CC BY
72
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ЛОКАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПАРАМЕТРОВ ПРИРОСТОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ТРЕХ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРА РОССИИ
А.Е. КУХТА, вед. н. с. ГУ Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, канд. биол. наук
Одной из актуальных проблем современного лесоведения и лесоводства является изучение внутривидовой изменчивости древесных пород. Выявление причин изменчивости - фенотипической и генотипической - позволит расширить понимание теоретических основ развития лесных экосистем, а также оптимизировать лесопользование и лесовосстановление. Фенотипическая изменчивость рассматривается как отклик организма на различные воздействия внешней среды и носит адаптивный характер. Генотипическая изменчивость обусловлена изменениями генетического материала популяции и является наследственной. В данной работе генотипическая изменчивость рассматриваться не будет, т.к. определить во всем спектре реакций организма изменения, вызванные мутациями наследственного материала, без специфических средств генного анализа невозможно и не входит в нашу задачу.
Фенотипическая изменчивость складывается из откликов на воздействия факторов регионального и локального масштабов [3, 11]. Региональным масштабом характеризуются климатические факторы, единовременно оказывающие действие на большое количество разнообразных древостоев. Локальные факторы изменчивости подразделяются на биотические (ценотические), эдафи-ческие, микроклиматические и т.д. Следует понимать, что все эти эффекты в природных условиях разделить невозможно в силу неспецифичности отклика биоты, и далее мы будет рассматривать суммарное воздействие локальных факторов.
Значительное число исследователей склоняется к тому, чтобы считать климатические факторы определяющими как параметры приростов отдельных деревьев, так и структуру биоценозов. Существует и точка
anna_koukhta@mail.ru
зрения, подкрепленная результатами многочисленных исследований, показывающих, что основополагающее воздействие на параметры роста древостоев оказывают локальные условия [6, 10]. В этих работах убедительно показано, что приросты одних и тех же видов сильно варьируют от одного местообитания к другому, и это вполне согласуется с нашими предыдущими наблюдениями [4]. На различии морфологии представителей одного вида из несходных местообитаний основано выделение экотипов [3].
Целью данной работы являлся анализ изменчивости линейных приростов сосны обыкновенной как отклика на воздействие региональных (климатических) и локальных условий произрастания. В качестве показателя изменчивости использовалась годичная вариабельность индексированных рядов приростов. Объектом измерения служил подрост сосны (форма - сосна болотная, Pirns sylvestris L. Var. Nаnа Pall) [7]. Изучаемые древостои произрастают в сходных биотопах трех особо охраняемых природных территорий (ООПТ) севера европейской части России, на сплавинах верховых торфяных болот с типичной для данного местообитания растительностью и доминированием сфагновых мхов. Одна и та же форма сосны рассматривалась для исключения причин изменчивости, связанных с различием ценотических связей и более наглядного выявления искомых закономерностей.
Для измерений отбирались деревья не моложе 7 лет и не выше 2 м. На каждом дереве измерялись междоузлия стволика, начиная с верхнего и до последнего уверенно выделяемого по направлению к комлю. Значения заносились в полевую ведомость в миллиметрах. Фиксировалась также высота дерева. Результаты измерений были внесены в базу данных, ведущуюся в ГУ ИГКЭ Рос-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
221
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
гидромета и РАН. Всего было измерено более 300 деревьев. Статистическая обработка проводилась с помощью табличного процессора OpenOffice.org Calc и среды статистических вычислений R.
Ряды индексов приростов получались путем деления значения прироста каждого года на скользящее среднее по 5 годам. После проведения этой процедуры мы получали ряды отклонений от временнуго тренда.
Для выявления климатической составляющей вариабельности прироста были рассмотрены суммы осадков за вегетационные периоды (апрель - сентябрь) текущего (года проведения измерений) и предыдущего годов. Вовлечение в анализ метеорологических показателей предшествующего года необходимо, поскольку для прироста текущего года важны размер и качество почки возобновления, заложенной в предыдущем году, а также количество хвои прошлых лет, осуществляющей донорские функции по отношению к рассматриваемому побегу [9].
Исследования проходили на трех особо охраняемых природных территориях (ООПТ): в Печоро-Илычском государственном природном заповеднике в 2001 г., в Государственном природном заповеднике «Кивач» в 2004 г., в комплексном заказнике «Полярный круг» в 2007 г. На всех трех ООПТ измерения междоузлий осуществлялись в сентябре, после окончания периода линейного роста стволиков.
Печоро-Илычский государственный природный заповедник расположен в междуречье рек Печоры и Илыча на западном макросклоне Северного Урала, на территории Троицко-Печорского района Республики Коми. Исследования проходили в низменном его районе, входящем в Тимано-Печорскую почвенную провинцию.
Согласно климатическому районированию Б.П. Алисова [1], заповедник находится в северо-восточной подобласти, Атлантико-континентальной лесной области умеренного пояса (III 9в).
Растительность Припечорской низменности весьма однообразна и представлена почти исключительно сосновыми лесами и
моховыми болотами. Типичны лишайниковые и зеленомошно-лишайниковые ассоциации. Распространены большие болотные массивы. Биогеоценозы здесь находятся в различных стадиях послепожарной сукцессии, при этом следует подчеркнуть, что пожары носили естественный, климатически обусловленный характер.
Согласно последнему ботанико-географическому районированию европейской части СССР, территория Печоро-Илычского заповедника относится к Камско-ПечорскоЗападноуральской подпровинции (Евразийская таежная хвойно-лесная область - Евросибирская темнохвойно-таежная подобласть - Урало-Западносибирская провинция). Флористические черты экосистем обусловлены положением территории на контакте альпийских, европейских, сибирских, гипоарктических и других элементов флоры. Район исследований относится к комплексу сосновых лесов и болот Припечорской низменности. Эта часть территории заповедника относится к северной тайге [8, 13].
Государственный природный заповедник «Кивач» расположен в юго-восточной части Карелии в 30 км к северо-западу от берега Онежского озера на территории Кондопожского района Республики Карелия.
Почвы заповедника разнообразны. В исследуемых биотопах в замкнутых бессточных понижениях рельефа типичны торфяноболотные почвы, в плоских понижениях и по периферии болот - торфянисто-подзолистые почвы.
По климатическому районированию Б.П. Алисова [1], ООПТ располагается на границе западной подобласти Атлантико-ар-ктической области (III 8a) и северо-западной подобласти Атлантико-континентальной лесной области умеренного пояса (III 9а).
Согласно принятому российскими авторами ботанико-географическому районированию территория заповедника относится к Валдайско-Онежской подпровинции Евра-зиатской таежной (хвойнолесной) области, Североевропейской таежной провинции [8]. Флора заповедника бореальная. Фитоассоциации имеют специфический таежный облик,
222
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Cluster Dendrogram
\D
’-t
<N
О
*<3
И
00
о
VO
О
’■t
©
<N
О
Он
СП
Он
СП
’■t
<N
Он
СП
in
<N
Он
СП
СП
Он
СП
г-
Он
00
Он
СП
<N
Он
СП
Он
00
Он
00
00
Он
’-t
Он
’■t
<N
"-|-
Он
’-t
сп
’■t
Он
’■t
<N
Он
’■t
г-
Он
’-t
Он
00
Он
СП
d
hclust (*, "complete")
Рисунок. Сходство индексированных линейных приростов подроста P. sylvestris L. на исследуемых территориях: s3 - заповедник «Кивач», s4 - Печоро-Илычский заповедник, s8 - заказник «Полярный круг»; p - номер пробных площадей на каждой территории. По оси абсцисс отложен индексированный прирост
при этом в них представлены элементы боре-ального, гипоарктического, неморального и арктоальпийского флорогенетических комплексов.
Болота занимают около 7 % заповедной территории, большинство из них - оли-готрофные и эвтрофно-мезотрофные. Характерная особенность болот заповедника - их облесенность, преимущественно сосной обыкновенной, березой пушистой и бородав-
чатой, реже - можжевельником обыкновенным, ольхой черной и елью сибирской [14].
Комплексный заказник «Полярный круг» расположен на Карельском берегу Кандалакшского залива Белого моря, на полуострове Киндо.
Почвенный покров очень пестрый и сложный, что обусловлено мозаичностью рельефа, а также литологических и гидрологических условий. Болотные почвы так-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2011
223
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
же распространены повсеместно, от ложбин вершинных поверхностей до побережий и устьевых участков ручьев. На скалах в местах скопления рыхлых продуктов выветривания коренных пород, под покровом мхов и лишайников образуются маломощные примитивные почвы.
Согласно климатическому районированию Б.П. Алисова [1], ООПТ входит в западную подобласть, Атлантико-арктическую область умеренного пояса (III 8a).
Заказник расположен в Кольско-Пе-чорской подпровинции Евроазиатской таежной области, в Североевропейской флористической провинции, на стыке трех флористических районов: Имандровского, Варзугского и Топозерского. Рассматриваемая территория находится вблизи северной границы тайги; преобладающим типом растительности являются северотаежные леса. Наличие низин при избыточном увлажнении создает благоприятные условия для заболачивания (влажные местообитания). В самых нижних частях склонов, в межгрядовых понижениях, по окраинам болот и озер, т. е. в местах с избыточным увлажнением доминируют мхи-гигрофиты, преимущественно сфагновые. В условиях избыточного, но еще не застойного увлажнения сфагновые мхи занимают влажные понижения в микрорельефе, а на кочках растут зеленые мхи и кустарнички. По мере приближения к заболоченным участкам сфагновые мхи все выше поднимаются по бокам кочек и наконец заселяют их целиком [15].
Сосна обыкновенная (P silvestris) показывает широкий спектр внутривидовой изменчивости. В данной работе были рассмотрены древостои сосны болотной, произрастающие в однотипных экосистемах верховых сфагновых болот с клюквой, миртом болотным, багульником, с доминированием сфагновых мхов. В схожих биотопах можно было бы ожидать сходных характеристик ходов роста. Для проверки этой гипотезы (для создания картины степени сходства или различия рядов линейных приростов) был применен метод кластерного анализа [5]. Результаты его представлены на рисунке.
На данном рисунке видно, что ряды приростов сосны заповедника «Кивач» и заказника «Полярный круг» не образуют самостоятельных кластеров и не демонстрируют значимого различия. В то же время ряды приростов Печоро-Илычского заповедника представляют собой отдельный кластер, очевидно, формируясь под влиянием закономерностей, не наблюдаемых на первых двух ООПТ.
Для объяснения причин подобного распределения рассмотрим климатические условия произрастания обследуемых биотопов. Печоро-Илычский заповедник находится в северо-восточной подобласти, Атлантико-континентальной лесной области умеренного пояса (III 9в); заповедник «Кивач» - на границе западной подобласти Атлантико-аркти-ческой области (III 8a) и северо-западной подобласти Атлантико-континентальной лесной области умеренного пояса (III 9а); заказник «Полярный круг» - в западной подобласти Атлантико-арктической области умеренного пояса (III 8a). Таким образом, Печоро-Илычский заповедник расположен в иных, нежели заповедник «Кивач» и заказник «Полярный круг», климатических условиях. В то же время климатические условия двух последних ООПТ различаются несущественно.
В качестве показателя сходства или различия откликов подроста сосны трех изучаемых ООПТ на климатические условия рассмотрим степень зависимости рядов приростов от рядов сумм осадков вегетационного сезона (апрель-сентябрь). Для выявления значимых воздействий метеорологических параметров определялись корреляции между значениями приростов текущего года и суммами осадков предыдущего года. Это было необходимо потому, что для линейных приростов важны размер и качество почки возобновления, заложенной в предыдущем году [9]. В табл. 2 представлены результаты корреляционного анализа индексированных рядов приростов трех исследуемых ООПТ и месячных сумм осадков вегетационного сезона предыдущего года.
Как видно из представленной таблицы, древостои трех ООПТ не показывают сходной сопряженности с количеством осад-
224
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
Таблица 1
Зависимость индексов прироста исследуемых ООПТ от сумм осадков вегетационного сезона предыдущего года
ООПТ Коэффициент корреляции (доверительные интервалы для р = 0,90)
Заказник «Полярный круг» -0,22
Печоро-Илычский заповедник 0,06
Заповедник «Кивач» -0,54
Таблица 2
Степень сходства индексированных рядов линейного прироста подроста сосны на изучаемых ООПТ
ООПТ Коэффициент корреляции (доверительные интервалы для Р = 0,90)
Заказник «Полярный круг» - Печоро-Илычский заповедник 0,1
Заказник «Полярный круг» - заповедник «Кивач» 0,26
Печоро-Илычский заповедник - заповедник «Кивач» -0,39
ков (как правило, положительные аномалии количества осадков снижают численные значения приростов, произрастающих в условиях избыточного увлажнения древостоев сосны [4]). Значимая отрицательная зависимость получена лишь для рядов приростов Печоро-Илычского заповедника. Значимое отличие рядов приростов этого заповедника от других исследуемых ООПТ можно было бы объяснить отличающимися климатическими условиями, сформировавшими данный экотип сосны. Несомненно, часть изменчивости (и отличия) объясняется именно климатическим фактором. Однако остается необъясненным различие откликов приростов заповедника «Кивач» и заказника «Полярный круг», находящихся практически в одной климатической подобласти, а ведь можно было бы ожидать, что параметры ходов роста деревьев одного вида, произрастающих в одних и тех же климатических подзонах, будут сходны.
Значимое отличие рядов приростов Печоро-Илычского заповедника от рядов приростов двух других ООПТ может иметь и экологические причины. Его фитоассоциации относятся к иной, нежели экосистемы заповедника «Кивач» и заказника «Полярный круг», флористической провинции - УралоЗападносибирская Евроазиатской таежной хвойно-лесной области, что означает другой тип тайги, содержащей значительное коли-
чество сибирских элементов. В то же время экосистемы заповедника «Кивач» и заказника «Полярный круг» входят в Североевропейскую флористическую провинцию Евроазиатской таежной хвойно-лесной области. Подобное флористическое распределение объясняет значимое отличие вариабельности приростов Печоро-Илычского заповедника (но не проясняет несхожести приростов заповедника «Кивач» и заказника «Полярный круг»).
Биогеографическая близость ценозов заповедника «Кивач» и заказника «Полярный круг» позволяет сделать предположение, что ряды их приростов могут иметь высокую степень сопряженности. Проверить данную гипотезу можно методом корреляционного анализа. Определялись коэффициенты корреляции осредненных по каждой ООПТ рядов индексированных приростов; результаты приведены в табл. 2.
Как видно из табл. 2, никакой значимой положительной зависимости между рядами приростов подроста сосны изучаемых ООПТ не обнаружено. Относительно близко географически произрастающие сосняки заповедника «Кивач» и заказника «Полярный круг» характеризуются практически полностью несхожими параметрами изменчивости по измеряемому признаку. Единственный значимый коэффициент корреляции получен для пары «Печоро-Илычс-кий заповедник - заповедник «Кивач»« [2],
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
225
продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев
и зависимость тут наблюдается обратная, что соответствует результатам кластерного анализа (рисунок).
Объяснение несходства параметров изменчивости рядов приростов заповедника «Кивач» и заказника «Полярный круг», по нашему мнению, также лежит в области локальной изменчивости. Экосистемы изучаемых ООПТ относятся к разным подпровинциям (Валдайско-Онежская и Кольско-Печорская соответственно) Североевропейской флористической провинции Евроазиатской таежной хвойно-лесной области и, следовательно, их флористический состав и экологические характеристики различны, что не может не отразиться на характере биотических связей. Кроме того, огромную роль играют, как уже было сказано, характеристики почв, микроклиматические параметры и проч. Разделить последствия всех этих воздействий в природных условиях невозможно, т.к. растительность дает на них неспецифический отклик, носящий адаптивный характер.
Проведенные в древостоях подроста сосны болотной Pirns sylvestris L. var. папа Pall. Печоро-Илычского природного государственного заповедника, государственного природного заповедника «Кивач» и комплексного заказника «Полярный круг» исследования не показали сходного для всех древосто-ев характера годичной изменчивости рядов линейных приростов. Очевидно, воздействие климатических факторов объясняет лишь некоторую часть вариабельности характеристик линейных приростов. Приоритетной причиной изменчивости, по нашему мнению, являются локальные факторы, включающие биотические связи, микроклимат, эдафичес-кие условия и т.д. При этом климатические и локальные причины изменчивости выступают по отношению друг к другу как маскиру-
ющие факторы, формируя т.н. «шум», затрудняющий выделение искомых взаимосвязей.
Библиографический список
1. Алисов, Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. - М.: Изд-во. Моск. ун-та, 1956. -128 с.
2. Большев, Л.Н. Таблицы математической статистики / Л.Н. Большев, Н.В. Смирнов. - М.: Наука, 1983. - 415 с.
3. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. - Новосибирск: «Наука», 2000. - 232 с.
4. Гитис, Л.Х. Кластерный анализ в задачах классификации, оптимизации и прогнозирования. Серия: Практическая статистика для горных инженеров / Л.Х. Гитис. - Издательство Московского государственного горного университета, 2001. - 104 с.
5. Кухта, А.Е. Влияние температуры и осадков на годичный линейный прирост сосны обыкновенной на берегах Кандалакшского залива / А.Е. Кухта // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2009. -№ 1(64). - С. 61-67.
6. Румянцев, Д.Е. Влияние экологических факторов на формирование технических свойств древесины ели в условиях Тверской области / Д.Е. Румянцев, П.Г. Мельник // Лесной журнал. - 2009. - №2 -С. 28-33.
7. Рысин, Л.П. Сосновые леса европейской части СССР / Л.П. Рысин. - М.: Наука, 1975. - 212 с.
8. Сенников, А.Н. Фитогеографическое районирование Северо-Запада европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Биогеография Карелии / А.Н. Сенников // Труды Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск, 2005. - Вып. 7. - С. 206-243.
9. Gavrikov V. L., Karlin I. V. 1993. A dynamic model of tree terminal growth // Can. J. For. res., vol. 23, pp. 326-329
10. Harrington C.A. Retrospective shoot growth analysis for three seed sources of loblolly pine. Canadian-Jour-nal-of-Forest-Research. 1991, 21: 3, 306-317; 1991
11. Lovelius N. V. Dendroindication of Natural Processes. - St. Petersburg: “World & Family-95”, 1997. - 319 p.
12. http://www.flora.sinbir.ru/doc/sosna.htm
13. http://oopt.info/index.php?oopt
14. http://www.zapkivach.ru/
15. http://wsbs-msu.ru/
226
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
