CC BY
31
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2021, том 27, № 1 (86), с. 86-96
===== СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ====
УДК 581.526:633.2.031 (571.54)
ЛЕЙМУС КИТАЙСКИЙ (LEYMUS CHINENSIS (TRIN.) TZVELEV) В ЗАПАДНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ: СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ, ПРОДУКЦИЯ И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ1
© 2021 г. М.Г. Меркушева, Н.К. Бадмаева, Л.Н. Болонева, И.Н. Лаврентьева
Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения РАН Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, д. 6. E-mail: merkusheva48@mail.ru
Поступила в редакцию 30.12.2019. После доработки 30.08.2020. Принята к публикации 01.09.2020
Рассмотрена фитоценотическая характеристика китайсколеймусовых сообществ, произрастающих на разных типах почв луговой степи, остепненной поймы и галофитных лугов Западного Забайкалья. В ботаническом составе выявлено 28 видов гликофитов, 17 галотолерантных гликофитов и 6 галофитов. Установлено, что род Leymus включает 3 вида: Leymus chinensis, L. buriaticus и L. littoralis. Ботанический состав леймусников Западного Забайкалья представлен 51 видами, 20 семействами и 40 родами. Виды относятся к преимущественно степному комплексу с разными вариантами ксерофитов, принадлежащими азиатскому типу ареала. В составе биоморф основная доля приходится на корневищные виды, также значительна доля малолетников. Сходство между видовыми составами леймусников находится в интервале слабое-среднее, что обусловлено значительным участием семейств и родов с малой видовой насыщенностью. Первичная продукция леймусовых сообществ составляет 1029-2370 г/м2-год, надземную фитомассу практически полностью формирует Leymus chinensis. Биохимический состав, кормовая ценность и протеиновое отношение сухого вещества эдификатора определяются условиями произрастания, но в целом они соответствуют нормативным показателям.
Ключевые слова: леймусовые сообщества, видовое разнообразие, продукция, биохимический состав, кормовая ценность, Западное Забайкалье, аридизация климата.
DOI: 10.24411/1993-3916-2021-10140
Род Leymus Hochst.2 (колосняк) включает около 50 видов, из которых половина распространена на территории Азиатской России, в т.ч. в Забайкалье (Флора ..., 1990). Многие виды Leymus имеют большое значение как кормовые интродуценты (Asay, 1992; Wang, 1994) и потенциальные доноры полезных признаков для улучшения хлебных злаков. Leymus chinensis широко распространен на территории Забайкалья, Северной Монголии и Северного Китая (Wang, Zhou, 2007; Эрдэнэжав и др., 2008; Петров, Терехина, 2013), образуя сообщества в луговой степи, остепненной пойме и на галофитных лугах. В степных сообществах Восточной Монголии этот вид является постоянным и входит во флоро-ценотическое ядро, обеспечивающее относительную устойчивость экосистем к изменяющимся условиям среды (Огуреева и др., 2019; Ариунболд, 2014).
В настоящее время проводится интенсивное исследование Leymus chinensis в связи с изменением его репродуктивных функций и продуктивности, предположительно, из-за длительной аридизации климата (Renzhong, Qiong, 2003; Ларина, 2004; Xu, Zhou, 2005; Бадмаева и др., 2006; Liu Gong She et al., 2004; Wang, Zhou, 2007; Байков, Липин, 2008; Липин, 2018; Zhang et al., 2018; Wang et al., 2019).
1 Работа выполнена по темам НИР (Госзадание №№ АААА-А17-117011810038-7 «Эволюция, функционирование и эколого-биогеохимическая роль почв Байкальского региона в условиях аридизации и опустынивания, разработка методов управления их продукционными процессами», АААА-А17-117011810036-3 «Структура разнообразия растительного покрова и ресурсный потенциал модельных видов растений в Байкальском регионе»), а также по проекту РФФИ-Бурятия № 18-416-030028 «Поиск перспективных популяций Leymus chinensis (Тпп.) Тэте1. для введения в культуру на основе молекулярно-генетических исследований, параметров биопродуктивности и питательной ценности».
2 Латинские названия растений даны по второму тому «Флоры Сибири» (1990) и «Определителю растений Бурятии» (2001).
Однако изученность леймусников в Западном Забайкалье небольшая и в основном ограничена ботаническим составом, продуктивностью наземной фитомассы и ее питательностью (Гайсенок и др., 1973; Волкова, Ляхова, 1979; Ионычева и др., 1991), т.е. исследования были проведены до периода аридизации климата.
Цель исследований - дать фитоценотическую характеристику леймусовых сообществ, определить биологическую продуктивность Leymus chinensis и его биохимический состав и питательность в зависимости от условий произрастания.
Материалы и методы
Исследования проводились в 2008-2018 гг. в Хоринском, Иволгинском, Селенгинском, Джидинском и Кабанском районах Республики Бурятия. Объектом исследования являлись леймусовые сообщества, произрастающие на разных типах почв луговой степи, пойменных остепненных и галофитных лугов, а также изучался Leymus chinensis как содоминант ирисовых и чиевых сообществ галоксерофитной степи (табл. 1), фитоценотическая характеристика которых приведена ранее (Меркушева и др., 2017).
Районы исследований входят в сухостепную и лесостепную (описание 12) природно-климатические зоны (Система ..., 2018), которые различаются по температурно-влажностным показателям (табл. 2). В связи с аридизацией климата увеличилась среднегодовая температура воздуха, понизилось количество осадков и их распределение по сравнению со среднемноголетними значениями. Участились засушливые вегетационные периоды, особенно же большое воздействие оказала аридизация климата на количество осадков в лесостепной зоне (Болданов, Мухин, 2019).
Таблица 1. Китайсколеймусовые сообщества Западного Забайкалья.
№ описания, сообщество, почва Географические координаты, Число видов Проективное покрытие, % Доминанты Содоминанты
высота места общее леймуса
Удинская степь
24. Разнотравно-китайсколеймусовое, аллювиальная дерновая слоистая 52° 06' 54.46'' с.ш., 109° 41' 24.30'' в.д., 827 м н.у.м. БС 14 70 60 Leymus chinensis Сагех ёипшси1а, Artemisia frigida, Potentilla acaulis
Иволгинская степь
1. Китайсколеймусовое, 51° 81' 34.4'' с.ш.,
аллювиальная 107° 38' 13.5'' в.д., 10 65 58 Ь. chinensis
темногумусовая 514 м н.у.м. БС
4. Китайсколеймусовое, солончак темный 51° 76' 87.7'' с.ш., 107° 37' 52.1'' в.д. 503 м н.у.м. БС 13 85 65 Ь. chinensis
13. Твердоватоосоково-китайсколеймусовое, аллювиальная дерновая слоистая 51° 82' 84.7'' с.ш., 107° 55' 96.3'' в.д., 491 м н.у.м. БС 9 75 47 Ь. chinensis С. duriuscula
Селенгинская степь
10. Разнотравно-китайсколеймусовое, литозем светло-гумусовый 51° 41' 16.9'' с.ш., 106° 56' 10.8'' в.д.,6 50 м н.у.м. БС 14 50 10 Ь chinensis С. duriuscula, Р. acaulis, А. frigida, Veronica incana
С. duriuscula,
11. Твердоватоосоково- 51° 33' 87.2'' с.ш., А^тЛетт
китайсколеймусовое, 106° 61' 75.5'' в.д.,6 14 75 40 Ь. chinensis splendens, Ьеутш
лугово-каштановая 42.4 м н. у. м. БС littoralis,
Ь. buriaticus
Продолжение таблицы 1.
№ описания, сообщество, почва Географические координаты, высота места Число видов Проективное покрытие, % Доминанты Содоминанты
общее леймуса
21. Ирисово-китайско-леймусовое, солончак темный 51° 02' 25.8'' с.ш., 106° 22' 30.4'' в.д, 551 м н.у.м. БС 13 75 50 Leymus chinensis Iris biglumis
15. Ирисо-осоково-разнотравное, лугово-каштановая солончаковая 51° 20' 40.5'' с.ш., 106° 36' 28.4 в.д., 629 м н.у.м. БС 23 60 10 I. biglumis, Carex duriuscula L. chinensis, Stipa krylovii, Heteropappus altaicus
Кабанская лесостепь
12. Разнотравно-китайско-леймусовое, аллювиальная светлогумусовая 52° 06' 58.61" с.ш., 106° 33' 21.71" в.д., 455.6 м н.у.м. БС 15 55 25 L. chinensis Berteroa incana, Leymus buriaticus, C. duriuscula, Potentilla bifurca, Papaver nudicaule
Оронгойская степь
22. Ирисовое, солончак типичный 51° 32' 55.71'' с.ш., 107° 02' 15.32'' в.д., 550 м н.у.м. БС 25 40 8 I. biglumis L. chinensis
23. Чиевое, солончак типичный 51° 32' 56.25'' с.ш., 107° 02' 15.29'' в.д., 551 м н.у.м. БС 14 45 10 A. splendens L. chinensis
Боргойская степь
7. Чиевое, солончак типичный 50° 74' 70.1'' с.ш., 105° 83' 49.1'' в.д., 640 м н.у.м. БС 14 70 21 A. splendens L. chinensis, Agropyron cristatum
6. Чиевое, солончак типичный 50° 39' 18.3'' с.ш., 105° 39' 67.4'' в.д., 639 м н.у.м. БС 6 45 13 A. splendens L. chinensis, C. duriuscula
С 2000 г. и по настоящее время наблюдается усиление аридности климата в сухостепной зоне, что связано с меньшим количеством осадков и изменением их распределения за вегетационный период по сравнению с многолетними данными. Например, испаряемость в вегетационный период (май-сентябрь) 1990-2000 гг. составляла 110 мм, в 2000-2010 гг. - 117 мм; коэффициент увлажнения по Иванову, соответственно, 0.44 и 0.33; индекс аридности Де Мартонна - 27.1 и 23.2; показатель биологической эффективности климата по Иванову - 777 и 668 (Лаврентьева и др., 2017).
Описание ботанического состава сообществ проводилось на площади 100 м2. Проективное покрытие и обилие видов определяли по методу Браун-Бланке. Видовое сходство рассчитано по коэффициенту Сёренсена и Жаккара (Миркин и др., 1989). Отношение видов к засолению установлено по конспекту флоры засоленных местообитаний (Пыхалова и др., 2013); биоморфы -по И.Г. Серебрякову (1962). Продукцию фитомассы учитывали в I декаду августа: надземную -укосным методом в 5-кратной повторности, подземную - методом монолитов с последующей отмывкой на почвенных ситах в 3-кратных повторностях.
Биохимический состав фитомассы Leymus chinensis определяли соответственно: содержание сухого вещества - после высушивания при 105°С; сырой клетчатки - по методу Кюршнера и Ганека в модификации А.В. Петербургского (Практикум ..., 1987); сырого жира - методом обезжиренного остатка (Практикум ..., 1987). Питательность сухого вещества рассчитывали согласно «Методическим указаниям по оценке качества и питательности кормов » (2002). Статистическую обработку данных по продуктивности выполняли в среде электронной таблицы Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
Ботанический состав изученных леймусовых сообществ представлен 51 видом, принадлежащим 20 семействам и 40 родам (табл. 3). Многовидовых семейств (5 и выше) всего 3, что составляет 56.8% от общего количества видов, и одновидовых - 27.5%, родов - 2. Выявлено 28 гликофитов, 17 галотолерантных гликофитов и 6 галофитов.
Такое соотношение видов и семейств соответствует комплексу почвенно-климатических условий (малая влагообеспеченность корнеобитаемого слоя почв, низкое содержание усвояемых питательных веществ, наличие засоленности и карбонатов с поверхности) и современному состоянию флоры при усилении аридизации климата. Большое число одновидовых семейств и родов может служить показателем экстремальных условий произрастания леймусников, в т.ч. и на солончаках. Другой причиной может являться положение региона исследований на стыке двух флористических областей: Ангаро-Саянской и Дауро-Монгольской.
Таблица 2. Количество осадков в районах исследования, мм.
Год V VI VII VIII IX Период
Сухостепная зона, ГМС п. Иволгинск (51.75° с.ш., 1 [07.20° в.д., 562 м н.у.м. БС)
2008 9 92 86 27 9 223
2009 8 64 26 54 14 166
2010 4 21 57 27 18 127
2011 15 19 67 32 8 141
2012 21 34 88 53 10 206
2013 19 35 22 26 23 125
2014 8 18 19 53 4 102
2015 17 18 38 36 41 150
2016 5 4 37 135 23 204
2017 14 19 29 10 16 98
2018 6 13 71 30 23 143
Среднемноголетняя 12 32 66 59 27 196
Лесостепная зона, ГМС п. Кабанск (52.05° с.ш., 106.60° в.д., 467 м н.у.м. БС)
2009 27 135 19 52 45 278
2010 26 30 25 69 31 181
2011 47 15 129 72 27 289
2012 30 46 53 61 21 211
2013 39 43 61 44 44 231
2014 33 28 24 61 9 154
2015 27 22 42 21 108 219
2016 0 0 50 193 35 278
2017 45 28 37 11 24 145
2018 32 36 78 19 118 283
Среднемноголетняя 36 53 93 81 53 316
Распределение ботанического состава леймусников по поясно-зональным группам выявило, что основная часть видов относится к степному комплексу (62.7%), который представлен собственно степными, горностепными и пустынно-степными видами (рис. 1).
К собственно степным видам относятся (20): Cleistogenes squarrosa, Poa botryoides, Stipa capillata, S. krilovii, Artemisia anetifolia, A. commutata, A. scoparia, A. frigida, Carex duriuscula, Iris biglumis; к горностепным (8): Taraxacum asiaticum, Potentilla acaulis, P. conferta, Allium tenuissimum, Orostachys spinosa, Papaver nudicaule, Veronica incana; к пустынно-степным (4): Achnatherum splendens, Neopalassia pectinata, Convolvulus ammanii и Nitraria sibirica.
Лесостепная группа включает 9 видов: Leymus chinensis, L. buriaticus, L. littoralis, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Hordeum brevisubulatum, Potentilla bifurca, Allium ramosum. Луговая группа представлена 5 видами: Puccinellia hauptiana, Potentilla anserina, Sanguisorba officinalis, Equisetum arvense, Halerpestes salsuginosa; водно-болотная - 1 видом: Phragmítes australis; антропогенная группа - 4 видами: Camelina microcarpa, Lepidium densiflorum, Chenopodium album и Polygonum sibiricum.
Таблица 3. Современное состояние фиторазнообразия леймусовых сообществ Западного Забайкалья.
Семейство Количество
родов видов
Poaceae 10 13
Asteraceae 7 11
Rosaceae 2 5
Brassicaceae 3 3
Chenopodiaceae 3 3
Alliaceae 1 2
Cyperaceae 1 1
Scrophulasiaceae 1 1
Rubiacеae 1 1
Crassulaceae 1 1
Ranunculaceae 1 1
Convolvulaceae 1 1
Boraginaceae 1 1
Iridáceae 1 1
Polygonaceae 1 1
Papaveraceae 1 1
Equisetaceae 1 1
Plumbaginaceae 1 1
Umbellíferae 1 1
Nitrariáceae 1 1
Всего 40 51
Рис. 1. Распределение видов растений леймусовых сообществ по поясно-зональным группам, % от общего количества видов. Условные обозначения: СС - собственно степная, ЛС - лесостепная, ГС -горностепная, ПС - пустынно-степная, ЛГ - луговая, ВБ - водно-болотная, АФ - антропофитный комплекс.
Распределение видов из сообществ леймусников по географическим группам показало, что они представлены 9 типами ареалов (рис. 2).
Евроазиатский ареал составляют 7 видов растений: Cleistogenes squarrosa, PuccmeШa hauptiana,
Artemisia scoparia, Scorsonera austríaca, Berteroa incana, Galium verum, Veronica incana; центрально-азиатский - 11: Leymus chinensis, L. buriaticus, L. littoralis, Achnatherum splendens, Stipa krilovii, Heteropappus altaica, Saussurea amara, Taraxacum asiaticum, T. sinicum, Youngia tenuifolia, Nitraria sibirica; голарктический - 7: Elytrigia repens, Phragmites australis, Potentilla anserina, Sanguisorba officinalis, Chenopodium album, Equisetum arvense, Polygonum sibiricum; южно-сибирский и монгольский - 6: Artemisia anetifolia, Atriplex fera, Allium tenuissimum, Halerpestes salsuginosa, Iris biglumis, Papaver nudicaule; общеазиатский - 5: Hordeum brevisubulatum, Potentilla acaulis, P. conferta, Allium ramosum, Orostachys spinosa; северо-азиатский - 3: Poa botryoides, Artemisia commutata, Lappula anisacantha; евросибирский - 2: Stipa capillata, Potentilla bifurca; восточно-азиатский - 1: Bupleurum scorzonerifolium; и американо-азиатский - 1: Carex duriuscula.
Рис. 2. Распределение видов растений леймусовых сообществ по типам ареалов, % от общего количества видов. Условные обозначения: ЕА - евроазиатский, ЦА - центрально-азиатский, ГА -голарктический, ЮС - южно-сибирский и монгольский, ОА - общеазиатский, СА - североазиатский, ЕС - евросибирский, ВА - восточно-азиатский, АА - американо-азиатский.
Виды разных групп азиатских ареалов составляют 43.2% от общего количества видов.
Произрастание леймусников в зоне сухих степей обуславливает широкое развитие видов ксероморфных групп, которые в общем составляют 86.3% от общего количества видов (рис. 3). Эуксерофиты представлены 21 видом: Achnatherum splendens, Cleistogenes squarrosa, Poa botryoides, Stipa capillata, S. krilovii, Artemisia frigida, Taraxacum asiaticum, Carex duriuscula и др.; мезоксерофиты - 12: Elytrigia repens, Artemisia commutata, A. scoparia, Saussurea amara, Potentilla bifurca, P. conferta, Allium ramosum, A. tenuissimum и др.; ксеромезофиты - 11: Leymus chinensis, L. buriaticus, L. littoralis, Iris biglumis, Artemisia anetifolia, Taraxacum sinicum, Puccinellia hauptiana, Nitraria sibirica; эумезофиты - 4: Bromopsis inermis, Hordeum brevisubulatum, Sanguisorba officinalis, Equisetum arvense; гигромезофиты - 2: Potentilla anserina, Halerpestes salsuginosa; гигрофиты - 1: PhragmUes australis.
Рис. 3. Экологический состав видов леймусовых сообществ, % от общего количества видов. Условные обозначения: ЭК - эуксерофиты, МК - мезоксерофиты, КМ - ксеромезофиты, ЭМ -эумезофиты, ГМ - гигромезофиты, Г - гигрофиты.
Биоморфный состав леймусников характеризуется довольно широким разнообразием и вариабельностью, но основная группа видов относится к корневищным - 35.3% (рис. 4). Длиннокорневищные представлены 13 видами: Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Leymus chinensis, L. buriaticus, L. littoralis, Potentilla anserina, P. bifurca, Sanguisorba officinalis и др.;
короткокорневищные - 5: Heteropappus altaica, Saussurea amara, Potentilla acaulis, Convolvulus ammanii, Galium verum; стержнекорневые - 9: Artemisia commutata, Scorsonera austríaca, Taraxacum asiaticum, T. sinicum, Youngia tenuifolia, Potentilla conferta, Bupleurum scorzonerifolium, Goniolimon speciosum, Papaver nudicaule; рыхлокустовые - 3: Hordeum brevisubulatum, Poa botryoides, Cleistogenes squarrosa; плотнокустовые - 3: Achnatherum splendens, Puccinellia hauptiana, Stipa capillata, S. krilovii, Iris biglumis; малолетники - 12: Artemisia anetifolia, A. scoparia, Neopalassia pectinata, Berteroa incana, Atriplex fera, Chenopodium album, Salsola colina, Lappula anisacantha, Polygonum sibiricum и др.; луковичные - 2: Allium ramosum, A. tenuissimum; полукустарнички - 1: Artemisia frigida; кустарнички - 1: Nitraria sibirica.
Рис. 4. Распределение видов растений леймусовых сообществ по биоморфам, % от общего количества видов. Условные обозначения: ДК - длиннокорневищные, КК - короткокорневищные, СТК - стержнекорневые, РК - рыхлокустовые, ПК - плотнокустовые, М - малолетники (одно- и двулетники), Лук - луковичные, Пк-чек - полукустарнички, Куст - кустарнички.
В сообществах преобладают многолетние виды, относящиеся к разным биоморфам. Выделены 2 группы биоморф, различающиеся по вегетативной подвижности. Доля вегетативно неподвижных видов - стержнекорневых, плотнокустовых и рыхлокустовых составляет 26.7%. Эта группа видов характерна для степей и способна использовать воду из разных горизонтов почв. Следует отметить, что рыхлокустовые виды слабоустойчивы к природным и антропогенным стрессам (Ариунболд, 2014). Другую группу формируют вегетативно подвижные и слабо подвижные виды, которые предпочитают относительно легкие субстраты. Их доля равна 37.8% от общего числа видов: длиннокорневищные - 26.7% и короткокорневищные - 11.1%. Остальные биоморфы многолетников представлены 1-3 видами: луковые, полукустарнички и кустарнички. Относительно большая доля (26.7%) малолетников может служить показателем неустойчивости и динамичности экологических условий произрастания леймусовых сообществ (изменение количества и режима выпадения осадков, динамики пастбищной нагрузки).
Основную долю корней разнотравно-китайсколеймусового сообщества составляют средние и мелкие корни - 38% (Меркушева и др., 2009). Содержание живых (28%) и мертвых (72%) корней по фракциям подземной фитомассы в сообществе подтвердило закономерность, общую для травяных биогеоценозов, о недолговечности и постоянном обновлении мелких корней, которые являются стабильным и существенным источником пополнения органического вещества почвы. Фракция мелких корней на 92-98% гумифицирована.
Анализ значений коэффициентов сходства по Сёренсену и Жаккару выявил преимущественно слабое или среднее сходство видового состава леймусовых сообществ (табл. 4). Это характеризует сообщества как экологически гетерогенные (Королюк, 2013), что обусловлено преобладанием одновидовых семейств и родов.
Величина продуктивности изученных нами леймусовых сообществ оценена по 10-балльной шкале Н.И. Базилевич (1993) как малопродуктивная, а по Р. Уиттекеру (1980) - нормальная. Последняя оценка является наиболее объективной для леймусников Западного Забайкалья. Доля надземной фитомассы составляет 3.9-9.0% от общей первичной продуктивности (табл. 5). В слое почв 0-10 см сконцентрировано от 80.4 до 92.7% от подземной фитомассы. Варьирование этого показателя обусловлено почвенно-экологическими условиями, в т.ч. разным проективным покрытием и различными биоморфами слагающих сообщество видов. Первичная продукция
леймусовых сообществ составляет 92.8-99.1% от общих запасов фитомассы.
Таблица 4. Показатели видового сходства леймусовых сообществ по коэффициенту Сёренсена (над чертой) и по коэффициенту Жаккара (под чертой).
Номер описания 1 4 10 11 12 13
1 .................................................... 26.1 33.3 41.7 40.0 52.6
4 21.1 ................................................... 15.4 29.6 28.6 31.6
10 20.0 12.5 .................................................... 22.2 21.4 27.3
11 26.3 12.5 12.0 .................................................... 41.4 52.2
12 25.0 16.7 11.5 26.1 ................................................... 58.3
13 35.7 22.2 21.1 43.8 47.2 ....................................................
Таблица 5. Биологическая продуктивность фитомассы леймусовых сообществ, г/м2тод.
№ описания, сообщество, почва Первичная продукция Надземная
надземная подземная общая подземная
Удинская степь
24. Разнотравно-китайсколеймусовое, аллювиальная дерновая слоистая 117±9 105±4 1755±88 1872 1:15
Иволгинская степь
1. Китайсколеймусовое, аллювиальная темногумусовая 117±9 116±9 1178±93 1295 1:10
4. Китайсколеймусовое, солончак темный 145±13 144±13 2050±399 2195 1:14
13. Твердоватосоково-китайсколеймусовое, аллювиальная слоистая гумусовая 93±9 93±9 2277±80 2370 1:24
Селенгинская степь
10. Разнотравно-китайсколеймусовое, литозем светлогумусовый 107±20 49±4 2035±215 2142 1:19
11. Твердоватосоково-китайсколеймусовое, лугово-каштановая 123±15 122±21 1691±387 1814 1:14
21. Ирисово-китайсколеймусовое, солончак темный 130±8 66±4 1693±101 1823 1:13
Кабанская лесостепь
12. Разнотравно-китайсколеймусовое, аллювиальная светлогумусовая 67±3 60±4 962±119 1029 1:14
Примечания к таблице 5: над чертой - данные для сообщества, под чертой - для надземной фитомассы леймуса.
В период до аридизации надземная продукция леймусников (Зарубин, Фролова, 1973) составляла в среднем 124 г/м2 (81-158 г/м2). В настоящее время эта величина несколько снизилась, 117 г/м2 (93145 г/м2). Между сообществами разница в максимальной и минимальной надземной фитомассе составляет 2.2 раза.
Эдификатор Leymus chinensis практически полностью формирует надземную продукцию сообществ, кроме разнотравно-китайсколеймусового сообщества (описание 10), где его доля составляет 45.6%. Это обусловлено особенностями экологических условий (берег оз. Щучье), повышающих влажность воздуха приземистых слоев и способствующих развитию других видов.
Разная величина отношения надземной к подземной фитомассе характеризует разнообразие видового и биоморфного составов, плотности травостоя, а также степень воздействия внешних
факторов (засоление, выпас, рекреация).
Ботанический состав сообществ, особенности вегетации видов, почвенно-экологические условия во многом определяют качество травяного корма, вследствие значительных различий химического состава отдельных семейств и видов растений, их поедаемости и других показателей. По нашим данным (табл. 6), биохимический состав и кормовая ценность Leymus chinensis зависела от условий произрастания. Например, L. chinensis (описание 4), произрастающий на солончаке темном, характеризовался пониженным содержанием практически всех показателей по сравнению с другими сообществами на незасоленных почвах Иволгинской и Селенгинской степей. Это же свойственно и L. chinensis, произрастающему в Кабанской лесостепи, однако факторы, обуславливающие низкие показатели кормовой ценности, связаны с повышенным количеством осадков и влажности почв по сравнению со степными условиями.
Таблица 6. Биохимический состав и кормовая ценность Leymus chinensis.
№ описания, сообщество Сырой протеин Сырая клетчатка Сырой жир БЭВ Корм. ед., в 1 кг Обменная энергия, МДж/кг Протеиновое отношение
%
Удинская степь
24. Разнотравно-китайсколеймусовое 11.04 29.11 2.90 50.21 0.66 8.58 1:9 4***
Иволгинская степь
1. Китайсколеймусовое 17.44 30.57 4.76 41.39 0.60 9.60 1:4.7*
4. Китайсколеймусовое 12.62 33.07 4.06 43.03 0.51 8.68 1:6.8**
13. Твердоватоосоково-китайсколеймусовое 23.00 24.43 5.36 39.57 0.91 10.87 1:3.3*
Селенгинская степь
10. Разнотравно-китайсколеймусовое 17.44 27.61 3.53 44.33 0.73 9.73 1:4.6*
11. Твердоватоосоково-китайсколеймусовое 14.94 34.67 3.19 40.94 0.46 9.03 1:5.5*
21. Ирисово-леймусовое 5.38 41.2 2.37 46.61 0.29 7.22 1:18.5***
15. Ирисово-осоково-разнотравное 12.44 27.81 3.82 47.53 0.72 8.87 1:7.8**
Кабанская лесостепь
12. Разнотравно-китайсколеймусовое 10.94 32.99 3.95 47.11 0.51 8.41 1:8.2***
Оронгойская степь
22. Ирисовое 12.25 33.15 3.96 44.75 0.51 8.62 18 1***
23. Чиевое 9.19 32.15 2.76 49.79 0.54 8.14 110 7***
Боргойская степь
7. Чиевое 8.12 30.32 3.05 52.40 0.61 8.02 1:12.2***
6. Чиевое 7.96 28.21 2.94 54.92 0.70 8.09 1:12.5***
Медиана 12.25 30.57 3.53 46.61 0.62 8.62 1:8.1
Нормы концентраций в растительном корме 10-11 22-30 - - 0.640.70 8.4-8.9 1:8-10
Примечания к таблице 6: * - узкое, ** - среднее, *** - широкое.
Следует отметить более высокое содержание сырого протеина и сырого жира в сухом веществе леймуса по сравнению с их величинами в леймусниках до аридизации, 7.02-10.8% и 1.31-1.96% соответственно (Зарубин, Фролова, 1973). Возможно, это связано с адаптационным приспособлением
этого вида к длительной аридизации, что вызывает его вегетативное размножение за счет снижения генеративного, т.е. повышенные запасы питательных веществ обуславливают энергию вегетативного роста и размножения. Эти же причины влияют на протеиновое отношение, которое является показателем переваримости питательных веществ. Существует градация значений протеинового отношения: при его величине <1:6 - узкое, при 1:6-8 - среднее, >1:8 - широкое. Растущие животные лучше переваривают корма и усваивают питательные вещества при узком протеиновом отношении, взрослые - при нормальном (1:8-10). При более широком отношении переваримость корма ухудшается. По нашим данным, согласно медиане содержание питательных биохимических соединений и протеиновые отношения в основном соответствуют нормативам концентрации в растительном корме, кроме Leymus chinensis, растущего в сообществах галоксероморфной степи и ирисово-леймусовом сообществе на солончаке темном.
Выводы
Ботанический состав леймусников Западного Забайкалья представлен 51 видом, 20 семействами и 40 родами. Род Leymus включает 3 вида: L. chinensis, L. buriaticus, L. littoralis. По числу входящих в леймусовые сообщества видов растений выделены 3 ведущих семейства (Poaceae, Asteraceae, Rosaceae), охватывающие 56.8% от общего числа видов и отражающие комплекс почвенно-климатических условий степей. В сообществах число видов варьирует от 9 до 15. Общее проективное покрытие леймусовых сообществ варьирует от 55 до 85%, а покрытие эдификатора - от 10 до 65%.
Видовой состав леймусников представлен преимущественно степным комплексом с разными вариантами ксерофитов, принадлежащими азиатскому типу ареала. В составе биоморф основная доля приходится на корневищные виды, также значительна доля малолетников. Сходство между видовыми составами леймусников находится в интервале слабое-среднее, что обусловлено значительным участием семейств и родов с малой видовой насыщенностью.
Первичная продукция леймусовых сообществ составляет 1029-2370 г/м2-год, надземную фитомассу практически полностью формирует L. chinensis. Биохимический состав, кормовая ценность и протеиновое отношение эдификатора определяются условиями произрастания, но в целом соответствует нормативным показателям.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ариунболд Э. 2014. Динамика растительных сообществ сухих степей Средней Халхи (Сомон Баян-Унджул,
Монголия). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. СПб. 21 с. Бадмаева Н.К., Яблонская Е.С., Агафонов A.B. 2006. Изменчивость диагностических признаков в Сибирских популяциях комплекса Leymus ramosus, L. chinensis // II Сибирский ботанический вестник. Т. 1. Вып. 1. С. 59-63.
Базилевич Н.А. 1993. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука. 293 с.
БайковК.С., ЛипинA.C. 2008. Направления эволюции морфологических признаков видов рода Leymus (Роасеае)
во флоре Азиатской России // Вестник Томского государственного университета. № 3. С. 169-172. Болданов Т.А., Мухин Г.Д. 2019. Экологическая адаптация сельскохозяйственного землепользования в условиях изменения климата в Республике Бурятия // Аридные экосистемы. Т. 25. № 1 (78). С. 10-19. [Boldanov T.A., Mukhin G.D. 2019. Ecological Adaptation of Agricultural Land Use Under Climate Change in the Republic of Buryatia // Arid Ecosystems. Vol. 9. No. 1. P. 7-14]. Волкова А.И., Ляхова И.Г. 1979. Луга поймы нижнего течения реки Джиды // Кормовые угодья и леса Средней
Сибири и Забайкалья. Иркутск. С. 79-84. Гайсенок О.С., Ивельская В.И., Новак Л.В. 1973. Флористическая и геоботаническая характеристика луговой растительности долины нижнего течения реки Селенги // Эколого-биологическая и хозяйственная характеристика степных и луговых растительных сообществ Забайкалья. Улан-Удэ. С. 198-206. Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Цэрэнханд Г., Дробышев Ю.И., Ариунболд Э. 2010. Современная структура и динамика растительных сообществ на южной границе сухих степей Центральной Монголии // Аридные экосистемы. Т. 16. № 2. С. 65-75. Зарубин А.М., ФроловМ.В. 1973. Биологическая продуктивность надземной части природных кормовых угодий южной части Бурятии // Эколого-биологическая и хозяйственная характеристика степных и луговых растительных сообществ Забайкалья. Улан-Удэ. С. 115-122. Ионычева М.П., Зарубин А.М., Фролова М.В. 1991. Луговая растительность бассейна реки Уды // Ресурсы
растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. С. 34-47. Королюк А.Ю. 2013. Экологическая ординация степных сообществ Забайкалья // Ученые записки
Забайкальского государственного университета. Серия: Естественные науки. № 1 (48). С. 26-30.
Лаврентьева И.Н., Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л. 2017. Оценка запасов органического углерода и потоков СО2 в травяных экосистемах Западного Забайкалья // Почвоведение. № 4. С. 411 -426.
Ларина Н.П. 2004. Эколого-биологические особенности ксерофитных злаков (Bromopsis inermis, Stipa capillata, Leymus chinensis) в условиях Восточного Забайкалья. Дисс. ... канд. биол. наук. Иркутск. 131 с.
Липин А.С. 2018. Род Leymus (Poaceae) в Азиатской России: систематика, хорология, филогения. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 16 с.
Меркушева М.Г., Балданова А.Л., Болонева Л.Н., Лаврентьева И.Н. 2017. Фитоценотическая характеристика чиевых сообществ (Achnatherum Splendens (Trin.) Nevski) Западного Забайкалья // Аридные экосистемы. Т. 23. № 1 (70). С. 40-50. [Merkusheva M.G., Baldanova A.L., Boloneva L.N., Lavrent'eva I.N. Phytocenotic characteristic of the Achnatherum splendens (trin.) Nevski communities of western Transbaikalia // Arid Ecosystems. Vol. 7. Pp. 31-40].
Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л., Убугунова В.И., Болонева Л.Н., Бадмаев А.Б., Лаврентьева И.Н., Эрдэнэжав Г., Кривобоков Л.В., Дорошкевич С.Г. 2009. Продукционные процессы в пойменных фитоценозах бассейна р. Селенги. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 394 с.
Методические указания по оценке качества и питательности кормов. 2002. М.: ЦИНАО. 76 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 223 с.
Огуреева Г.Н., Жаргалсайхан Л., Каримова Т.Ю., Микляева И.М. 2019. Изменение ботанического разнообразия разнотравно-дерновиннозлаковых степей Восточной Монголии за одиннадцатилетний период (20082018 гг.) // Аридные экосистемы. Т. 25. № 4 (81). С. 52-60. [Ogureeva G.N., Zhargalsaikhan L., Karimova T.Yu., Miklyaeva I.M. 2019. Variations in the Botanical Diversity of Forbs-Bunchgrass Steppes of Eastern Mongolia over an 11-Year Period (2008-2018). 2019 // Arid Ecosystems. Vol. 9. No. 4. P. 257-263.]
Определитель растений Бурятии. 2001 / Ред. О.А. Аненхонов. Улан-Удэ. 672 с.
Петров К.М., Терехина Н.В. 2013. Степи Забайкальской провинции // Растительность России и сопредельных стран. СПб.: Химиздат. С. 211-214.
Практикум по агрохимии. 1987 / Ред. Б.А. Ягодин. М.: Агропромиздат. 512 с.
Пыхалова Т.Д., Аненхонов О.А., Бадмаева Н.К., Найданов Б.Б. 2013. Конспект флоры засоленных местообитаний Западного Забайкалья // Известия ИГУ. Т. 6. № 1. С. 86-101.
Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений и их изучение. М.: Высшая школа. 378 с.
Система земледелия Республики Бурятия: научно-практические рекомендации. 2018 /Ред. А.П. Батудаева. 2-е изд., перераб. и доп. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА им. В.Р. Филиппова. 349 с.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 326 с.
Флора Сибири. Poaceae (Gramineae). 1990 / Сост. Г.А. Пешкова, О.Д. Никифорова, М.Н. Ломоносова и др. В 14 т. Новосибирск: Наука. Т. 2. 361 с.
Эрдэнэжав Г., Убугунов Л.Л., Убугунова В.И., Калибернова Н.М. 2008. Пойменные луга Северной Монголии. М.: Товарищество научных изданий. 240 с.
Asay KH. 1992. Breeding potentials in perennial Triticeae grasses // Hereditas. Proceedings of the 1st International Triticeae Symposium, Helsinborg, Sweden. Off print. Vol. 116.1. P. 167-173.
Liu Gong She, D.M. Qi, Qing-Yan Shu. 2004. Seed germination characteristics in the perennial grass species Leymus chinensis // Seed Science and Technology. Vol. 32. Is. 3. P. 717-725.
Renzhong W., Qiong G. 2003. Climate-driven changes in shoot density and shoot biomass in Leymus chinensis (Poaceae) on the North-East China transect (NECT) // Journal of Biogeography. Vol. 12. No. 3. P. 249-259.
Wang G., Wang P., Wang T.-Y., Zhang Y.-C., Yu J.-J., Ma N., Frolova N.L., Liu C.-M. 2019. Contrasting changes in vegetation growth due to different climate forcing over the last three decades in the Selenga-Baikal basin // Remote Sensing. Vol. 11. Is. 426. P. 1-17.
Wang R. R.-C., von Bothmer R., Dvorak J., Fedak G., Linde-Laursen I., Muramatsu M. 1994. Genome symbols in the Triticeae (Poaceae) // Proceedings of the 2nd International Triticeae Symposium. Logan, Utah, USA. P. 29-34.
Wang Y., Zhou G. 2007. Modeling responses of the meadow steppe dominated by Leymus chinensis to climate change // Climatic Change. Vol. 82. No. 3-4. P. 437-452.
Xu Z.Z., Zhou G.S. 2005. Effects of water stress on photosynthesis and nitrogen metabolism in vegetative and reproductive shoots of Leymus chinensis // Photosynthetica. Vol. 43. No. 1. P. 29-35.
Yuan F., Wu J.-G., HanX.-G., Ge J.-P. 2008. Net primary productivity of Leymus Chinensis steppe in Xilin river basin of Inner Mongolia and its responses to global climate change // Chinese Journal of Applied Ecology. Vol. 19. Is. 10. P. 2168-2176.
Zhang B., Chen H.-J., Hou X.-Y., Ma H.-L., Fang Q.-E., Hua L.-M., Jiang J., Shi Sh.-L., Zhang D.-G., Zhao G.-Q., Han W.-J., Vishnyakova O., Ubugunov L. 2018. Latitudinal variation in reproductive performance of Leymus chinensis: implications for its response to future climate warming // Plant Ecology & Diversity. Vol. 11. Is. 3. Р. 363-372.
