O proniknovenii Dreissena bugensis (Bivalvia, Dreissenidae) v Uchinskoye vodokhranilishche (Moskovs-kaya obl.) i reku Moskvu [On invasion of Dreissena bugensis (Bivalvia, Dreissenidae) in the Ucha reservoir (Moscow oblast) and the Moscow river]. Russian Journal of Zoology, 2004, vol. 83, no. 6, pp. 766-768 (In Russian).
Lvova-Kachanova A.A., Izvekova E.I. Osazhdeniye dreissenoy vzvesi i ispol'zovaniye yeye lichinkami khironomid [Precipitation of the zebra mussel suspended matter and its use by chironomid larvae]. Kompleksnyye issledovaniya vodokhranilishch. V. 2. Moscow: MGU, 1973, pp. 130-135 (In Russian).
Lyakhnovich V.P., Karatayev A.Yu., Mitrakhovich P.A. Vliyaniye Dreissena polymorpha Pallas na ekosistemu yev-trofnogo ozera [Influence of Dreissena polymorpha Pallas on the ecosystem of the eutrophic lake]. Biol. vnutrennikh vod: Inform. byul. Leningrad, 1983, no. 60, pp. 25-28 (In Russian).
MacIsaac H.J., Johannsson O.E., Ye J. et al. Filtering impacts of an introduced Bivalve (Dreissena polymorpha) in a shallow lake: application of a hydrodynamic model. Ecosystems, 1999, no. 2, pp. 338-350.
Makrushin A.V. Biologicheskij analiz kachestva vod [Biological Analysis of Water Quality]. Leningrad: Nauka, 1974, 60 p. (In Russian).
Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennikh vodoyemov [The method of biogeocenose studying of inland waterbo-dies]. Moscow: Nauka, 1975, 254 p. (In Russian).
Ostapenya A.P. Narochanskiye lakes from the Winberg's time up to now. Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century. St.-Petersburg, 2005, p. 69.
Ostapenya A.P. Deevtrofirovaniye ili bentifikatsiya? [De-eutrophication or bentification?]. Ozernyye ekosistemy: biolo-gicheskiye protsessy. antropogennaya transformatsiya, kachestvo vody. Naroch', 2007, pp. 31-32 (In Russian).
Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse. Gas und Wasserfach, 1955, Bd. 96, H. 18, 640 p.
Perova S.N. Sovremennoye sostoyaniye struktury soobshchestv donnykh makrobespozvonochnykh Rybinskogo i Gor'kovskogo vodokhranilishch [The current state of the structure of the communities of bottom macroinvertebrates of the Rybinsk and Gorky reservoirs.]. Dis.... kand. biol. nauk. Borok, 2004, 157 p. (In Russian).
Perova S.N., Shcherbina G.Kh. Sravnitel'nyy analiz struktury makrozoobentosa Rybinskogo vodokhranilishcha v 1980 i 1990 gg. [Comparative Analysis of the Structure of Macrozoobenthos in the Rybinsk Reservoir in 1980 and 1990]. Inland Water Biology, 1998, no. 2. pp. 52-61 (In Russian).
Perova S.N., Shcherbina G.Kh. Vliyaniye massovykh invaziynykh vidov na produktivnost' makrozoobentosa Gor'kovskogo vodokhranilishcha [The influence of mass invasive species on the macrozoobenthos productivity of the Gorky reservoir]. Invazii chuzherodnykh vidov v Golarktike [Invasions of alien species in the Holarctic], Borok, 2003, pp. 188-198 (In Russian).
Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and Methods of Quantitative Analysis in Faunistic Research]. Moscow: Nauka, 1982, 285 p. (In Russian).
Pidgayko M.L., Aleksandrov B.M., Ioffe T.I., et al. Kratkaya biologo-produktsionnaya kharakteristika vodoyemov Se-vero-Zapada SSSR [Brief biological-production characteristic of reservoirs of the northeastern part of Soviet Union]. Izv. GosNIORKH, 1968, vol. 67, pp. 205-228 (In Russian).
Poddubnaya T.L. O dinamike populyatsiy tubifitsid (Oligochaeta, Tubificidae) v Rybinskom vodokhranilishche [On the dynamics of tubifid populations (Oligochaeta, Tubificidae) in the Rybinsk reservoir]. Tr. IBVV AN SSSR, 1959, no. 2(5), pp. 102-108 (In Russian).
Protasov A.A. Iz opyta issledovaniy populyatsiy i soobshchestv dreisseny [From the experience of studies of populations and communities of Dreissena]. Dreissenidy: evolyutsiya, sistematika, ekologiya [Dreissenids: Evolution, Sys-tematics, Ecology]. Borok, 2008, pp. 9-22 (In Russian)
Pryanichnikova E.G. Taksonomicheskiy sostav makrobentosa ozera Pleshcheyevo [Taxonomic composition of macro-benthos of Lake Pleshcheyevo]. Transactions of Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, 2019, no. 86(89), pp. 57-71 (In Russian).
Pryanichnikova E.G. Makrozoobentos sovmestnykh poseleniy dvukh vidov dreyssenid (Mollusca, Dreissenidae) v Rybinskom vodokhranilishche [Macrozoobenthos of joint communities of two dreissenid species (Mollusca, Dreissenidae) in the Rybinsk reservoir]. Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal, 2015, no. 1, pp. 72-79. (In Russian).
Pryanichnikova E.G., Tsvetkov A.I. The main characteristics of the population of Dreissenapolymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) in Lake Pleshcheyevo. Ecosystem Transformation, 2018, no. 2, pp. 11-18.
Semernoy V.P., Komarova I.P. Sostav i raspredeleniye zoobentosa v ozere Pleshcheyevo v 1989-1990 gg. [The composition and distribution of zoobenthos in Lake Pleshcheyevo in 1989-1990]. Faktory i protsessy evtrofikatsii ozera Pleshcheyevo. Yaroslavl': Yaroslavskiy gosudarstvennyy universitet, 1992, pp. 121-130 (In Russian).
Shcherbina G.Kh. Godovaya dinamika makrozoobentosa otkrytogo melkovod'ya Volzhskogo plesa Rybinskogo vodokhranilishcha [Annual dynamics of macrozoobenthos in open shallows of the Volga reaches of the Rybinsk reservoir]. Zootsenozy vodoyemov basseyna Verkhney Volgi v usloviyakh antropogennogo vozdeystviya. St. Petersburg: Gidrometeoizdat, 1993, pp. 108-144 (In Russian).
Shcherbina G.Kh. Struktura i rol khironomid v sostave makrozoobentosa eksperimental'nykh mezokosmov pri razlich-nykh plotnostyakh dreysseny i molodi ryb [The structure and role of chironomids in the macrozoobenthos of experimental mesocosms at different densities of zebra mussel and juvenile fish]. Ekologiya, evolyutsiya i sistematika khironomid [Ecology, Evolution, and Systematics of Chironomids]. Tolyatti-Borok, 1996, pp. 166-178 (In Russian).
Shcherbina G.Kh. Struktura biotsenoza Dreissena polymorpha (Pallas) i rol' mollyuska v pitanii plotvy Rutilus rutilus (Linnaeus) [Structure of Dreissena polymorpha (Pallas) Biocenosis and Role of Mollusk in Roach (Rutilus rutilus (Linnaeus)) Feeding in Lake Pleshcheyevo]. Biologiya vnutrennikh vod, 2008, no. 4, pp. 72-80 (In Russian).
Shcherbina G.Kh. Taksonomicheskiy sostav i saprobiologicheskaya znachimost' donnykh makrobezopozvonochnykh razlichnykh presnovodnykh ekosistem Severo-Zapada Rossii [Taxonomic composition and saprobiological significance of benthic macroinvertebrates of various freshwater ecosystems of the Northwest of Russia]. Ekologiya i mor-fologiya bespozvonochnykh kontinental'nykh vodoyemov vod: sb. nauch. rabot, posvyashchennyy 100-letiyu so dnya rozhdeniya F. D. Mordukhay-Boltovskoy. Makhachkala: Nauka Dagestan. Nauch. Tsentra, 2010, pp. 426-466 (In Russian).
Shilova A.I. Khironomidy Rybinskogo vodokhranilishcha [Chironomids of the Rybinsk Reservoir]. Leningrad: Nauka, 1976, 252 s. (In Russian)
Sladecek V. System of water quality from the biological point of view. Arch. Hydrobiol, 1973, Bd. 7. 218 p.
Sörensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content. Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol. Krifter, 1948, Bd. V, no. 4, pp. 1-34.
Stolbunova V.N. Zooplankton ozera Pleshcheyevo [Zooplankton of Lake Pleshcheyevo]. Moscow: Nauka, 2006, 152 p. (In Russian).
Uzunov J., Kosel V., Sladecek V. Indicator value of Freshwater Oligochaeta. Acta hydrobiol, 1988, vol. 16, no. 2. pp. 173-186.
Wegl R. Index für die Limnosaprobität. Wien: Wasser und Abwasser, 1983, Bd. 26, 175 p.
Yakovleva A.V. Fauna i ekologiya invazionnykh vidov v donnykh soobshchestvakh verkhnikh plesov Kuybyshevskogo vodokhranilishcha [Fauna and ecology of invasive species in bottom communities of the upper reaches of the Kuibyshev reservoir]. Dis. ... cand. biol. sciences. Kazan, 2010, 188 p. (In Russian)
Zhdanova S.M. Veliger larvae of Dreissena (Bivalvia, Dreissenidae) in the zooplankton of Lake Pleshcheyevo (Yaroslavl Oblast). Ecosystem Transformation, 2018, 1 (2), pp. 19-29.
Zhgareva N.N. Sostav i raspredeleniye fauny zarosley ozera Pleshcheyevo [Composition and distribution of phytophilic fauna of Lake Pleshcheyevo]. Faktory i protsessy evtrofikatsii oz. Pleshcheyevo. Yaroslavl': Yaroslavskiy gosu-darstvennyy universitet, 1992, pp. 95-105.
TAXONOMIC COMPOSITION OF MACROBENTHOS IN LAKE PLESHCHEYEVO
E. G. Pryanichnikova
Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok, Nekouzski raion, Yaroslavl oblast, 152742, Russia, e-mail: pryanichnikova_e@mail.ru
This study was conducted in 2013-2016 to investigate the main characteristics of macrobenthos of Dreissena polymorpha Pallas 1771 biocenosis in Lake Pleshcheyevo. The biocenosis of zebra mussel contributes substantively in the formation of bottom fauna in the lake. Here more than 65% of all the taxa below the rank of genus are recorded. Chironomids and oligochaetes are most abundant and species-rich components of benthos in the biocenosis of zebra mussel. Together with zebra mussel they constitute a basis for the food base of benthophag-ous fish. Benthic species diversity in the biocenosis of zebra mussel in Lake Pleshcheyevo is a little bit higher than in the littoral zone, practically two times higher than in the profundal zone and is comparable to the one in zebra mussel biocenoses in other bodies of water phytodetritophag-filterers+collectors contribute considerably to the trophic structure. A comparison with previous studies shows that small mollusks have increased their contribution to macrobenthos biomass in the biocenosis of Dreissena. There is also a tendency towards decreasing abundance of bottom macroinvertebrates, excluding megabenthos (large mollusks genius Dreissena and Unio).
Keywords: biocenoses of zebra mussel, benthos, sublittoral, lake
