CC BY
44
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 2 (1), с. 119-124
УДК 598.2:502.72:614.841.42
ЛЕТНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ПРИРОДНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА «КЕРЖЕНСКИЙ»
ПОСЛЕ КАТАСТРОФИЧЕСКИХ ПОЖАРОВ ЛЕТА 2010 г.
© 2012 г. О.С. Носкова, Ю.А. Рулева, Н.Е. Колесова, М.С. Крупко, С.А. Баранов
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского
Поступила в ридакцию 22.12.2011
На основе летних учетов птиц проведен анализ состояния населения птиц семи основных по площади местообитаний природного биосферного заповедника «Керженский», включающих лесные, открытые и мозаичные ландшафты как пострадавшие, так и сохранившиеся после катастрофических пожаров лета 2010 г.
Ключивые слова: пожары, заповедник, леса, болота, маршрутные учеты, население птиц, обилие, доминант.
Начиная с 1965 г., изучение распространения птиц под влиянием пожаров представляет собой одну из фундаментальных проблем зоогеографии [1-4]. Птицы - одни из наиболее чувствительных и показательных индикаторов любых пространственно-временных изменений в экосистемах. На территории европейской части России, где площадь лесов значительна, роль огня в жизни животных, в том числе и птиц, чрезвычайно велика [4].
Нижегородское Заволжье регулярно подвергается лесным пожарам в весенне-летний период, но крупные пожары ранее здесь были в 1972 г. Немногочисленные работы по изучению восстановления орнитокомплексов после пожаров на этой территории приходятся на начало 80-х и 90-х гг. прошлого столетия [5, 6]. В 1993 г. здесь был организован государственный природный биосферный заповедник (ГПБЗ) «Керженский», входящий в настоящее время в состав крупной ключевой орнитологической территории России (КОТР) международного (всемирного) значения «Камско-Бакалдинская группа болот» - единственного Рамсарского объекта в Приволжском федеральном округе [7]. В последнее десятилетие орнитологические исследования на этой территории посвящены в основном отдельным видам [8] и лишь несколько из них - гнездовому населению птиц [9, 10], многие материалы не опубликованы.
В засушливое лето 2010 г. Нижегородское лесное Заволжье вновь в значительной степени пострадало от пожаров. Только на территории заповедника «Керженский» площадь, пройденная пожаром, составила около 224 км2. Летом 2011 г. в центральной части заповедника проведены учеты населения птиц. Обследовано 7 ос-
новных по площади типов местообитаний как пострадавших от пожаров, так и сохранившихся (в окрестностях п. Рустай). Среди них: разновозрастные березово-сосновые леса с окраинами верховых болот и выволами (далее в тексте березово-сосновые леса) - сильно нарушенные (после верховых пожаров), мало нарушенные (после низовых пожаров), по границе отжига и ненарушенные пожарами; верховые болота разной степени облесенности с участками леса на гривах (далее в тексте верховые болота) - нарушенные и ненарушенные пожарами, а также мозаичные луга-перелески вокруг кордонов (Черноречье и др.). Кроме того, проведены однократные учеты в гнездовой период в сходных мало нарушенных березово-сосновых лесах на сопредельной заповеднику территории КОТР (окрестности оз. Кривое). Птицы учитывались маршрутным методом без фиксированной полосы учета с последующим пересчетом плотности по среднегрупповым дальностям обнаружения [11]. Длина маршрута в среднем за лето составила от 3-3.5 км в труднодоступных сильно нарушенных березово-сосновых лесах до 10.5 км - в мало нарушенных. В мозаичных лугах-перелесках проведены абсолютные учеты на площади 0.4 км2. Всего маршрутами в заповеднике пройдено 288 км, из них 58 км - при учете редких видов.
Доминантами считаются виды с долей в сообществе более 10%, а фоновыми - с обилием более 1 особи/км2. За I половину лета (гнездовой период) принят период с 1 июня по 15 июля, за II половину - с 16 июля по 31 августа. Все материалы внесены в банк данных лаборатории зоомониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН, и математическая
обработка данных выполнена с использованием программ этой лаборатории.
В ходе учетов удалось отметить 78 видов птиц из 28 семейств, 12 отрядов, которые составляют до 53% от общего числа видов, встречающихся на территории заповедника [12]. Еще три вида (большой веретенник, вяхирь, сплюшка) были отмечены на сопредельной заповеднику территории.
Максимальные показатели видового богатства, в том числе и фоновых видов, в течение лета приходятся на население птиц мало нарушенных березово-сосновых лесов, структура которых после пожаров наиболее разнообразна и мозаична, как на территории заповедника, так и на сопредельной ему территории (до 44 видов, табл. 1). Минимальное число видов за лето отмечено в орнитокомплексах сильно нарушенных березово-сосновых лесов, а также в их сплошных ненарушенных массивах и на ненарушенных верховых болотах в I половине лета (не более 25 видов).
Максимальные показатели суммарного обилия на территории заповедника в течение лета приходятся на население птиц ненарушенных верховых болот (до 596 особей/км2). В то же время в I половине лета оно почти в 1.5 раза уступает орнитокомплексам мало нарушенных березово-сосновых лесов на сопредельной заповеднику территории (973 особи/км2). Участок, обследованный за пределами заповедника, в меньшей степени пострадал от пожаров. Кроме того, он имеет ряд ландшафтных особенностей: близость относительно крупного озера, сохранившиеся вдоль его береговой линии участки мелколиственника и ельника. Это определяет большую мозаичность участка и обеспечивает высокое обилие птиц. На орнитокомплексы этой же территории приходятся и заметно большие значения суммарной биомассы (81 кг/км2) и энергетических затрат (32 тыс. ккал/сут-км2) за счет доминирования по этим показателям глухаря, рябчика и зяблика. Сходные тенденции наблюдались на сопредельной запо-
Таблица 1
Основные показатели летнего населения птиц ГПБЗ «Керженский» и сопредельных территорий после катастрофических пожаров лета 2010 г.
Показатели Местообитания Всего видов в о д и в в о К о о г е с В в і о д о г е с В Доля доминантов (% по обилию) К а н о О а м е д Индекс выровненности Пиелу (Е) Суммарная плотность (особей/км2) Суммарная биомасса (кг/км2) 8 £ к ^ § -У о ^ м га Й о Л 3 н( т
I половина лета (1 июня - 15 июля 2011 г.)
Березово-сосновые леса сильно нарушенные (после верхового пожара) 25 23 3 51 2.51 0.78 333 56 16
Березово-сосновые леса мало нарушенные (после низового пожара) 44 33 2 44 2.66 0.70 398 36 13
Березово-сосновые леса мало нарушенные (после низового пожара)* 44 39 1 32 2.80 0.74 973 81 32
Березово-сосновые леса по границе отжига 34 32 1 38 2.45 0.69 582 31 16
Березово-сосновые леса, ненарушенные пожарами 23 21 1 45 2.15 0.69 541 24 14
Нарушенные верховые болота разной степени облесенности 32 29 3 55 2.43 0.70 474 60 20
Верховые болота разной степени облесенности ненарушенные пожарами 25 22 3 60 2.35 0.73 596 45 17
Мозаичные луга-перелески вокруг кордонов 37 30 2 23 3.07 0.85 248 16 8
II половина лета (16 июля - 31 августа 2011 г. )
Березово-сосновые леса сильно нарушенные (после верхового пожара) 23 18 4 62 2.43 0.78 277 48 13
Березово-сосновые леса мало нарушенные (после низового пожара) 37 30 2 35 2.76 0.76 281 31 11
Березово-сосновые леса по границе отжига 29 20 4 52 2.70 0.80 146 9 5
Березово-сосновые леса, ненарушенные пожарами 31 25 3 49 2.61 0.76 329 22 9
Нарушенные верховые болота разной степени облесенности 26 23 3 59 2.34 0.72 345 39 14
Верховые болота разной степени облесенности, ненарушенные пожарами 29 24 5 72 2.49 0.74 358 61 17
Мозаичные луга-перелески вокруг кордонов 30 24 1 24 2.85 0.84 109 10 4
* Местообитание, обследованное однократно во II половине июня, на сопредельной ГПБЗ «Керженский» территории - КОТР «Камско-Бакалдинская группа болот».
Рис. Летняя динамика суммарного обилия населения птиц различных местообитаний ГПБЗ «Керженский» (лето 2011 г.)
веднику территории и до пожаров, в то же время лесные орнитокомплексы и самого заповедника в гнездовой период характеризовались более высокими суммарными показателями [9, 10].
На территории заповедника максимальные суммарная биомасса и энергетические затраты в I половине лета наблюдаются в населении птиц сильно нарушенных березово-сосновых лесов и верховых болот. Заболачивание переувлажненных участков после пожаров, образование мелководий на месте выгоревшего торфа обеспечивают высокое участие в орнитокомплексах утиных: кряквы (до 61% по биомассе и до 40% по энергетическим затратам), чирка-свистунка и гоголя (практически сходно до 24% по биомассе). Сходные явления отмечались и после пожаров 1972 г. [6]. Во II половине лета аналогичные показатели приходятся уже на население птиц ненарушенных верховых болот, благодаря высокой доле тетерева (до 67% по биомассе и до 46% по энергетическим затратам). В то время как рост обилия этого вида в нарушенных местообитаниях, отмечаемый исследователями в первый год после пожаров на других территориях [4], нами не наблюдается.
Минимальные значения всех трех суммарных показателей в течение лета приходятся на орнитокомплексы мозаичных лугов-перелесков ввиду их небольшой площади, а также березово-сосновых лесов по границе отжига во II половине лета.
Характер использования птицами обследованных местообитаний в летний период различен (рисунок). Так, динамика летнего обилия
населения птиц ненарушенных пожарами верховых болот и березово-сосновых лесов, а также по границе отжига носит эмиграционный характер. Интересно, что в послегнездовой период птицы практически не используют эти территории на кочевках. Тип изменчивости суммарного обилия орнитокомплексов в разной степени открытых ландшафтов - сильно нарушенных пожарами березово-сосновых лесов и верховых болот, а также мозаичных лугов-перелесков - носит сходный равновесно-динамический характер с элементами эмиграции. В мало нарушенных березово-сосновых лесах для населения птиц характерна пирамидальная динамика обилия с равновесно-динамическими тенденциями. Заметно, что птицы активно кочуют в послегнездовой период по нарушенным пожарами ландшафтам, практически избегая сохранившихся массивов березово-сосновых лесов и, в меньшей степени, верховых болот.
В составе доминантов по обилию в орнито-комплексах заповедника отмечено 10 видов (табл. 2). В I половине лета практически во всех местообитаниях на первом месте по обилию преобладает зяблик (до 45%), в том числе и на сопредельной территории. В сплошных однообразных массивах мало или ненарушенных березово-сосновых лесов он единственный доминант. Лишь в мозаичных лугах-перелесках зяблик делит лидерство с весничкой. Практически с равной долей весничка доминирует во всех сколько-нибудь открытых как нарушенных, так и сохранившихся местообитаниях. В большинстве из них к ней присоединяется еще и лесной
Таблица 2
Доля лидирующих по обилию видов в летнем населении птиц ГПБЗ «Керженский» и сопредельных территорий после катастрофических пожаров лета 2010 г. (% по обилию)
Местообитания Доминанты
I половина лета II половина лета
Березово-сосновые леса сильно нарушенные (после верхового пожара) зяблик 28, лесной конек 12, весничка 11 буроголовая гаичка 25, кряква 13, зяблик 12, серая мухоловка 12
Березово-сосновые леса мало нарушенные (после низового пожара) зяблик 34, теньковка 10 зяблик 23, большая синица 12
Березово-сосновые леса мало нарушенные (после низового пожара)* зяблик 32 -
Березово-сосновые леса по границе отжига зяблик 38 зяблик 16, большая синица 13, буроголовая гаичка 12, сойка 11
Березово-сосновые леса, ненарушенные пожарами зяблик 45 зяблик 20, большая синица 15, буроголовая гаичка 14
Нарушенные верховые болота разной степени облесенности зяблик 32, весничка 13, лесной конек 10 большая синица 30, зяблик 19, буроголовая гаичка 10
Верховые болота разной степени облесенности, ненарушенные пожарами зяблик 32, весничка 14, лесной конек 14 буроголовая гаичка 24, большая синица 15, весничка 12, тетерев 11, зяблик 10
Мозаичные луга-перелески вокруг кордонов весничка 12, зяблик 11 зяблик 24
* Местообитание, обследованное однократно во II половине июня, на сопредельной ГПБЗ «Керженский» территории - КОТР «Камско-Бакалдинская группа болот».
конек. Стоит отметить, что ранее весничка отмечалась в лидерах лесных орнитокомплексов [10]. Очевидно выгорание подлеска и подстилки лишили ее мест гнездования, в то время как среди выпавших деревьев на выволах их число, напротив, возросло.
Во II половине лета на первом месте по обилию зяблик остается только в сплошных однообразных массивах березово-сосновых лесов разной степени сохранности и в мозаичных лугах-перелесках. При этом его доля снижается почти в два раза (не более 23%).
В это время практически во всех местообитаниях начинают лидировать по обилию синицы - буроголовая гаичка и большая синица. Первая занимает первое место по обилию в сильно нарушенных березово-сосновых лесах и на ненарушенных верховых болотах (до 25%), а вторая - на нарушенных болотах (до 30%). Сохранившееся во II половине лета большое количество временных водоемов в сильно нарушенных березово-сосновых лесах привлекает сюда в массе выводки утиных. Это определяет высокое участие в населении птиц кряквы по всем суммарным показателям, особенно по обилию (до 13%).
Суммарная доля доминантов по обилию в течение лета максимальна в населении птиц ненарушенных верховых болот (от 60 до 72%), а минимальна - в мозаичных лугах-перелесках (в обе половины лета до 24%). При низком суммарном обилии орнитокомплексов здесь отмечаются их высокая выравненность и разнообразие, особенно в I половине лета. В целом, территориальная неоднородность населения
птиц по видовому разнообразию заметно выше в I половине лета. Интересно, что низкими показателями разнообразия и выравненности в это время характеризуются однородные массивы ненарушенных березово-сосновых лесов.
Для удовлетворения энергетических затрат птицами в заповеднике и на сопредельной ему территории в течение лета больше всего в питании используются беспозвоночные (от 67 до 96%). Минимальная доля птиц, использующих этот источник питания, соответствуют сильно нарушенным березово-сосновым лесам. Здесь в течение лета наблюдается достаточно высокая (до 32%) доля птиц, питающихся вегетативными частями растений. Велика их доля и в мало нарушенных березово-сосновых лесах, и на нарушенных верховых болотах (до 23%), а во II половине лета резко возрастает в мозаичных лугах-перелесках (с 3 до 20%). Доля птиц, питающихся семенами плодов, заметно высока в березово-сосновых лесах по границе отжига в I половине лета (до 10%) и на ненарушенных верховых болотах - во II половине (до 24%).
Сбор корма в большей степени осуществляется птицами на поверхности земли и в кронах деревьев, что наблюдалось в заповеднике и ранее [10]. В I половине лета практически во всех местообитаниях преобладает первая группа (36-65% по обилию), а во II половине - вторая (28-53%). Заметный рост доли кронников во II половине лета происходит в населении птиц ненарушенных верховых болот и березовососновых лесов, в то время как в мало нарушенных лесах продолжают преобладать назем-но-кормящиеся виды (44%). Лишь в мозаичных
лугах-перелесках соотношение долей этих групп в течение лета сходное (около 36%). Здесь же в I половине велика доля видов, кормящихся в кустарниках и высокотравье (до 24%). В населении птиц нарушенных верховых болот, сильно и мало нарушенных березовососновых лесов заметна доля птиц, кормящихся на поверхности воды (11-18%), особенно во II половине лета.
Население птиц заповедника представлено 5 фаунистическими группами. Основу летних орнитокомплексов составляют европейские виды (от 16 до 24 видов). Их доля по обилию в I половине лета (от 73 до 96%) выше, чем во II половине (от 52 до 77%), достигая максимума в населении птиц ненарушенных березовососновых лесов и верховых болот. В орнито-комплексах сильно нарушенных березовососновых лесов и верховых болот в течение лета велико участие транспалеарктов (по 20%). На сопредельной заповеднику территории в I половине лета в орнитокомплексах заметно участие сибирских видов (до 12% по обилию). Во II половине лета доля этого типа фауны возрастает и на территории заповедника (от 10 до 28%), особенно в сильно нарушенных березово-сосновых лесах. Доля других фаунистических групп в населении птиц заповедника не превышает 5% по обилию.
В целом, влияние пожаров на население птиц заповедника неоднозначно. Несомненно, сильное выгорание лесных массивов при верховых пожарах вызывает снижение как числа видов, так и суммарного обилия орнитокомплек-сов. В то же время сплошные однообразные массивы ненарушенных лесов и болот сходно характеризуются низкими суммарными показателями в гнездовой период, в том числе и видовым разнообразием. Образование большого числа пирогенных водоемов на гарях способствуют увеличению обилия утиных птиц и, как следствие, росту здесь суммарной биомассы орнитокомплексов. Одновременно в течение лета птицы активно используют эти территории на кочевках. Наиболее благоприятная картина складывается в березово-сосновых лесах, пройденных низовым пожаром (мало нарушенных). Здесь, из-за выпадения на выволах части сгоревшего древостоя, в сплошном пологе леса образуются просветы, усложняется структура местообитания. Такая мозаичность ландшафта привлекает птиц и на гнездование, и во время послегнездовых кочевок. Число видов в этих лесах заповедника максимально, а на сопредельной ему территории в них велики и суммарные показатели орнитокомплексов. Хорошим примером оптимального сочетания откры-
тых и лесных участков служат мозаичные луга-перелески, где при невысоких суммарных показателях население птиц характеризуется высоким видовым разнообразием и выравненностью.
Таким образом, в орнитокомплеках заповедника в первый год после пожаров происходит некоторое перераспределение птиц по территории. Освоение территории новыми видами, не встречающимися здесь ранее, что возможно в качестве временных изменений [4], нами не отмечено. Дальнейшее преобразование лесных насаждений в ходе сукцессии будет определять динамику населения птиц. Поскольку Нижегородская область расположена на стыке нескольких природных подзон (хвойно-широколиственных лесов и широколиственных лесов, остеп-ненных в настоящее время), ее животное население, в том числе и птицы, крайне чувствительны к воздействиям любого рода, в том числе и к крупным пожарам. Для выявления особенностей межгодовых преобразований орни-токомплексов заповедника и его сопредельных территорий, пострадавших в ходе катастрофических пожаров лета 2010 г., необходимо продолжать их мониторинг.
Исследования, послужившие основой для написания статьи, поддержаны РФФИ (проект № 11-04-97092-р_поволжье_а).
Список литературы
1. Кулешова Л.В. // Зоол. журнал. 1981. Т. 60. Вып. 10. С. 1542-1552.
2. Козленко А.Б., Бурский О.В., Андреев Ю.А. Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. С. 167-184.
3. Кулешова Л.В., Савченко А.Г. Вопросы обоснования размещения охраняемых природных территорий. М.: ВНИИприрода, 1985. С. 108-117.
4. Кулешова Л.В. Орнитогеография Палеарктики: современные проблемы и перспективы. Махачкала: АЛЕФ, 2009. С. 147-153.
5. Ибрагимов А.К. Конкин С.Ф. Послепожарная динамика орнитофауна в сосновых лесах Горьковского Заволжья // В сб.: Эколого-фаунистические исследования в нечерноземной зоне РСФСР. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 1983. С. 27-37.
6. Ушаков В.А., Ибрагимов А.К., Ушаков А.В. // Матер. X Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Навука i техшка, 1991. Ч. 2. Кн. 2. С. 262-263.
7. Бакка С.В., Киселева Н.Ю., Новикова Л.М. Ключевые орнитологические территории Нижегородской области. Н. Новгород: Междунар. социаль-но-экол. союз, Экоцентр «Дронт», 2004. 95 с.
8. Бакка С.В., Киселева Н.Ю. Результаты изучения и охраны серого журавля в Нижегородской области // В сб.: Журавли Евразии (распределение, численность, биология). М., 2002. С. 54—69.
9. Аверина И.А., Хохлова Н.А. // Матер. по фауне Нижегородского Заволжья. Тр. ГПЗ «Керженский». Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2002. Т. 2. С. 50-61.
10. Носкова О.С. // Матер. Всерос. научно-практ. конф. «Актуальные проблемы биологии». Чебоксары: Чувашский гос. пед. ун-т, 2011. С. 68-71.
11. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // В сб.: Природа очагов клещевого эн-
цефалита на Алтае / Сост. Ю.В. Дроздова. Новосибирск: Наука, 1967. С. 66-75.
12. Курочкин Д.В., Коршунов Е.Н. // Матер. по фауне Нижегородского Заволжья. Тр. ГПЗ «Керженский». Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2002. Т. 2. С. 31-49.
SUMMER BIRD POPULATION OF THE NATURE BIOSPHERE RESERVE «KERZHENSKY» AFTER CATASTROPHIC FIRES OF THE SUMMER OF 2010
O.S. Noskova, Yu.A. Ruleva, N.E. Kolesova, M.S. Krupko, S.A Baranov
Based on summer bird counts, an analysis has been carried out of the bird population in seven key areas of habitat of the nature biosphere reserve «Kerzhensky», including forest, open and mosaic landscapes, both the ones that suffered and the ones that survived after catastrophic fires of the summer of 2010.
Keywords: fires, reserve, forests, bogs, route accounts, bird population, abundance, dominant.
