УДК 630*187:582.475.4:630*524
ПУЛ УГЛЕРОДА ФИТОМАССЫ ДРЕВОСТОЕВ СОСНЯКОВ ЧЕРНИЧНО-СФАГНОВЫХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
К.С. Бобкова, А.Ф. Осипов, Э.П. Галенко
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН 167982 Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28, e-mail: [email protected]
Работа выполнена при поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН № 16 «Окружающая среда в условиях изменяющегося климата: экстремальные природные явления и катастрофы».
Приведены результаты определения запасов углерода фитомассы древостоев разного возраста в сосняках, развитых на болотно-подзолистых почвах в условиях средней тайги Республики Коми. Общие запасы углерода в древостое сосняков чернично-сфагновых составляет 35-55 т га-1. Запасы углерода в фитодетрите равны 31-34 т га-1, основная часть которых (более 85 %) накапливается в лесной подстилке.
Ключевые слова: сосняк, фитомасса, углерод, лесная подстилка, средняя тайга
Estimation of phytomass carbon stock in different-aged pine stands developed on peat-podzolic soil in the middle taiga of Komi Republic is given. Total carbon stock in stand of Pinetum myrtilloso-sphagnosum is equal to 35-55 t he-1, and 31-34 t he-1 in detritus, most of them (more 85 %) is in litter.
Key words: pine forest, phytomass, carbon, litter, middle taiga
ВВЕДЕНИЕ
При оценке биосферной роли лесных экосистем необходима информация о резервуарах углерода в насаждениях разного состава, структуры и формирующихся в разных лесорастительных условиях (Алексеев, 1994; Исаев, 1995; Усольцев, 2005; Пулы и потоки..., 2007). Показано, что в сосновых сообществах основные запасы углерода сосредоточены в фитомассе, более 60 % которой заключено в древостое (Молчанов, 1971; Казимиров, 1977; Семечкина, 1978; Бобкова, 1987; Бузыкин, 2002; Лесные экосистемы., 2002; Усольцев, 2005). Сосновые леса на территории Республики Коми произрастают на территории 7,1 млн. га. Заболоченные типы сообществ, выполняющие важные средообразующие функции, занимают в этом регионе примерно половину площади сосняков (Леса Республики Коми., 1999). Так, если продуктивность сосняков лишайниковых и зеленомошных типов этого региона охарактеризована в ряде работ (Надуткин, 1972; Русанова, 1977; Бобкова, 1987), то долгомошные и сфагновые сосняки в этом плане исследованы недостаточно. Цель настоящей работы - оценка запасов фитомассы и углерода древостоев разного возраста в чернично-сфагновых сосняках на болотно-подзолистых почвах
подзоны средней тайги.
ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в Республике Коми, на территории Ляльского (620 17/ с. ш., 500 40/ в. д.) и Чернам-ского (620 00/ с. ш., 50° 20/ в. д.) лесных стационаров Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Объектами исследования явились сосняки чернично-сфагновые разного возраста, послепожарного происхождения, IV и V классов бонитета. Характеристика древостоев приведена в таблице 1. В составе древостоев сосняков при господстве сосны отмечается незначительная примесь березы, ели и редко осины. В подлеске единично ива и рябина. Подрост в количестве от 2,2 до 5,5 тыс. экз. га-1 состоит из сосны, березы и ели при преобладании сосны. В исследованных сосняках травяно-кустарничковый ярус довольно сходен по составу. Он с общим проективным покрытием 50-60 % состоит из черники, голубики, брусники, багульника, водяники, кассандры, подбела, марьянника и осоки. Почти сплошной моховой покров представлен в основном сфагновыми при незначительном участии зеленых мхов. На кочках встречаются лишайники из рода Cladonia и Cladina. Почва торфя-нисто-подзолисто-глееватая илювиально-железистая.
Таблица 1 - Лесоводственно-таксационная характеристика чернично-сфагновых сосняков
№ ПП Состав Средний Густота деревьев, экз. га-1 Сумма площадей Запас древесины м3 га-1 Средняя высота, м Средний диаметр, см
древостоя возраст, лет растущих сухих сечения, м2 га-1 растущих сухих
40 9С1Б+Е 42±2 2153 27 15,0 95 1 8,8 9,3
4(перечет 1985 г.) 10С+Б ед.Е 60 2040 100 15,7 109 4 10,0 10,0
4 (перечет 2008 г.) 10С ед.Е 80±2 2266 327 24,0 139 8 11,0 12,0
26 10С+Е,Б,0с 118±4 1210 30 20,2 197 2 12,9 16,3
Согласно ОСТ 56-69-83 (ОСТ 56-69-83..., 1983) заложены 3 постоянные пробные площади (ПП) размером 0,1 и 0,15 га, на которых проведен сплошной перечет деревьев. В сосняке на ПП 4 перечеты выполнены в динамике. Учитывали валеж и степень его разложения. Таксационная обработка материала выполнена по Лесотаксационному справочнику ...(Лесотаксационный справочник., 1986). Запасы органической массы определяли методом модельных деревьев (Уткин, 1975). Было проанализировано 11 модельных деревьев сосны разных ступеней толщины. У каждого модельного дерева учитывали массу стволовой древесины, коры, ветвей, листьев (хвои), корней. Деревья по высоте расчленяли на двухметровые секции. Для определения соотношения хвои и побегов по возрастам из фракции охвоенные ветви брали три-четыре образца по 300 - 500 г. Используя полученные соотношения, рассчитывали сырой вес хвои разного возраста и ветвей. Массу подземных органов определяли методом крупных и мелких монолитов (Орлов, 1967). Фитомасса деревьев березы вычислена по уравнениям, приведенным ранее (Биопродукционный процесс., 2001). Запасы лесной подстилки определяли с помощью монолитов площадью 98 см2 в 10-кратной повторности. Данные переводились в абсолютно сухой вес. Содержание углерода в отдельных фракциях фитомассы рассчитывали по К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина (Бобкова, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследуемые сосняки чернично-сфагновые находятся в стадии интенсивного развития. По мере увеличения возраста древостоя снижается количество деревьев на единицу площади при увеличении полноты и запасов древесины. Наиболее интенсивная дифференциация деревьев по состоянию в исследуемом типе сообществ выражена в 80-летнем сосняке. Об этом свидетельствует довольно большое количество сухих деревьев в древостое (табл. 1).
Для определения отдельных фракций фитомассы древостоя обычно используются регрессионные уравнения, и наиболее часто-параболическое (Се-мечкина, 1978; Рождественский, 1985), полином 2-й степени и степенное (Уткин, 1975; Бузыкин, 2002), а также логарифмическое (Лукина, 1996). Анализ модельных деревьев показал, что связь массы отдельных надземных органов и фитомассы всего дерева в целом от диаметра лучше всего описывается полиномиальным уравнением у=ах2+Ьх+с, а корней-степенным у=ахь, где у-абсолютно сухой вес искомой фракции, кг.; х-диаметр ствола, см; а, Ь и с коэффициенты. Наблюдается тесная положительная связь массы различных органов с диаметром дерева. Связь между фитомассой и возрастом очень слабая (табл. 2).
Таблица 2 - Характеристика уравнений зависимости фитомассы деревьев сосны от диаметра ствола и возраста в сосняке чернично-сфагновом_
Диаметр
Возраст
фитомассы а Ь с детерминации, Я2 а Ь с детерминации, Я2
Хвоя 0,0203 -0,1711 0,9628 0,900 -0,0033 0,6039 -22,102 0,216
Ветви 0,04 -0,4745 2,4885 0,808 -0,0033 0,6351 -23,165 0,224
Древесина стволовая 0,1334 2,3869 -13,244 0,993 -0,0589 10,868 -402,46 0,332
Кора стволовая 0,0241 -0,1533 1,2395 0,884 -0,006 1,0828 -39,873 0,332
Корни 0,0233 2,4384 - 1,000 0,1734 0,9143 - 0,131
Всего (дерево) 0,2105 1,8513 9,9068 0,994 -0,0736 13,553 -500,83 0,316
Данные таблицы 3 показывают значительную изменчивость запасов фитомассы и углерода в древостоях сосняков чернично-сфагновых по мере их развития. Так, в 45-летнем возрасте в растущих органах деревьев древостоя накапливается 72,50 т га-1, 60-летнем - 89,99, 80-летнем -111,90, 118-летнем - 113,43 т га-1 органической массы или углерода - 34,96, 42,85, 53,91, 54,63 т га-1, соответственно. Согласно «Биопродукционный процесс.» в спелом чернично-сфагновом
сосняке рассматриваемого региона фитомасса древостоя равна 97,3 т га-1. Древостои довольно однородные по составу (табл. 1). Следовательно, основную фитомассу формирует сосна, на долю которой приходится 86-99 %. Следует также отметить относительно стабильные соотношения массы отдельных частей древостоя. Так, хвоя и листья составляют 4 %, ветви 5-6, стволовая древесина 60-63, корни 21-24 %, от общей массы растущих деревьев.
Таблица 3 - Запасы фитомассы и углерода в живых органах древостоев сосняка чернично-сфагнового, т га 1
Возраст древостоя, Порода Хвоя (листья) Древесина стволовая Кора стволовая Ветви Корни Итого
лет масса С масса С масса С масса С масса С масса С
Сосна 2,71 1,25 44,52 21,32 4,35 2,11 3,93 1,85 14,68 7,31 70,19 33,84
45 Ель 0,10 0,05 0,38 0,18 0,04 0,02 0,08 0,04 0,20 0,10 0,80 0,39
Береза 0,06 0,03 0,84 0,39 0,19 0,10 0,12 0,06 0,30 0,15 1,51 0,73
Всего 2,81 1,33 45,74 21,89 4,58 2,23 4,13 1,95 15,18 7,56 72,50 34,96
Сосна 3,48 1,61 47,33 22,67 5,55 2,70 3,34 1,16 18,37 9,09 78,07 37,23
60 Ель 0,04 0,02 0,08 0,04 0,01 0,01 0,02 0,01 0,05 0,02 0,20 0,10
Береза 0,47 0,22 6,40 3,01 0,91 0,46 0,99 0,46 2,95 1,37 11,72 5,52
Всего 3,99 1,85 53,82 25,72 6,47 3,17 4,35 1,63 21,37 10,48 89,99 42,85
Сосна 4,10 1,90 70,28 33,66 6,31 3,06 6,01 2,84 24,62 12,18 111,32 53,64
80 Ель 0,08 0,04 0,26 0,12 0,03 0,01 0,06 0,03 0,15 0,07 0.,58 0,27
Всего 4,18 1,94 70,54 33,78 6,34 3,07 6,07 2,87 24,77 12,25 111,90 53,91
Сосна 4,20 1,94 67,29 32,22 5,94 2,88 6,53 3,08 24,35 12,05 108,31 52,17
118 Ель 0,40 0,19 1,62 0,77 0,17 0,09 0,31 0,15 0,87 0,42 3,37 1,62
Береза 0,07 0,03 1,02 0,48 0,19 0,10 0,15 0,07 0,32 0,16 1,75 0,84
Всего 4,67 2,16 69,93 33,47 6,30 3,07 6,99 3,30 25,54 12,63 113,43 54,63
« 100% -1
о
Ч. 80% -
60%
40%
20%
0%
45
□ 1
60
80
шп
118
□ 2
Возраст древостоя, лет
Рисунок 1 - Распределение углерода в древостоях сосняков чернично-сфагновых
Сравнение данных по фитомассе древостоев рассматриваемых сосняков с имеющимися в литературе сведениями для древостоев приблизительно одного возраста близких типов леса в условиях подзоны средней тайги позволяет оценить продуктивность сосняков, произрастающих в Республике Коми. Так, в Карелии в средневозрастных заболоченных сосняках V класса бонитета запасы органической массы в древостоях составляют 76-83 т га-1 (Казимиров, 1977), в
спелых-109,1-137,7 т га-1 (Медведева, 1974) и вполне сопоставимы с данными, приведенными в таблице 3. Следует отметить, что древостои сосняков зеленомошной группы типов на авто-морфных почвах в условиях средней тайги образуют древостои Ш-^ класса бонитета и накапливают органической массы в 1,3-2,0 раза больше, чем сосняки на полугидроморфных почвах (Молчанов, 1971; Бобкова, 1987; Vanninen , 1996; Ко1ай, 2004). В сосняках на переувлажненных почвах отмечается и возрастание относительных показателей накопления углерода в массе корней (табл. 3). Так, общие запасы углерода в древостое составляют 35,66-58,61 т га-1, из них в живых органах древесных растений 91,8-98,0 % (рис. 1).
Запасы углерода в фитодетрите исследуемых заболоченных сосняков составляют 30,6-34,1 т га-1 (табл. 4). Для них характерно значительное накопление органического углерода в лесной подстилке (более 85 %), что обусловлено с замедленным разложением растительных остатков, способствующих формированию довольно мощной лесной подстилки (Забоева, 1975; Казимиров, 1977). Согласно нашим исследованиям мощность органогенного горизонта сосняков чернично-сфагновых составляет 16,6-18,9 см.
Возраст Компонент
древостоя, сухостой ветви сухие валеж подстилка всего
лет масса углерод масса углерод масса углерод масса углерод масса углерод
45 0,5 0,2 1,2 0,5 - - 73,5 32,9 75,2 33,6
60 2,6 1,2 1,3 0,6 - - 64,3 28,8 68,2 30,6
80 6,0 2,9 2,0 1,0 1,6 0,8 64,3 28,8 73,9 33,5
118 1,3 0,6 2,6 1,2 2,1 1,0 74,6 31,3 81,0 34,1
Невысокая продуктивность древостоев в средне-таежных сосняках чернично-сфагновых на болотно-подзолистых почвах определяется прежде всего гидротермическими условиями корнеобитаемого слоя. Почвы сезонно-промерзающие, относительно холодные. Период активного роста корней на глубине 20 см, когда температура выше +80С и верхний 20-сантиметровый слой почвы не затоплен, в сосняке
чернично-сфагновом средней тайги изменяется от 0 до 60 дней, тогда как в сосняках на автоморфных почвах он составляет 60-85 дней. Водный режим этих почв в регионе исследований застойно-промывной (Забоева, 1975). В торфянисто-подзолисто глееватых почвах сосняков в течение вегетации наблюдается переувлажнение верхних горизонтов почвы и периодическое их затопление, особенно в весенне-летний
периоды. В этих условиях содержание кислорода в почвенной воде снижается до 0,2-1,2 мг л-1 (Бобкова, 1987). При таком содержании кислорода отмечается прекращение роста корней (Орлов, 1962) и нарушение обменных процессов в растениях (Веретенников, 1959). Неблагоприятные экологические факторы способствуют развитию поверхностной корневой системы. Почти вся масса корней формируется в верхнем 40-сантиметровом слое. Физиологически активная часть корней сосредоточена в основном (73 %) в органогенном горизонте (Бобкова, 1987).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В условиях средней тайги в растущих органах деревьев древостоев сосняков чернично-сфагновых на болотно-подзолистых почвах в зависимости от возраста накапливается 34,96-54,63 т га-1 углерода, из них в стволовой древесине 60-63 %. Для сосняков данного типа характерно накопление достаточно большого количества углерода 28,8-32,9 т га-1 в торфянистой лесной подстилке, что обусловлено неблагоприятными гидротермическими условиями торфянисто-подзолисто глееватых почв.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев, В.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России [Текст] / В.А. Алексеев, Р.А. Бердси.-Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 1994. - 224 с. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера [Текст] / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко.- СПб., 2001.- 278 с.
Бобкова, К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока [Текст] / К.С. Бобкова.-Л.: Наука, 1987. - 156 с. Бобкова, К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера [Текст] / К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина // Экология. - 2001. - №1.- C. 69-71. Бузыкин, А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов [Текст] /А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, В.Г. Сухо-вольский. - Новосибирск: Наука, 2002.-152 с. Веретенников, А. В. Отмирание и регенерация корневой системы Pinus sylvestris L. в зависимости от условий снабжения корнеобитаемого слоя почвы кислородом воздуха [Текст] / А.В. Веретенников // Ботан. журн. Т 44. 1959.- № 2.- C. 202-209. Забоева, И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР
[Текст] / И.В. Забоева.- Сыктывкар, 1975. - 344 с. Исаев, А. С. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России [Текст] / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин, В.И. Сухих [и др.]. - М., 1995. - 156 с. Казимиров, Н.И. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера [Текст] / Н.И. Казимиров, А.Д. Волков, С.С. Зябченко [и др.].- Л.: Наука, 1977. - 304 с. Леса Республики Коми [Текст] / Под. ред. Г.М Козубова.,
А.И. Таскаева.- М., 1999. - 332 с. Лесные экосистемы Енисейского меридиана [Текст] / Под ред. Ф.И. Плешикова.- Новосибирск, 2002. - 356 с.
Лесотаксационный справочник для Северо-Востока европейской части СССР [Текст].-Архангельск., 1986.358 с.
Лукина, Н.В. Биогехимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения [Текст] / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. В 2-х ч.- Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 1996. Ч. 1.-213 с. Ч. 2.-192 с.
Медведева, В.М. Фитомасса сосновых заболоченных лесов различного возраста в подзоне средней тайги Карелии [Текст] / В.М. Медведева // Пути изучения и освоения болот Северо-Запада европейской части СССР.- Л.: Наука, 1974.- C. 99-106.
Молчанов, А. А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон [Текст] А.А. Молчанов.- М., 1971. -275 с.
Надуткин, В. Д. Надземная фитомасса древесных растений в сосняках зеленомошных [Текст] / В. Д. Надуткин, А.Н. Модянов. // Вопросы экологии сосняков Севера.- Сыктывкар, 1972. C.- 70-80.
Орлов, А.Я. Влияние недостатка кислорода в воде на рост корней сосны, ели и березы [Текст] / А.Я. Орлов // Физиология древесных растений.- М., 1962.- C. 278-280.
Орлов, А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы [Текст] / А.Я. Орлов // Лесоведение. - 1967. - №1.- С. 64-69.
ОСТ 56-69-83. Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки [Текст].-М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983.- 60 с.
Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России [Текст] / Под ред. Г.А. Заварзина.- М.: Наука, 2007. -315 с.
Рождественский, С. Г. Оценка пригодности регрессионных уравнений разного вида для аппроксимации фитомассы и годичной продуктивности древостоев [Текст] / С.Г. Рождественский, Н.А. Ильина, Я. И. Гульбе [и др.] // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. -Тарту, 1985.-С. 113-115.
Русанова, Г.В. Биологический круговорот элементов в сосняке лишайниковом подзоны средней тайги Коми АССР [Текст] / Г.В. Русанова, А.В. Слобода, Е.Н. Бу-шуева // Лесоведение.- 1977.- №2. - С. 13-19.
Семечкина, М.Г. Структура фитомассы сосняков [Текст] / М.Г. Семечкина. - Новосибирск: Наука, 1978.-166 с.
Усольцев, В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии [Текст] / В.А. Усольцев.-Екатеринбург: УрО РАН, 2002.- 762 с.
Усольцев, В. А. Депонирование углерода в насаждениях некоторых экотонов и на лесопокрытых площадях Уральского федерального округа [Текст] / В.А. Усольцев, С.В. Залесов.- Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2005. - 223 с.
Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов [Текст] / А.И. Уткин // Итоги науки и техники. Сер. «Лесоведение и лесоводство». М., 1975. Т. 1.- С. 9-190.
Kolari, P. Carbon balance of different aged Scots pine forests in Southern Finland [Text] / P. Kolari, J. Pumpanen, Ü Rannik [et al] // Global Change Biology, 2004. Vol. 10. - P. 11061119.
Vanninen, P. Effects of age and site quality on distribution of biomass in Scots pine (Pinus sylvestris L.) [Text] / P. Vanninen, H. Ylitalo, R. Sievänen, A. Mäkelä // Trees, 1996. Vol. 10. - P. 231-238.
Поступила в редакцию 8 апреля 2012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.