УДК 632.78
Луговой мотылек - общая проблема России и Китая
А.Н. ФРОЛОВ,
заведующий лабораторией ВИЗР e-mail: vizrspb@email.ru
Луговой мотылек Loxostege sticticalis L. (Pyraloidea, Crambi-dae) - многоядный, способный к дальним миграциям и вспышкам массового размножения вредитель [1, 8], большая часть ареала которого находится на территории России и сопредельных стран, в первую очередь, Китая. Отечественные специалисты не раз высказывали предположения, что начало вспышкам размножения в нашей стране дают бабочки, иммигрировавшие с сопредельных территорий, предположительно Китая и/или Монголии [4, 9]. С другой стороны, китайские специалисты по защите растений нередко высказывают мнение, что источником размножения вредителя на севере и северо-востоке страны служат не только бабочки из постоянных очагов в северном Китае и новых очагов, выявленных на востоке Внутренней Монголии и равнине Суннэнь, но и с сопредельных территорий Монголии и России. Для того, чтобы понять общие закономерности динамики численности вредителя в Евразии, специалисты ВИЗР в течение многих лет в рамках договора о творческом сотрудничестве и при поддержке грантами научных фондов России (РФФИ) и Китая (ГФЕН) проводят совместные исследования с ведущими учеными Китая - профессорами Luo Lizhi и Jiang Xingfu, докторами наук Yunxia Cheng и Lei Zhang из лаборато-
Луговой мотылек
рии мигрирующих насекомых Института защиты растений (г Пекин).
Массовые размножения лугового мотылька, регистрируемые в России с середины XIX века, отмечали в 1853-1857,1864-1869, 1872-1880, 1889-1892, 18981903, 1908-1914, 1916-1921, 1927-1935, 1948-1949, 19561959, 1972-1979, 1982-1988, 2000-2002 гг и с 2008 г. по настоящее время [1, 3, 5, 6, 11]. Наиболее интенсивные, нанесшие очень значительный ущерб сельскому хозяйству, массовые размножения в России за последние 100 лет отмечались дважды: в 1930-е годы, когда только в 1929 г. вредителем было уничтожено до 60 % посевов сахарной свеклы, в 1970-е годы, когда в 1975 г. пришлось проводить химические обработки на площадях свыше 12 млн га. Довольно сильной была вспышка численности и в 1986-1989 гг., когда на пике размножения (1988 г.) в
РСФСР обработали 5,4 млн га. Последние две вспышки размножения лугового мотылька в России (2000-2002 и 20082014 гг.) оказались значительно слабее: заселенные площади в годы пика численности составляли соответственно 0,9 (2001) и 1,2 (2012) млн га [11].
Вредоносность лугового мотылька в Китайской Народной Республике отслеживается с 1949 г. За этот период было зарегистрировано три вспышки массового размножения: в 1953-1959, 1978-1984 гг. и с 1996 г. по настоящее время.
Связь периодичности вспышек массового размножения лугового мотылька в России с циклами солнечной активности (гелио-циклической активностью) отмечается с давних пор. Расчеты показывают, что чем больше пятен на Солнце (выше значение числа Вольфа) во время пика солнечной активности, тем слабее следующая по времени вспышка размножения вредителя, а значит - меньше заселенная им площадь в период пика размножения (коэффициент корреляции г = -0,91, р = 0,002). Обработанные против лугового мотылька в 1965-2013 гг. площади в Российской Федерации обнаруживают весьма достоверную коррелятивную связь с гелио-циклической активностью при лаге, равном 2-3 годам [12]. Поэтому при разработке многолетних прогнозов по луговому мотыльку предлагается ориентироваться на показатели солнечной активности [1]. Оправдывае-мость такого прогноза зависит еще и от площади региона, для которого он составляется. Для сравнительно небольших территорий точность прогноза, к сожалению, невысока.
О том, что ареал лугового мотылька пространственно структурирован, догадывались еще в 1930-х годах. Основываясь на своеобразии динамики численности лугового мотылька в Сибири, И.Б. Кнор (1990) выделил в азиатской части три популяци-онных комплекса: тоболо-ир-тышский, иртышско-обский и енисейско-амурский.
Очередной подъем численности лугового мотылька в России был зарегистрирован в 2008 г. в Забайкальском крае, Республике Бурятия, а также в Приморском и Хабаровском краях, Амурской области и Еврейской АО, и именно в тот год была отмечена вспышка массового размножения лугового мотылька и в Китае, в первую очередь, в северных и северо-восточных провинциях на площади свыше 110 тыс. га. Но до сего времени динамика численности лугового мотылька на территории нашей страны и в Китае рассматривалась изолированно. Расчеты, выполненные китайскими специалистами, также свидетельствуют о достоверной зависимости динамики численности лугового мотылька в России и Китае с разницей в периодичности: когда в 1970-х и конце 1980-х гг. вспышками размножения в России были охвачены огромные территории, в Китае вред от насекомого вообще не регистрировали, а в 1990-х гг. и 2000-х гг., когда луговой мотылек в России вредил на относительно небольших территориях, в Китае массовые размножения принимали характер стихийного бедствия [12].
Учитывая специфику колебаний численности лугового мотылька во времени в России и Китае, становится очевидной необходимость выделять, по край-
ней мере, две популяционные системы вредителя в пределах его ареала - евро-сибирскую (Россия, Казахстан, Украина) и центрально-азиатскую (Китай и Монголия). Обе популяционные системы географически изолированы друг от друга горными системами (Тянь-Шань, Памир, Алтай, Саяны) и пустынями и соединены узким восточно-сибирским коридором. Иными словами, проникнуть насекомым из Китая и Монголии в Россию, кроме как через Забайкальский край и Бурятию и в гораздо меньшей степени через Амурскую область (где климатические условия редко благоприятствуют их размножению), практически невозможно [3]. Популяционные системы занимают широкие пространства и потому не могут не быть структурированными; соответственно, выделенные И.Б. Кно-ром три популяционных комплекса в пределах Сибири имеет смысл рассматривать в качестве популяционных подсистем.
Результаты молекулярно-био-логического анализа 9 выборок насекомого из европейской и азиатской частей ареала (на широком пространстве протяженностью около 6 тыс. км - от Северного Кавказа до севера Китая) обнаружили 27 уникальных гаплотипов по гену СО1 мтДНК, свидетельствуя, что уровень генетического полиморфизма вредителя весьма высок (0,696±0,033) [3, 6]. Несмотря на высокий уровень внутрипопуля-ционной изменчивости, пространственное распределение гаплотипов отличается однородностью: среднее значение NST и FST при попарных сравнениях составляет лишь 0,02. Генетическую однородность популяций лугового мотылька в ареале под-
тверждают также результаты анализа фотопериодической реакции в выборках насекомых из западной (Краснодарский край, Ростовская область) и восточной (Бурятия, Китай) частей ареала. Пороговое значение фотопериода во всех выборках находилось в пределах между 14 и 15 часами [2]. Единообразие генетической структуры насекомого в ареале несомненно является следствием высокой миграционной активности имаго. Так или иначе, логично полагать, что различия в динамике численности евро-сибирской и центрально-азиатской популяционных систем лугового мотылька обусловлены внешними экологическими воздействиями и не связаны с различиями в имманентных популяционных характеристиках насекомых.
В мировой зоологической литературе негативное отношение к «теории солнечных пятен» сформировалось под влиянием итогов дискуссий о природе по-пуляционных циклов североамериканских видов позвоночных. Применение новых, более совершенных технологий обработки данных в целом заставляет отнестись к идее «солнечных пятен» вполне серьезно. Статистическая достоверность связи цикличности массовых размножения насекомых-фитофагов с периодичностью солнечной активности находит подтверждение в немалом числе публикаций. Так, многими исследователями, в частности Ф.П. Кеппеном в XIX веке, Н.М. Кулагиным и Б.П. Уваровым в 1920-х гг., а Н.С. Щербиновским в 1950-х гг. установлена связь динамики численности стадных саранчовых с циклами солнечной активности. Так или иначе, к настоя-
4 Защита и карантин растений № 4, 2015
щему времени накоплено огромное количество фактов о тесной связи широкого круга биологических явлений с гелиогеофизи-ческими факторами, и ныне развитие исследований по проблеме вступило в нормальную академическую стадию, когда защищаются диссертации, выходят монографии, публикуются статьи в научно-популярных журналах.
Механизмы реализации воздействия гелиогеофизических факторов на динамику численности насекомых, включая лугового мотылька, до сих пор неизвестны. Накопленные данные свидетельствуют, что динамика численности лугового мотылька, в первую очередь, детерминируется колебаниями погодно-кли-матических факторов. Так, численность гусениц определяется плодовитостью имаго, которая, в свою очередь, зависит от обеспеченности насекомых влагой. Наиболее благоприятные условия для бабочек создаются при сумме осадков 20-40 мм за декаду, при выпадении 10-20 мм осадков их плодовитость резко снижается, а при осадках ниже 10 мм насекомые становятся бесплодными. Л.А. Макаровой и Г.М. Дорониной (1978, 1980) предложена модель, оценивающая уровень оптимальности по-годно-климатических условий в критические периоды жизненного цикла вредителя, позволяющая дать интегрированную количественную характеристику благоприятности года для развития лугового мотылька. Так, для выхода вредителя из депрессии и нарастания его численности необходимо, чтобы как минимум два года подряд создавались оптимальные для развития насекомых метеорологические условия. Несмотря на большое чис-
ло работ, посвященных влиянию погодно-климатических факторов, до сих пор строгий количественный анализ эффектов в системе «солнечная цикличность -погодные условия - луговой мотылек» так и не был выполнен, вероятно, по той причине, что ареал вредителя очень широк, а насекомые слишком подвижны для того, чтобы учесть влияние множества изменчивых во времени и пространстве погодно-климатических факторов.
Несмотря на важную роль метеорологических факторов в фазовой динамике популяций лугового мотылька, известно, что на численность насекомого также оказывает существенное воздействие немалое число видов паразитов, хищников и патогенных микроорганизмов, вызывающих бактериозы, вирозы, энто-мофторозы и микроспоридиозы. Многолетними наблюдениями на юге России (Краснодарский край и Ростовская область) было установлено, что колебания численности насекомого тесно увязаны с изменениями уровня зараженности микроспоридиями, поскольку с ростом зараженности снижаются плодовитость имаго, отрождение гусениц из яиц, увеличивается гибель гусениц в процессе роста и развития [6, 8]. Вполне вероятно, что паразиты, в отношении которых доказана их трансовариальная передача [7], способны активно влиять на многолетние колебания численности лугового мотылька. При этом не исключено, что солнечная активность может оказывать регулирующее воздействие на баланс патогеннос-ти и устойчивости в системе «луговой мотылек - микроспоридии», что не противоречит представлениям о существенной
роли иммунных реакций хозяев в развитии микроспоридиозов и согласуется с множеством данных об определяющей роли солнечной активности в эпидемиологических процессах инфекционных заболеваний.
Чтобы лучше разобраться в сложном и дискуссионном вопросе о преобладающем направлении миграций лугового мотылька на границе Китая и России, сопоставили карты фитоса-нитарного районирования сопредельных территорий обеих стран с помощью ГИС-техноло-гий [3]. Как оказалось, площади, пригодные для формирования очагов массового размножения лугового мотылька в Китае, несоизмеримо превосходят таковые в России (Восточная Сибирь). А если еще учесть площади, пригодные для размножения мотылька в Монголии, то доля российских территорий в зоне потенциально высокой численности вредителя в регионе представляется и вовсе незначительной. Далее, места зимовки насекомого (территории, где в массе формируются диапаузирую-щие в коконах пронимфы лугового мотылька), как известно, приурочены к регионам с развитием двух поколений, а в Забайкальском крае и Бурятии климатические условия способствуют развитию лишь одного полного поколения, хотя в условиях теплого лета может формироваться частично и второе поколение.
Вспышки массового размножения лугового мотылька в Восточной Сибири тесно увязаны по времени с масштабными размножениями вредителя в Китае [4, 5, 9]. Более того, последние вспышки размножения (19861989, 1998-2001 и 2008-н.вр.) сначала возникали в Централь-
ной Азии, затем регистрировались в Восточной Сибири, откуда уже массы насекомых постепенно (в течение 4-5 лет) добирались до европейской части, последовательно нанося вред в Западной Сибири, на Урале и в Поволжье.
В заключение зададимся вопросом, что же нам ждать от лугового мотылька в дальнейшем? Если говорить о ближайших 2015-2016 гг., то скорее всего текущая вспышка массового размножения, начавшаяся в 2008 г., проявит тенденцию к затуханию. Более интересен вопрос о том, насколько интенсивной окажется следующая вспышка размножения вредителя, развитие которой следует ожидать после 2017 г. Если заглянуть в прошлое, то окажется, что самые мощные и опустошительные вспышки массового размножения лугового мотылька были зарегистрированы на территории нашей страны как раз по завершении циклов «спокойного» Солнца. Согласно прогнозу Центра космической погоды США начавшийся в 2008 г. 24-й цикл солнечной активности характеризуется «спокойным» Солнцем с достижением максимального среднемесячного значения 90 по Вольфу в мае 2013 г. Предполагается, что динамика цикла будет напоминать картину, наблюдавшуюся во время 16-го цикла с максимумом в 1928 г. (http://www.swpc.noaa. доу/5о1агСус1е/тЬех.Мт1).
Если этот прогноз справедлив, то уже в 2017-2020 гг. в России вполне вероятно развитие интенсивной и продолжительной вспышки массового размножения лугового мотылька. Действительно, низкая пиковая активность Солнца в текущем цик-
ле означает повышенную вероятность возникновения по завершении этого цикла сильной вспышки размножения этого вредителя, аналогичной вспышкам в первой трети ХХ века, когда приходилось обрабатывать около 10 млн га, в отличие от вспышек конца ХХ - начала XXI века, когда в годы массовых размножений было достаточно защитить около 1-3 или менее млн га сельхозугодий. Результаты сравнительного анализа динамики численности евро-сибирской и центрально-азиатской популяционных систем лугового мотылька дают основания предполагать, что подъем численности лугового мотылька в России, скорее всего, будет ре-ализовываться на фоне соответствующего снижения численности вредителя в Китае.
Поддержано грантами РФФИ № 15-04-01226-а и 15-54-53086-ГФЕНа.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алехин В.Т. Луговой мотылек // Защита и карантин растений, 2002, № 6, с. 50-71.
2. Аханаев Ю.Б. Популяционная структура лугового мотылька и пути совершенствования прогноза его численности. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -СПб.: ВИЗР, 2014, 20 с.
3. Аханаев Ю.Б., Берим М.Н., Дзян Синьфу, Кучеров Д.А. и др. Фотопериодическая реакция популяций лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyraloidea: Crambidae) из восточных и западных частей ареала // Энтомологическое обозрение, 2013, т. 92, вып. 2, с. 234-240.
4. ГоворовД.Н., ЖивыхА.В. Достоверный прогноз - основа эффективной защиты растений // Защита и карантин растений, 2009, № 8, с. 7-9.
5. Кнор И.Б. Луговой мотылек (Loxostege sticticalis L.) в Сибири. - Новосибирск, 2011, 196 с.
6. Малыш Ю.М., Токарев Ю.С., Зверев А.А., Саулич М.И. и др. Динамика численности лугового мотылька Pyrausta (=
1_охов1еде) вИсИсаИв L. (Pyraloidea, Crambidae) на юге европейской части России в 2003-2012 гг. // Вестник защиты растений, 2013, № 3, с. 18-25.
7. Токарев Ю.С., Малыш Ю.М., Дубинина Е.В., Алексеев А.Н. и др. Значение микроспоридий в борьбе с вредными членистоногими // Защита и карантин растений, 2007, № 12, с. 14-16.
8. Фролов А.Н. Луговой мотылек угрожает сельскому хозяйству России // Картофель и овощи, 2012, № 4, с. 28.
9. Фролов А.Н. Луговой мотылек ЬоховТеде вЬс^саНв L. (Lepidoptera: Crambidae) в фокусе проблем сельскохозяйственной энтомологии. 1. Периодичность массовых размножений // Энтомологическое обозрение, 2015, № 1.
10. Фролов А.Н. Современные направления совершенствования прогнозов и мониторинга // Защита и карантин растений, 2011, № 4, с. 15-20.
11. ФроловА.Н., Малыш Ю.М., Токарев Ю.С. Особенности биологии и прогнозирования динамики численности лугового мотылька РугаивТа вйсйсаНв L. (Lepidoptera, Pyraustidae) в период его низкой численности в Краснодарском крае // Энтомологическое обозрение, 2008, т. 87, вып. 2, с. 291-302.
12. Фролов А.Н., Саулич М.И. Малыш Ю.М., Токарев Ю.С. Луговой мотылек: цикличность многолетней динамики численности // Защита и карантин растений, 2010, № 2, с. 49-54.
Аннотация. Обсуждаются общие закономерности колебаний численности лугового мотылька, их связь с циклами солнечной активности и феномен асинх-ронности вспышек размножения вредителя в России и Китае как основа многолетнего прогноза размножения этого особо опасного вредителя.
Ключевые слова. Луговой мотылек, динамика численности, Россия. Китай, факторы, прогноз.
Abstract. We discuss general regularities of beet webworm population fluctuations, their relation to the cycles of sunspot activity, as well as phenomenon of asynchrony of pest outbreaks occurred in Russia and China as the basis of long-term forecast of this especially dangerous insect pest.
Keywords. Beet webworm, population dynamics, Russia, China, factors, forecast.