CC BY
103
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ СТАРОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ В ВЕРХОВЬЯХ ПЕЧОРЫ
И.Н. КУТЯВИН, асп. Института биологии РАН
Знания возрастной структуры древостоев коренных лесов таежной зоны необходимы для оценки закономерностей формирования фитоценозов, процессов смены поколений и динамики их таксационных признаков. Изучению возрастной структуры сосняков различных регионов России посвящены работы [3, 7-10, 14, 23 и др.].
На основе коэффициента изменчивости возраста и варьирования диаметра деревьев П.М. Верхунов [3] дал описание четырех типов возрастного строения древостоев сосны в условиях Сибири: одновозрастные сосняки с быстрым завершением периода формирования поколений леса; условно одновозрастные, характеризующиеся растянутым формированием поколений; условно разновозрастные, в которых период формирования поколений значителен по времени; разновозрастные, состоящие из нескольких четко выраженных или не выраженных поколений сосны. При этом, в первых трех типах возрастного строения сосна представлена одним поколением леса, но с различным периодом формирования. Согласно [7], относительно разновозрастные и условно одновозрастные сосняки Карелии, хотя и различаются по возрастной структуре, но сохраняют сходные закономерности строения древостоя - элемента леса. Разновозрастные же сосняки представлены, как правило, двумя поколениями, каждое из которых надо рассматривать как древостой элемента леса.
К настоящему времени на европейском северо-востоке России коренные сосновые насаждения сохранились в основном на заповедных территориях. На территории Пе-чоро-Илычского государственного биосферного заповедника и его буферной зоны сосредоточено около 40 тыс. га сосняков, большая часть которых расположена в юго-западной части резервата и в небольшом сосновом участке заповедника. В рассматриваемом регионе структура древостоев коренных на-
kutjavin-ivan@rambler.ru
саждений, главным образом темнохвойных, освещена в работе [13]. Длительные стационарные наблюдения за динамикой формирования сосновых насаждений и изменениями экологических факторов среды в условиях, исключающих антропогенное воздействие (заповедный режим), не проводились.
Цель данной работы - закладка объектов мониторинга и оценка возрастной структуры древостоев коренных сосняков различных типов на территории бассейна верховьев Печоры.
Исследования проводились в коренных сосняках предгорной и равнинной частях Печоро-Илычского биосферного государственного заповедника и его буферной зоны, расположенных в бассейне верхнего течения р. Печора (61°39 с.ш., 58°12 в.д.) и ее притока р. Уньи (61°32 с.ш., 58°12 в.д.). Согласно [16], район исследований относится к Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции (Евразийская таежная хвойно-лесная область - Евросибирская темнохвойно-та-ежная подобласть - Урало-Западносибирская провинция), по [24] к Печоро-Уральской подпровинции, которая делится на два округа Печорский сосновый и Илычский елово-пихтовый. Работы выполнялись в 2008-2011 гг. В различных типах сосняков было заложено одиннадцать постоянных пробных площадей (ППП) размером 0,25-0,5 га. На ППП проведен сплошной перечет деревьев по двух или четырехсантиметровым ступеням толщины с учетом возрастных поколений (элементы леса). Возраст деревьев на ППП определяли при помощи кернов - 30-110 у сосны и 10-15 у сопутствующих древесных растений и по 3-5 модельным деревьям, взятым в исследуемых сосняках для анализа хода роста деревьев. Материал обработан с использованием нормативов [11, 21]. Анализ математической статистики проводили согласно [5]. Оценка возрастной структуры давалась по [8, 9].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
45
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Лесоводственно-таксационная характеристика сосняков
Тип леса (ППП) Ярус Состав Эле- мент леса Возраст, лет Густота, экз. га-1 Абсолютная полнота, м2 га-1 Запас древеси- ны, м3 га-1 Средние Класс бони- тета
диа- метр, см высо- та, м
Брусничный (1) I 10С С 160-340 170 21,1 28.7 40 20.8 IV
Лишайниково-зелномошный каменистый (2) I 6С2Ос2К С 60-240 104 7,9 69.9 31 17.7 V
Ос Не опр. 76 2,8 20.7 22 15.2
К 100-160 36 2,1 17.9 26 17.7
II 6Б4Е Б 40-80 88 1,9 10.9 16 10.3
Е 80-120 48 1,2 8.2 18 12.9
Лишайниковый каменистый (3) I 6С4К С 80-380 88 5,4 41.4 28 11.8 V
К 80-120 64 3,1 24.1 25 12.6
II 5Б3Е 2Ос Б Не опр. 192 3,5 12.7 15 6.4
Е 60-100 92 1,1 9.5 16 7.8
Ос Не опр. 48 1,6 4.7 20 5.5
Чернично-зелено -мошный свежий (4) I 10С С 330-400 120 24,6 20.10 50 23.4 III
II 5Е3С 2Б С 80-160 85 2,4 21.1 18 17.5
Е 120-130 198 4,5 40.2 17 17.2
Б Не опр. 53 1,4 12.1 18 16.4
Бруснично-лишайниковый (5) I 10С С 180-220 383 24,5 202.6 28 16.2 V
Багульниковый (6) I 9С1Б ед. Е С 160-200 458 18,1 136.4 22 14.1 V
Б Не опр. 15 0,17 0.9 12 11.1
К 50-60 3 0,03 0.2 12 9.1
Бруснично-лишайниковый (9А) I 10С С 70-320 908 21,6 177.1 18 13.9 V
Морошково-сфаг-новый (8) I 7С3Е ед. Б, К С 60-370 548 12,9 83.4 11 16 V
Е 90-280 302 3 31.2 9 11
Б Не опр. 74 0,6 1.6 6 10
К 60-100 28 0,1 1.2 7 7
Чернично-сфагновый (9) I 8С1Е 1Б+К С 60-210 594 14,2 85.6 12 16 Va
Е 70-80 263 2,4 12.6 9 10
Б Не опр. 137 1,5 6.7 9 11
К 60-200 26 0,6 4.4 14 15
Чернично-зелено -мошный свежий (10) I 10С С 101-320 473 24,7 262.2 22 25 IV
II 7Е3С ед.Б С 101-160 80 1,1 7.3 13 12.8
Е 70-110 160 2,6 15.7 10 14
Б Не опр. 10 0,2 0.8 7 12
Лишайниковый (11) I 10С ед.Б С 40-220 408 22,4 162.9 14 26 Va
Б Не опр. 3 0,03 0.1 7 12
Исследуемые сосняки (табл. 1) представлены как чистыми, так и смешанными по составу древостоями. В древесном ярусе при доминировании Pirns sylvestris Liney, присутствуют Pinus sibirica Ledeb, Picea obovata Ledeb, Betula pubescens Ehrh, B. pendula Roth, редко - Populus tremula L. Древостои
Ill-Va классов бонитета, полнотой 0,5-0,9, с запасом стволовой древесины от 92 до 367 м3 га-1. Максимальный возраст сосны в рассматриваемом регионе достигает 400 лет.
Г.Е. Комин, И.В. Семечкин [9] в зависимости от пространственного размещения деревьев разного возраста и структуры популяций хвойных выделяют шесть типов возрастной структуры: абсолютно одновозрастные, одновозрастные, условно разновозрастные, ступенчато разновозрастные, циклично разновозрастные и абсолютно разновозрастные. В одновозрастных древостоях возраст деревьев не выходит за пределы принятой для данной древесной породы хозяйственного класса, в разновозрастных - вы-
46
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
А
TZ
х©
О4
оа"
о
о
cd
со
S
оа
о
ч
о
оа
н
о
§
s
V
Классы возраста
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
23456789 1011 121314151617181920
Классы возраста Классы возраста
Рис. 1. Распределение деревьев сосны и их запасов стволовой древесины по классам возраста в ступенчато разновозрастных древостоях сосняков: A - лишайниково-зеленомошный каменистый (ППП 2); Б - лишайниковый каменистый (ППП 3); В - чернично-зеленомошный (ППП 4); Г - бруснично-лишайниковый (ППП 9А): 1 - число деревьев; 2 - запас стволовой древесины
ходит за размеры класса возраста. При этом разновозрастные древостои формируют простые, образованные одним поколением, и сложные, образованные несколькими поколениями леса.
На рис. 1 приведены кривые распределения деревьев и запасов стволовой древесины в ступенчато разновозрастных древостоях сосняков. Согласно приведенным данным рисунка в исследуемых сообществах, можно выделить несколько поколений сосны. По [8, 9], рассматриваемые древостои характеризуются как ступенчато разновозрастные. Причиной образовавшихся разрывов в распределении деревьев сосны и их запасов по классам возраста являются низовые пожары различной интенсивности. Согласно [2, 12, 14], при пожарах уничтожается подрост ели, березы и сосны, происходит частичное изреживание
верхнего полога с параллельной минерализацией почвы, при этом создаются условия для возникновения нового поколения сосны. Так, в сосняках каменистых (ППП 2, 3), располагающихся в непосредственной близости друг от друга, по пожарным подсушинам было выявлено два пожара, которые способствовали образованию 2-3 поколений сосны. В сосняке лишайниковом каменистом (ППП 3) благодаря первому сохранившемуся поколению сосны (340-380 лет) после пожара сформировалось второе (около 220 лет) и образовалось первое поколение (200-260 лет) в сосняке лишайни-ково-зеленомошном каменистом (ППП 2). Второй пожар образовал разрыв в распределении деревьев между 7 и 9 классами возраста, после чего произошло формирование новых поколений. При этом возраст деревьев сопутс-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
47
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
твующих в составе древостоев пород - ели, кедра, березы - на 20-50 лет меньше, чем у сосны, что характеризует достаточно интенсивное возобновление сосны после пожаров [18]. Сосняки чернично-зеленомошный (111111 4) и
Классы возраста
Классы возраста
Рис. 2. Распределение деревьев сосны и их запасов стволовой древесины по классам возраста в условно разновозрастных сосняках: А - брусничный (ППП 1); Б - бруснично-лишайниковый (ППП 5); В - багульниковый (МММ 6). Условные обозначения те же, что на рис. 1.
бруснично-лишайниковый (ППП 9А) также неоднократно подвергались низовым пожарам, которые приводили к образованию разрывов в распределении деревьев по классам возраста и формированию нескольких поколений сосны. В данных древостоях около 45 % запаса стволовой древесины сосредоточено в деревьях старшего поколения.
Пирогенный фактор не всегда приводит к образованию ступенчато разновозрастных древостоев [8]. Как видно на рис. 2, в сосняке брусничном (ППП 1), горевшем за последние 360 лет 4-5 раз (точное датирование пожаров было невозможным в связи с сильными гни-левыми повреждениями древесины ствола), в ряду распределения числа стволов и запасов древесины по классам возраста выделяются два максимума, разница в возрастах которых составляет около 40 лет, что определяется, по-видимому, возобновлением сосны после пожара. «Волны возобновления» чередуются со спадами [7, 8, 17, 19]. Основной запас древесины в сосняке брусничном (ППП 1) формируют деревья диаметром от 32 до 40 см. В сосняке багульниковом (ППП 6) древостой представлен деревьями четырех классов возраста (811), с преобладанием деревьев ступеней толщины от 16 до 24 см.
В сосняке бруснично-лишайниковом (ППП 5) древостой, так же как и в багульниковом, представлен четырьмя классами возраста, основной запас древесины в котором образуют деревья средних рангов по толщине 24-36 см. По [7], древостои такой возрастной структуры возникают в двух случаях: при растянутом во времени 60-80 лет заселении сосной открытых участков, образовавшихся на гарях и при формировании древостоев после выборочных рубок. Сосняки ППП 5, 6, по-видимому, сформировались после интенсивного пожара, который уничтожил большую часть материнского полога, затем в течение 60 лет произошло обильное заселение территории сосной, пик которых приходится на 10 класс возраста. По
[9], древостои с таким распределением деревьев по возрасту можно объединить в тип условно разновозрастных насаждений.
Сосняки морошково-сфагновый (ППП 8) и чернично-сфагновый (ППП 9) сформиро-
48
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
вались без воздействия пирогенного фактора, что отражает постоянную (непрерывную) передвижку деревьев по возрастам (рис. 3). Согласно [15], в таких древостоях при естественном развитии идет постоянный процесс отмирания старых и появления новых деревьев. При этом таксационные показатели древостоев с течением времени изменяются незначительно. Циклы возобновления менее 20 лет и при выделении коротких циклов поколения можно установить только условно
[8]. В таких насаждениях произрастают абсолютно разновозрастные древостои. Данный тип возрастной структуры довольно широко распространен в темнохвойных лесах [1, 4, 6, 13, 22], а также в сосняках, произрастающих на переувлажненных почвах и не затронутых пожарами насаждений [7, 8 и др.].
Древостои сосняков черничного (ПИП 10) и лишайникового (111111 11) представлены
2-3 поколениями сосны (рис. 4). При этом в обоих древостоях выделяется одно выраженное поколение, в котором сосредотачивается 50-60 % деревьев и запасов стволовой древесины. На ППП 10 первые два поколения 11 и 16 классов возраста представлены крупномерными стволами сосны диаметром 36-56 см, которые не образуют яркой выраженности поколений и составляют около 1 % от общего количества стволов. Третье поколение представлено четырьмя классами возраста (6-9) и включает до 60 % всех деревьев. В данном сосняке при общем запасе стволовой древесины 270 м3 га-1 нами выявлено большое количество недавно усохших деревьев. Запас сухостойных стволов составляет 114 м3 га-1, большая часть которых сосредотачивается в деревьях крупных ступеней толщины - от 32 до 56 см. Таким образом, можно отметить, что в данном насаждении идет интенсивный распад деревьев сосны старших поколений, что приводит к переформированию структуры насаждения. По [20], в среднетаежных сосняках Республики Коми формируются разновозрастные сосняки, которые образуют древостои с двумя и тремя поколениями при наличии в составе единичных старых сосен. В сосняках северо-западной России отмечается наличие единичных старовозрастных деревьев сосны,
которые могут образовывать несколько невыраженных поколений в древостое [25].
Сосняк лишайниковый (111111 11) состоит из двух поколений деревьев с разрывом между ними 60 лет. Образование такого разрыва вызвано действием трех низовых пожаров, способствующих гибели подроста сосны. Первое поколение представлено четырьмя классами возраста. Наибольшее количество деревьев приходится на 11 класс. Второе поколение состоит из деревьев 3 и 4 классов возраста, которые, по-видимому, не пострадали во время последнего пожара. Сосняки черничный (111111 10) и лишайниковый (111111 11) по классификации [9] нельзя отнести ни к абсолютно разновозрастному, в связи с тем, что между поколениями имеются разрывы, ни к ступенчато разновозрастному типу возрастного строения, так как здесь не наблюдается яркой выраженности одного из поколений. Такая структура древостоев определяется активным распадом старого поколения насаждения и пожарами, которые, вероятно, вызывали демутацию дре-востоев сосняков.
Статистические показатели рядов распределения деревьев по классам возраста (табл. 2) показывают, что средний возраст древостоев в сосняках бассейна верхней Печоры находится в пределах от 124 до 277 лет. Среднее квадратичное отклонение изменяется от 19 до 107 лет. Коэффициент вариации (CV) возраста деревьев в исследуемых сосняках не зависит от среднего возраста древостоев. Так, в условно разновозрастных сосняках CV возраста изменяется в пределах 10,5-13,1 %, асимметрия (А) близка к нулю -0,28-0,25, эксцесс колеблется от - 1,06 до 0,43. Для таких насаждений характерно равномерное, близкое нормальному распределению деревьев по возрасту [4, 8]. С увеличением CV возраста в дре-востоях накапливаются старые или молодые деревья. В результате распределения деревьев по возрасту древостои становятся асимметричными с положительной или отрицательной косостью [4]. В относительно и абсолютно разновозрастных древостоях CV возраста деревьев колеблется в пределах 25,1-39,4, а в ступенчато разновозрастных типах он варьирует от 45,7 до 60,9 %. Высокий коэффициент
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
49
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Классы возраста
Рис. 3. Распределение деревьев сосны и их запасов стволовой древесины по классам возраста в абсолютно разновозрастных сосняках: А - морошково-сфагновом (ППП 8); Б - черничносфагновом (ППП 9). Условные обозначения те же что на рис. 1
0х
«
О
сЗ
S
«
О
ч
о
«
н
о
о
4 о
5 V
Классы возраста
Рис. 4. Распределение деревьев и их запасов стволовой древесины по классам возраста в относительно разновозрастных сосняках демутационых фаз динамики: А - черничный (ППП 10) (с поколением восходящего ряда); Б - лишайниковый (ППП 11) (с поколением нисходящего ряда). Условные обозначения те же, что на рис. 1
изменчивости возраста деревьев для данных типов возрастной структуры отмечен [7].
Для оценки возрастной структуры древостоев проанализирована также взаимосвязь между диаметром и возрастом деревьев, которая описывается логарифмическими кривыми:
y=aln(x)-b,
где у - диаметр на высоте 1,3 м; x - возраст древостоя; а и b - коэффициенты.
Из табл. 3 видно, что довольно высокая связь между этими показателями отмечается в ступенчато разновозрастных древостоях сосняков (ППП 2, 3, 4, 9А), в которых корреляционное отношение изменяется в пределах 0.75-
0.93. В остальных типах эта связь изменяется от слабой до значительной (R = 0,05-0,69).
Сосняки на территории бассейна верхней Печоры характеризуются сложной возрастной структурой древостоев. Они представлены в основном двумя-пятью поколениями сосны. Древостои с одним поколением встречаются редко. В процессе развития древесный ярус может переходить из одного типа возрастной структуры в другой. Основным фактором, определяющим развитие сосняков, являются пожары. С увеличением коэффициента варьирования (CV) возраста от 10,5 до 60,9 % отмечается увеличение разновозрастности и числа поколений в древостоях. В древостоях старовозрастных сосновых насаждений нами выявлено 4 типа
50
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Статистические показатели рядов распределения деревьев сосны по классам возраста в сосняках
Тип леса (МММ) М±да.., лет с лет С.К, % А Е Тип возрастной структуры
Брусничный (1) 277±0,5 36 12,9 -0,28 0,43 условно разновозрастные
Бруснично-лишайниковый (5) 197±0,5 26 13,1 0,25 -0,80
Багульниковый (6) 177±0,5 19 10,5 -0,21 -1,06
Черничный (10) 126±0,4 32 25,1 3,35 14,77 относительно разновозрастный демутационной фаз динамики (с поколением восходящего ряда)
Лишайниковый (11) 179±0,8 52 28,9 -1,61 0,85 относительно разновозрастный демутационной фаз динамики (с поколением нисходящего ряда)
Морошково-сфагновый (8) 154±0,6 61 39,4 1,67 2,11 абсолютно разновозрастные
Чернично-сфагновый (9) 124±0,6 33 26,3 1,47 1,91
Лишайниково-зелено -мошный каменистый (2) 165±0,9 75 45,7 -0,19 -1,72 ступенчато разновозрастные
Лишайниковый каменистый (3) 127±0,7 71 55,6 2,49 5,46
Чернично-зеленомошный свежий (4) 215±0,9 102 47,5 -0,04 -1,65
Бруснично-лишайниковый (9А) 174±0,9 107 60,9 0,14 -1,34
Примечание. М±даМ - средний возраст; с - основное отклонение от среднего возраста; С. V. - коэффициент вариации; А - асимметрия («мера косости»); Е - эксцесс («мера крутости»).
Таблица 3
Зависимость возраста деревьев с диаметром ствола на высоте 1,3 м
Тип леса (МММ) Коэффициенты Тип возрастной структуры
a b R
Брусничный (1) 38,45 -184,18 0,50 условно разновозрастные
Бруснично-лишайниковый (5) 3,94 6,48 0,05
Багульниковый (6) 9,97 -24,71 0,14
Черничный (10) 35,28 -151,56 0,69 относительно разновозрастный демутационной фаз динамики (с поколением восходящего ряда)
Лишайниковый (11) 10,04 -26,32 0,59 относительно разновозрастный демутационной фаз динамики (с поколением низходящего ряда)
Морошково-сфагновый (8) 8,2 -22,27 0,49 абсолютно разновозрастные
Чернично-сфагновый (9) 8,4 -21,77 0,40
Лишайниково-зеленомошный каменистый (2) 14,59 -38,4 0,75 ступенчато разновозрастные
Лишайниковый каменистый (3) 20,71 -72,93 0,83
Чернично-зеленомошный свежий (4) 28,81 -115,24 0,93
Бруснично-лишайниковый (9А) 12,12 -38,52 0,77
возрастной структуры: относительно разновозрастные демутационных фаз динамики, условно разновозрастные, абсолютно разновозрастные и ступенчато разновозрастные. Возможно, они не охватывают всех вариантов возрастной структуры. Дальнейшее накопление материала позволит детально уточнить классификацию
возрастного строения древостоев сосновых лесов данного региона.
Исследования выполнены под руководством д-ра биол. наук проф. К.С. Бобковой.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (10-04-00067)
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
51
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Библиографический список
1. Бобкова, К.С. Еловые леса северной подзоны тайги / К.С. Бокова // Коренные еловые леса севера: боразнообразие, структура, функции. - СПб.: Наука, 2006. - С. 99-158.
2. Валяев, В.Н. Возрастная структура сосновых лесов Карелии / В.Н. Валяев. // Лесоведение. - 1968.
- № 6. - С. 36-41.
3. Верхунов, П.М. Прирост запаса разновозрастных сосняков / П.М. Верхунов. - Новосибирск: Наука, 1979. - 254 с.
4. Гусев, И.И. Типы возрастной структуры еловых древостоев Севера / И.И. Гусев // Лесной журнал.
- 1975. - № 5. - С. 5- 11.
5. Гусев, И.И. Моделирование экосистем / И.И. Гусев. - Архангельск: АГТУ, 2002. - 112 с.
6. Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников / С.А. Дыренков. - Л.: Наука, 1984. - 174 с.
7. Зябченко, С.С. Сосновые леса Европейского Севера / С.С. Зябченко. - Л.: Наука, 1984. - 244 с.
8. Комин, Г.Е. К вопросу о типах возрастной структуры / Г.Е. Комин // Лесоведение. - 1963. - № 3.
- С. 37-42.
9. Комин, Г.Е. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации / Г.Е. Комин, И.В. Семеч-кин // Лесоведение. - 1970. - № 2. - С. 24-33.
10. Левин, В.И. Сосняки европейского Севера / В.И. Левин. - М.: Лесная пром-сть, 1966. - 152 с.
11. Лесотаксационный справочник для северо-востока европейской части СССР (нормативные материалы для Архангельской, Вологодской областей и Коми АССР). - Архангельск: Арх. ин-т леса и лесохимии, 1986. - 357 с.
12. Мелехов, И.С. Влияние пожаров на лес / И.С. Мелехов. - М., Л.: Гослестехиздат, 1949. - 126 с.
13. Пахучий, В.В. Девственные леса Северного При-уралья / В.В. Пахучий. - СПб.: Наука, 1999. -136 с.
14. Побединский, А.В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья / А.В. Побединский. - М.: Наука, 1965. - 268 с.
15. Побединский, А.В. Рубки и возобновление в таежных лесах СССР / А.В. Побединский. - М.: Лесная пром-сть, 1973. - 200 с.
16. Растительность европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. - 429 с.
17. Санников, С.Н. Лесные пожары как эволюционноэкологический фактор возобновления популяций сосны в Зауралье / С.Н. Санников // Горение и пожары в лесу. - Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1973. - С. 236-277.
18. Санников, С.Н. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса / С.Н. Санников, Н.С. Санникова. - М.: Наука, 1985. - 152 с.
19. Санников, С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников. - М.: Наука, 1992. - 264 с.
20. Торлопова, Н.В. Сосновые леса европейского северо-востока: структура, состояние, флористический комплекс / Н.В. Торлопова. С.В. Ильчуков. - Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - 191 с.
21. Третьяков, Н.В. Справочник таксатора / Н.В. Третьяков, П.В. Горский, Г.Г. Самойлович. - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 853 с.
22. Шавнин, А.Г. Возрастное строение и ход роста разновозрастных ельников Среднего Урала / А.Г. Шавнин: дисс. ... канд. с.-х. наук. - Владивосток. 1962. - 13 с.
23. Шанин, С.С. Строение сосновых и лиственничных древостоев Сибири / С.С. Шанин. - М.: Лесная пром-сть, 1965. - 108 с.
24. Юдин, Ю.П. Геоботаническое районирование / Ю.П. Юдин // Производительные силы Коми АССР. - М.; Л.: АН СССР, - 1954. - Т.3. - Ч. 1. - С. 323-359.
25. Kuuluvainen T., МдЫ J., Karjalainen L. & Lehtonen H. Tree age distributions in old-growth forest sites in Vienansalo wilderness, eastern Fennoscandia // Silva Fenn., 2002. Vol. 36 (1). - P. 169- 184
МЕТОДЫ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ НАСАЖДЕНИЙ
и негативной роли вредителей и болезней
Е.Г. МОЗОЛЕВСКАЯ, проф. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, д-р биол. наук, А.В. ГОЛУБЕВ, проф. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, д-р биол. наук,
Т.В. ШАРАПА, доц. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, канд. биол. наук,
Н.Б. ДЕНИСОВА, доц. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, канд. биол. наук
При экологическом мониторинге объектами наблюдения являются состояние насаждений и факторы негативного воздействия на него - эндогенные и экзогенные. К эндогенным относятся обитающие в экосистемах дендрофильные насекомые и грибы
caf-ecology@mgul.ac.ru патогены. К экзогенным - неблагоприятные абиотические и антропогенные факторы, в том числе загрязнение среды.
Классификационные признаки факторов среды, неблагоприятно воздействующих на состояние и устойчивость деревьев
52
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2013
