CC BY
80
ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И СТРУКТУРА ДЕРЕВЬЕВ, ДРЕВЕСИН И ДРЕВОСТОЕВ
ЛИНЕЙНЫЙ И РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ВОЛЖСКО-КАМСКОМ И ЦЕНТРАЛЬНОЛЕСНОМ ГОСУДАРСТВЕННЫХ ПРИРОДНЫх ЗАПОВЕДНИКАх
А.Е. КУХТА, ведущий научный сотрудник Института глобального климата Росгидромета и РАН, канд. биол. наук,
Д.Е. РУМЯНЦЕВ, доц. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ
Для оценки состояния древостоев и для реконструкции климатических и экологических факторов прошлого широко применяются методы дендрохронологии по радиальному приросту, но значительно реже - по линейному приросту (в высоту) [1-6]. При всей необъятности литературы, посвященной дендрохронологии как области теоретического знания и совокупности методологических подходов, с нашей точки зрения, наблюдается недостаток изученности взаимосвязей линейного и радиального приростов сосны обыкновенной Pirns sylvestris L. Целью данной статьи является выявление характера взаимозависимостей линейных и кольцевых приростов древостоев сосны в различных климатических условиях.
Изучаемым показателем в нашем исследовании являются ряды отклонений и линейного прироста от возрастных трендов (т.е. индексов прироста), характеризующих степень вариабельности хода роста деревьев. Объектом измерений послужила сосна обыкновенная Pirns sylvestris L.. Оба типа дендрохронологических измерений - линейного и радиального приростов - осуществлялись в пределах одних и тех же пробных площадей. Радиальный прирост определялся у спелых и приспевающих деревьев, а линейный - у подроста высотой не ниже 1 м и не выше 2,5 м. Выбор последнего объекта обусловлен необходимостью массовых, дешевых, нетрудоемких и неповреждающих измерений для осуществления экологического мониторинга на сети станций Росгидромета РФ [1-
6]. Сравнимость рядов кольцевых и линейных индексов приростов обуславливается, с нашей точки зрения, схожестью климатических и эдафических условий произрастания, в значительной степени определяющих степень вариабельности роста. Сравнимыми,
по нашему мнению, являются и хронологии подроста и спелых деревьев. Поскольку в рассматриваемых рядах удален возрастной тренд, мы имеем дело только с годичными отклонениями от хода роста, которые обуславливаются в значительной степени абиотическими факторами [5, 6].
Пробные площади закладывались маршрутным способом, расстояние между ними составляло 100-500 м. На каждой пробной площади на высоте 1,3 м возрастным буравом отбирались керны у одного спелого или приспевающего дерева. Ширина годичного кольца была промерена с точностью до 0,05 мм. Для определения линейного прироста на каждой пробной площади отбиралось по 5 ювенильных сосен. Измерялись междоузлия стволиков, начиная с прироста года измерения и до последнего, уверенно выделяемого по направлению к комлю.
Ряды индексов приростов были получены путем деления абсолютных значений приростов каждого года на скользящее среднее приростов по 5 годам. Данный способ расчетов обеспечивает удаление возрастного тренда. Полученные с помощью указанной процедуры значения осреднялись следующим образом: ряды индексов линейного прироста - по пробным площадям, а потом по территориям заповедников; ряды индексов радиального прироста - по территориям заповедников. Поиск и исследование взаимозависимостей рядов индексов линейных и кольцевых приростов проводились путем корреляционного анализа средствами пакета Excel.
Исследования проходили на территории Раифского участка Волжско-Камского государственного природного заповедника (ВКГЗ) в 2002 г. и Центрально-Лесного государственного природного заповедника (ЦЛГЗ), в урочище «Старосельский мох», в
88
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
2008 г. Описания двух изучаемых территорий для лучшего понимания закономерностей роста и развития древостоев мы приводим по [http://www.biodiversity.ru/].
ЦЛГЗ расположен в юго-западной части Валдайской возвышенности в пределах Главного водораздела Русской равнины, на стыке западноевропейского и восточноевропейского районов континентальной области умеренного климата. Средняя многолетняя температура 3,6°, абсолютный максимум 38°, абсолютный минимум 48°. За год выпадает в среднем 700 мм осадков, причем большая часть - в теплый период года. Общее количество осадков значительно превышает суммарное испарение, что обусловливает положительный баланс влаги.
Район заповедника представляет собой слабовсхолмленную водораздельную равнину, почти нерасчлененную и заболоченную, с небольшим наклоном к северо-западу. Абсолютные отметки равнины колеблются от 220 до 270 м. На гидрологический режим территории заповедника существенно влияют верховые болота, и в настоящее время заболачивание лесов за счет разрастания современных торфяников продолжается.
Заповедник относится к среднерусской провинции дерново-подзолистых среднегумусированных почв южнотаежной подзоны Центральной таежно-лесной области подзолистых почв. Для наших мест пробоотбора со сфагновыми, осоково-пушицево-сфагновыми сосняками характерны болотные почвы.
во флоре заповедника господствуют бореальные и неморальные растения. По схеме ботанико-географического районирования территория заповедника входит в зону хвойно-широколиственных лесов. сосновые дре-востои занимают 10 % площади заповедника. Это преимущественно заболоченные сфагновые, пушицево-сфагновые, кустарничково-сфагновые (багульниковые и голубичные), а также травяно-сфагновые сосняки. Подобные сообщества занимают окраины верховых болот, в том числе болота «Старосельский мох». В этих низкопродуктивных биотопах доминируют брусника, осока шаровидная, пушица влагалищная, подбел, кассандра, голубика, багульник, клюква обыкновенная, марьянник
луговой, росянка круглолистная. В моховом покрове господствуют сфагновые и политри-ховые мхи. Встречаются карликовая береза, клюква мелкоплодная, морошка, водяника.
ВКГЗ. По генетической классификации Алисова [7], территория ВКГЗ расположена в атлантико-континентальной европейской области, в юго-восточной ее подобласти. Климат здесь характеризуется как умеренно континентальный, с резкими колебаниями температуры и неравномерным выпадением осадков. В год выпадает в среднем 552,1 мм осадков. Среднегодовая температура 3,1°, средняя самого теплого месяца (июля) 23,8°, самого холодного (января) - 19,3°.
Территория заповедника лежит на левобережных террасах Волги. Рельеф Раифско-го участка равнинный. Центральная его часть сильно понижена, имеет дюнно-бугристый характер, с лощинами и древними балками. Абсолютные отметки на дне речных долин и озерных котловин не превышают 60-62 м, в то время как на северо-западе и юго-востоке - 100-105 м. Пески и супеси здесь чередуются с глинистыми и суглинистыми прослойками.
В заповеднике в основном дерновоподзолистые почвы. В зависимости от местоположения в рельефе, почвообразующих пород, древесной растительности почвы имеют разную степень оподзоленности (от скрытоподзолистых до сильноподзолистых) и гуму-сированности (гумус - от 0,5 до 5 %). Различен и их механический состав - от рыхлых песков до суглинков.
Во флоре заповедника зарегистрировано 844 вида сосудистых растений, из которых 40 % таежных и 34 % неморальных. Здесь сочетаются формации трех лесных зон европейской части России - южной тайги, смешанных и широколиственных лесов. На песчаных и супесчаных оподзоленных почвах преобладают сосняки лишайниковые, брусничные, черничные, кисличные, липовые, костянично-снытевые и пролесниковые. Чистые сосняки доминируют на севере лесничества, а с примесью ели и лиственных пород во втором ярусе - в его центре.
В напочвенном покрове лесов заповедника сочетаются элементы хвойных и широколиственных лесов. Для чернично-моховых
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
89
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
боров характерны черника, брусника, костяника, грушанка круглолистная, молиния, ожика волосистая, майник двулистный, седмичник европейский, линнея северная и др.; из зеленых мхов обычен гилокомиум. В лучших условиях произрастания чернично-моховые сосняки заменяются кислично-моховыми с крупнолистными мхами (мниум, родобриум розовый), одноцветкой крупноцветной и калипсо клубненосной. в сложных сосняках с мощным травяным покровом господствуют сныть, костяника и лесные осоки.
В октябре 2002 г. на территории ВГКЗ было заложено 22 пробных площади, на каждой из которых было обследовано от двух до пяти деревьев (всего 67 деревьев) для определения линейного прироста. Для определения радиального прироста в пределах заложенных площадей было отобрано 36 кернов. Площади закладывались в свежих биотопах: в сосняках зеленомошных, в сосняках разнотравных, в смешанном лесу.
В августе 2002 г. на территории ЦЛГЗ было заложено 42 пробных площади по 5 деревьев на каждой (всего 210 деревьев) для определения линейного прироста. В 2008 г. для определения радиального прироста в пределах тех же пробных площадей было отобрано 12 кернов. Пробные площади закладывались во влажных биотопах: в сосняках сфагновых, травяно-сфагновых и на сфагновых болотах.
Разница в объеме материала по линейному приросту, отобранного в двух заповедниках, объясняется тем, что в ВКГЗ сосна возобновляется неохотно; фактически заповедник находится на южной границе ареала этого вида. Обнаружить парцеллу подроста, обеспечивающую достаточную повторность измерений, весьма трудно.
Корреляционный анализ рядов индексов прироста сосны в ВКГЗ выявил обратную зависимость с коэффициентом корреляции R = -0.47 для соотношения «линейный прирост текущего года - радиальный прирост будущего года» (уровень достоверности здесь и ниже принят равным 90 %). Известно, что линейный прирост текущего года во многом определяет размер и качество почки возобновления, от которых находится в прямой зависимости линейный прирост будущего
года [8,9]. Таким образом, линейный прирост (опосредованно - через почку возобновления и общий запас ассимилятов) ограничивает ресурсы кольцевого прироста не только в текущем, но и в будущем году и до некоторой степени становится конкурентом радиального прироста будущего года. Вероятно, при использовании депо ассимилятов дерева апикальный прирост имеет преимущество перед кольцевым, о чем свидетельствуют массово наблюдаемые в лесах «деревья-хлысты», стремящиеся достичь своей кроной доминантного яруса в ущерб толщине ствола и, следовательно, необходимой его прочности. очевидно, данный механизм носит адаптивный характер, обеспечивая участие дерева в конкурентной борьбе за свет.
Взаимосвязь «радиальный прирост текущего года - линейный прирост будущего года» характеризуется значимым положительным коэффициентом корреляции (R = 0.44). Процесс радиального роста продолжается у сосны до конца августа-сентября, в это время происходит формирование почек возобновления и готовится запас питательных веществ, с помощью которого начнется линейный рост побега и формирование ранней древесины в начале вегетационного сезона будущего года. Успешное осуществление деревом программы радиального прироста будет означать достаточный запас ассимилятов и хорошее качество почки возобновления, что обеспечит оптимальный апикальный рост в следующем вегетационном сезоне. Таким образом, больший радиальный прирост текущего года обуславливает больший линейный прирост на будущий год.
Корреляционный анализ рядов линейных и кольцевых индексов для древостоев ВКГЗ не показал значимого коэффициента корреляции для соотношения «линейный прирост текущего года - радиальный прирост текущего года». обнаруженное явление может объясняться тем, что линейный и радиальный приросты текущего вегетационного сезона для осуществления своих программ роста, кроме запаса ресурсов дерева, используют синтезируемые в данный момент времени ассимиляты. Результаты корреляционного анализа линейного и радиального приростов ВКГЗ представлены на рис. 1.
90
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Годы
Рис. 1. Ряды индексов линейного и кольцевого приростов в Волжско-Камском государственном природном заповеднике
Корреляционный анализ рядов линейных и кольцевых индексов для древостоев ЦЛГЗ не показал значимого коэффициента корреляции ни для соотношения «линейный прирост текущего года - радиальный прирост текущего года», ни для соотношений «линейный прирост текущего года - радиальный прирост будущего года» и «радиальный прирост текущего года - линейный прирост будущего года» (рис. 2).
Обращает на себя внимание различие между двумя исследуемыми территориями по признаку наличия или отсутствия взаимосвязи между рядами индексов линейного и радиального прироста. Представляется вероятным, что обнаружение конкурентных отношений двух видов приростов (таких, которые обнаружены нами для древостоев ВКГЗ) возможно, когда наблюдается достаточно жесткое воздействие на популяцию какого-либо лимитирующего фактора. В среде же, не лимитирующей биологическую систему ни по одному из существенных компонентов экологической ниши, конкурентные отношения между элементами системы не возникают или остаются замаскированными «шумом» и не поддаются регистрации.
Зависимость параметров жизнедеятельности деревьев от географического их положения (т.е. от уровня воздействия абиотических факторов) отмечалась во многих ра-
Рис. 2. Ряды индексов линейного и кольцевого приростов в Центрально-Лесном государственном природном заповеднике
ботах, например, в [Минин, Горбунов, 1995; Минин, Козин, Собакинских , 1993; Цельни-кер, Малкина, Завельская, 2002]. Какой же фактор является лимитирующим для сосняков ВКГЗ и не ограничивает роста древостоев на территории ЦЛГЗ? Мы предполагаем, что это влагообеспеченность деревьев, зависящая от суммы атмосферных осадков. Первостепенная важность данного фактора для древесных растений неоднократно подчеркивалась в литературе [Ваганов, Шашкин, 2000; Елагин, 1969; Елагин, 1994; Елагин; 19764; Кухта, 2009; Kozlowski, Pallardy, 1997], а также были подтверждены в наших предыдущих работах [Кухта, Рудкова, Парамонов, 2006; Кухта, Титкина, Рудкова, 2005; Кухта, 2009]. Две исследуемых территории существенно различаются по климатическим характеристикам. Так, ЦЛГЗ расположен в зоне достаточного увлажнения (см. описание заповедников), и к тому же в нашем исследовании рассматриваются только болотные биогеоценозы. Здесь сосна практически никогда не испытывает дефицита влаги. В то же время на территории ВКГЗ при свойственной данной подобласти величине инсоляции (при невысокой облачности и значительной сухости воздуха) увлажнение почв приближается к нижнему пределу, достаточному для древесных растений; относительная влажность почв к концу весны спускается до 44 % (в Казани) и еще сущест-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
91
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
веннее снижается во вторую половину лета. К тому же почвы заповедника характеризуются низкой влагоемкостью, грунтовые воды лежат глубоко. Все это вместе с указанным выше нарастающим к концу вегетационного сезона дефицитом (с точки зрения увлажнения почв) атмосферных осадков определяет напряженность среды для древостоев сосны по признаку влагообеспеченности.
Для проверки нашего предположения о действии такого лимитирующего фактора, как дефицит осадков, на сосняки ВКГЗ (в отличие от древостоев ЦЛГЗ) был осуществлен корреляционный анализ рядов индексов приростов древостоев двух заповедников и аномалий месячных сумм осадков вегетационных сезонов текущего и предыдущего годов. Вовлечение в анализ сумм осадков предшествующего года необходимо, поскольку для прироста текущего года важны размер и качество почки, заложенной в предыдущем году, а также количество хвои прошлых лет, осуществляющей донорские функции по отношению к рассматриваемому побегу [3,4, 5, 6, 8,9]. Результаты анализа представлены в табл. 1 и 2.
Как следует из табл. 1, для линейного прироста текущего года и в ВКГЗ, и в ЦЛГЗ характерны значимые прямые зависимости, обнаруживаемые для фенофазы роста линейного побега и формирования ранней древесины (R = 0,591 для ВКГЗ; R = 0,394, R = 0,483 для ЦЛГЗ). Очевидно, данная стадия развития дерева требует достаточного количества влаги не только в биогеоценозе, где наблюдается дефицит осадков, но и в обеспеченном влагой биотопе.
Радиальный прирост сосняков изучаемых заповедников, в отличие от линейного, обнаруживает различие откликов на воздействие осадков текущего года. Если в ВКГЗ осадки июня оказывают сильное благоприятное воздействие на формирование годичного кольца (R = 0,798, фенофаза формирования ранней древесины), то в ЦЛГЗ на той же стадии отмечено негативное воздействие осадков на прирост (R = -0,407). Этот результат можно объяснить дефицитом влаги в биогеоценозах ВКГЗ и избытком ее в болотных биотопах ЦЛГЗ, зачастую приводящим сосняки к водному стрессу.
Таблица 1
Зависимость индексов прироста древостоев исследуемых заповедников от аномалий месячных сумм осадков текущего года
ВКГЗ ЦЛГЗ
Линейный прирост Радиальный прирост Линейный прирост Радиальный прирост
Март 0,271 0,255 -0,044 -0,094
Апрель 0,352 0,009 -0,129 -0,407
Май 0,591 -0,035 0,394 0,187
Июнь -0,073 0,798 0,483 0,053
Июль -0,205 0,048 0,179 -0,188
Август -0,336 -0,043 -0,255 -0,198
Сентябрь -0,345 0,354 0,105 -0,140
Таблица 2
Зависимость индексов прироста древостоев исследуемых заповедников от аномалий месячных сумм осадков предыдущего года
ВКГЗ ЦЛГЗ
Линейный прирост Радиальный прирост Линейный прирост Радиальный прирост
Март -0,299 -0,238 0,144 -0,302
Апрель -0,178 -0,639 0,282 -0,180
Май -0,422 -0,031 -0,330 0,143
Июнь 0,855 -0,066 -0,023 0,156
Июль -0,094 0,385 -0,487 0,136
Август -0,011 0,283 -0,081 -0,298
Сентябрь 0,676 -0,130 0,049 0,454
Результаты анализа зависимости приростов от осадков предыдущего вегетационного сезона представлены в табл. 2. обращают на себя внимание противоположные по знаку взаимоотношения линейного и радиального прироста сосняков двух заповедников с количеством осадков предыдущего вегетационного сезона. В ВКГЗ линейный прирост обнаруживает прямую зависимость от количества осадков (R = 0,855 - фенофаза линейного роста междоузлий; R = 0,676 - фенофаза формирования почек возобнов-
92
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
ления и запаса ассимилятов), а радиальный - обратную (R = -0,639, стадия формирования ранней древесины). В ЦЛГЗ мы наблюдаем отрицательную корреляцию линейного прироста и количества осадков (R = -0,487, фенофаза развития почки возобновления). При этом радиальный прирост на стадии формирования почек возобновления и запаса ассимилятов связан с количеством осадков прямой зависимостью (R = 0,454). В ряде исследований отмечались тесная прямая зависимость линейного прироста от количества осадков прошлого года для сухих биотопов и обратная связь для влажных местообитаний [Елагин, 1969; Елагин, 1994; Елагин; 19764; Кухта, Рудкова, Парамонов, 2006; Кухта, Титкина, Рудкова, 2005]. Противоположные знаки зависимостей рядов линейных и кольцевых индексов от месячных сумм осадков, с нашей точки зрения, не являются показателями действительной потребности приростов во влаге. Скорее, они отражают приоритет линейного прироста в использовании запаса ассимилятов дерева и снабжение кольцевого прироста по «остаточному принципу».
Обобщая результаты корреляционного анализа, можно заключить, что, в отличие от древостоев Центрально-Лесного государственного природного заповедника, сосняки Волжско-Камского государственного природного заповедника подвергаются воздействию лимитирующего фактора - дефицита осадков и по признаку влагообеспеченности находятся на краю своего диапазона толерантности, что подтверждается низкой интенсивностью возобновления этой породы и малой численностью ее прироста.
Воздействие одного лимитирующего фактора (в данном случае - дефицита воды) в соответствии с законом Либиха обуславливает низкую относительно других местообитаний биопродуктивность сосняков ВКГЗ, и, следовательно, меньший запас ассимилятов. На границе экологической ниши вида, в условиях ограниченности ресурсов, линейный и радиальный приросты сосны вступают в конкурентные отношения за накопленные деревом запасы питательных веществ. При этом линейный прирост играет роль доминанта по отношению к радиальному, пользу-
ясь преимуществом в использовании запаса ресурсов. Данный механизм, носящий адаптивный характер, обуславливает продвижение кроны в доминирующий ярус даже в ущерб механической прочности ствола, обеспечивая дереву необходимый уровень инсоляции.
Авторы выражают благодарность сотруднику ООО «ЗДОРОВЫЙ ЛЕС» Ю.В. Панкичеву за помощь в измерении радиального прироста.
Библиографический список
1. Болтнева, Л.И. Воздействие пыле-газовых выбросов промышленных предприятий на сосновые северотаежные леса / Л.И. Болтнева, А.А. Игнатьев, Р.Т. Карабань и др. // Экология. - 1982. - № 4. -С. 37-43.
2. Кухта, А.Е. Линейный прирост деревьев как индикатор состояния среды / А.Е. Кухта // Сибирский экологический журнал. - 2003. -№ 6. -С. 767-771.
3. Кухта, А.Е. Влияние температуры и осадков на годичный линейный прирост сосны обыкновенной на берегах Кандалакшского залива / А.Е. Кухта // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2009. -№ 1(64). - С. 61-67.
4. Кухта, А.Е. Влияние климатических факторов на годичный линейный прирост в высоту подроста сосны обыкновенной на территории государственного природного заповедника Кивач / А.Е. Кухта, А.А. Рудкова, С.Г. Парамонов // Труды II Всероссийской конференции «Научные аспекты экологических проблем». - 2006.
5. Кухта, А.А. Прирост сосны обыкновенной как биоиндикатор межгодовых колебаний климата Обзор загрязнения окружающей природной среды в Российской Федерации за 2004 г. / А.А. Кухта, С.Н. Титкина, А.А. Рудкова. - М.: Федеральная служба России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (Росгидромет), 2005. - С. 58-60.
6. Кухта, А.Е. Метод мониторинга линейного прироста ювенильных древесных растений и его роль в оценке крупномасштабных изменений состояния природной среды и климата. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем / А.Е. Кухта, С.М. Семенов. - СПб.: Гидрометео-издат, 2002. - Т. XVIII. - С. 167-192.
7. Алисов, Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. - М.: Изд-во. Моск. ун-та, 1956. - 128 с.
8. Gavrikov V. L., Karlin I. V. 1993. A dynamic model of tree terminal growth // Can. J. For. res., vol. 23, pp. 326-329.
9. Kozlowski T. T., Pallardy S. G. 1997. Growth Controle in Woody Plants. Academic Press. 644 pp.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2010
93
