CC BY
22———— ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ =====
УДК 598.2:574.34:614.841.42
ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЗАПОВЕДНИКА «КЕРЖЕНСКИЙ» В ТЕЧЕНИЕ СЕМИ ЛЕТ ПОСЛЕ СИЛЬНЫХ ПОЖАРОВ 2010 ГОДА1
© 2018 г. О.С. Носкова*, Ю.А. Сорокина*, Н.Е. Колесова*, С.В. Бакка**,
Л.Н. Одрова***, С.А. Баранов*
*Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского Россия, 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23. E-mail: noskova.o.s@gmail.com **Государственный природный заповедник «Нургуш» Россия, 610002, г. Киров, ул. Ленина, д. 129а, корп. 2 ***Фонд Нижегородского отделения Союза охраны птиц России Россия, 603001, г. Нижний Новгород, ул. Рождественская, д. 16д. E-mail: sopr@dront.ru
В статье представлены материалы по летней динамике населения птиц заповедника «Керженский» (Нижегородская область) после сильных пожаров 2010 года. Учеты проводили в течение 7 лет маршрутным методом без ограничения полосы учета в основных по площади местообитаниях заповедника, отличающихся по степени повреждения огнем, и в их ненарушенных аналогах. Выявлены особенности восстановления орнитокомплексов на участках разной степени нарушенности, отмечены свои виды-маркеры гарей. Проанализирован состав доминантов, участие лесных, опушечных и околоводных видов в составе населения птиц. Проведена оценка сходства облика орнитокомплексов в гнездовой период с использованием индекса Сёренсена-Чекановского.
Ключевые слова: население птиц, верховые и низовые пожары, заповедник, гнездовой и послегнездовой периоды, маршрутные учеты. DOI: 10.24411/2542-2006-2018-10014
В аномально жаркое лето 2010 года на Восточно-Европейской равнине от лесных пожаров пострадали значительные территории. В Нижегородской области огнем было пройдено более 45% территории государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Он входит в состав водно-болотных угодий международного значения биосферного резервата ЮНЕСКО «Нижегородское Заволжье». Для оценки изменений облика населения птиц после столь значительной пирогенной трансформации территории заповедника на протяжении следующих семи лет здесь вели мониторинг населения птиц в разные сезоны года, в основном летом (Бакка и др., 2015; Noskova et al., 2015; Носкова и др., 2017).
Материалы и методы
Птиц учитывали на маршрутах без ограничения полосы учета с последующим расчетом плотности по среднегрупповым дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Каждый маршрут проходили 6-7 раз за сезон, некоторые не ежегодно. Их общая протяженность за 20112017 годы составила около 1310 км в гнездовой период (16 мая - 15 июля) и 1000 км в послегнездовой (16 июля - 31 августа). Были обследованы основные лесные и болотные местообитания, отличающиеся по степени повреждения огнем (сильно и мало нарушенные -
1 Исследования, послужившие основой для написания статьи, в 2011-2012 годах были поддержаны грантом РФФИ (проект 11-04-97092-р_поволжье_а), а в дальнейшем администрацией ФГБУ "Государственный заповедник «Керженский»".
после верховых и низовых пожаров, по границе отжига, ненарушенные), а также поселок Рустай. Все материалы были внесены в банк данных лаборатории зоологического мониторинга Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН; математическая обработка данных выполнена с использованием программ этой лаборатории. Оценку сходства орнитокомплексов проводили с использованием индекса Сёренсена-Чекановского (Песенко, 1982).
Результаты и обсуждения
За семь лет исследований были получены показатели обилия для 142 видов птиц из 40 семейств, 14 отрядов (78% от числа видов заповедника; Бакка и др., 2015), включая 40 редких видов. Их общее число в учетах по годам за лето менялось от 79 до 118 видов. Заметное увеличение видового списка произошло в 2014 году после включения в число обследуемых местообитаний территории п. Рустай. Из редких видов, занесенных в Красную книгу Нижегородской области и в Приложение к ней, наиболее часто летом на гарях и на ненарушенной огнем территории на протяжении семи лет исследований отмечались осоед (Pernis apivorus), серый журавль (Grus grus), сизая и озерная чайки (Larus canus, L. Ridibundus), трехпалый дятел (Picoides tridactylus), серый сорокопут (Lanius exubitor), московка (Parus ater), а также лесной жаворонок (Lullula arborea; Красная книга ..., 2014).
Были выявлены основные тенденции и региональные особенности динамики орнитокомплексов заповедника после пожаров. Так, выпавший после пожаров древостой увеличил мозаичность обследованной территории в целом. В лесах, пройденных низовым пожаром, это способствовало постепенному росту и видового богатства, и обилия орнитокомплексов в гнездовой период (рис. 1).
Верховые пожары в первый год вызвали снижение орнитологических показателей. Однако уже на второй год интенсивное зарастание этих участков кипреем способствовало появлению на гнездовании птиц опушек и открытых суходолов и, как следствие, двукратному росту видового богатства. В течение лета именно на лесных участках, пройденных пожарами, чаще наблюдалось максимальное число видов в орнитокомплексах (не считая территории поселка).
Одновременно проявилась региональная специфика изменений облика орнитокомплексов на пострадавших участках. В гнездовой период здесь были отмечены свои виды-маркеры гарей: серая славка (Silvia communis), садовая (Acrocephalus dumetorum) и болотная камышовки (A. palustris), белая трясогузка (Motacilla alba), жулан (Lanius collurio). Это виды, ставшие многочисленными на горельниках по сравнению с аналогичными ненарушенными местообитаниями, но, как правило, в число доминантов не входящие или входящие лишь изредка. Варакушка (Luscinia svecica), лесной жаворонок (Lullula arborea), обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella), характерные, например, в первые годы после пожаров для орнитокомплексов гарей Окского заповедника, или полевой жаворонок (Alauda arvensis) и обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe), отмеченные на гарях Балахнинской низины (Кулешова, 2009; Шмелева, 2017), в заповеднике «Керженский» встречались единично. Чаще других на горельниках отмечаются в основном белая трясогузка и жулан. Хотя на гарях 2010 года в Окском заповеднике эти виды не были отмечены (Николаев, 2015).
Обилие опушечных видов на гарях Керженского заповедника возросло только на третий год, преимущественно за счет лесного конька (Anthus trivialis), серой мухоловки (Muscicapa striata) и веснички (Phylloscopus trochilus). В 2017 году в гнездовой период эта группа видов преобладала везде, кроме ненарушенных и мало нарушенных лесных массивов (28-54% по обилию). Последние три года в ненарушенных пожарами местообитаниях росло участие лесных видов: в 2015 году - до 66%, в 2016 году - до 72%, а в 2017 году - уже 77%. В
послегнездовой период их участие росло в течение пяти лет - до 40-72% в 2017 году. Наиболее выражено это было в нарушенных пожарами местообитаниях за счет увеличения числа выводков синиц. В населении птиц п. Рустай на протяжении всего лета преобладали виды открытых суходолов (57-60%).
Рис. 1. Межгодовая динамика видового богатства гнездового и послегнездового населения птиц различных местообитаний заповедника «Керженский» после сильных пожаров 2010 года. Условные обозначения для рисунков 1-3: местообитания: 1 - сильно нарушенные березово-сосновые леса, 2 - мало нарушенные березово-сосновые леса, 3 - березово-сосновые леса по границе отжига, 4 - ненарушенные березово-сосновые леса, 5 -ненарушенные пойменные лиственно-елово-сосновые леса, 6 - горелые верховые болота, 7 -ненарушенные верховые болота, 8 - территория п. Рустай. Fig. 1. Inter-annual dynamics of the species number of the nesting and post-nesting bird populations of different habitats of the Kerzhenets nature reserve after the strong fires of 2010. Notes for the figures 1-3: habitats: 1 -severely disturbed birch-pine forests, 2 - slightly disturbed birch-pine forests, 3 - birch-pine forests on the line of site of fire, 4 - non-disturbed birch-pine forests, 5 - non-disturbed floodplain deciduous-spruce-pine forests, 6 - burned high moors, 7 - non-disturbed high moors, 8 - Rustay settlement territory.
Доля околоводных видов в первые два года после пожаров доходила до 18% за счет гнездования кряквы (Anas platyrhynchos) и чирка-свистунка (A. crecca) на залитых водой понижениях на сильно выгоревших участках. Кряква входила даже в число содоминантов (до 13%). По мере высыхания этих временных водоемов участие околоводных видов постепенно снижалось и в последние четыре года было невысоким - до 8% в послегнездовой период 2017 года, в основном по-прежнему в орнитокомплексах нарушенных пожарами местообитаний.
Абсолютным доминантом по обилию в гнездовой период во всех местообитаниях был зяблик (Fringilla coelebs): до 45% в ненарушенных пожарами местообитаниях, до 34% на гарях). Содоминантов в ненарушенных огнем лесных массивах у него практически не отмечалось. На гарях и на ненарушенных верховых болотах содоминантом зяблика был лесной конек (оба вида до 24%). Эти два вида доминировали и на горельниках 2010 года в Окском заповеднике и Балахнинской низине. В последнем случае лесной конек доминирует чаще, чем зяблик (Николаев, 2015; Шмелева, 2017). На гарях Керженского заповедника среди содоминантов на четвертый и пятый год после пожаров отмечалась серая славка и в отдельные годы - весничка (оба вида в среднем 11-13%). Спустя четыре года после пожаров доминирование серой славки наблюдалось и в Окском заповеднике, где вместе с ней была еще и зарянка (Eritacus rubecula). Рост обилия этих видов, как и веснички, можно связать с развитием на гарях березового подроста (Николаев, 2015).
В послегнездовой период в первые три года после пожаров в Керженском заповеднике практически везде также доминировал зяблик (до 30%) и только на верховых болотах -пухляк (Parus montanus; до 24%) и большая синица (Parus major; до 38%). Последние несколько лет эти три вида чаще всего были в числе содоминантов. Первое место по обилию в большинстве местообитаний в основном занимал пухляк (до 37%) и несколько реже -лесной конек (до 22%). В орнитокомплексах п. Рустай в гнездовой период доминировали деревенская ласточка (Hirundo rustica) или белая трясогузка (оба вида по 11 -17%), а в послегнездовой - ласточка (19-27% по обилию).
После роста показателей (обилия, биомассы и др.) гнездового населения птиц в первые годы исследований как в нарушенных пожарами, так и в сохранившихся местообитаниях произошла их некоторая стабилизация. При этом на протяжении последних пяти лет более низкими показателями отличались в основном орнитокомплексы ненарушенных верховых болот и березово-сосновых лесов (рис. 1, 2).
Население птиц поселка, напротив, характеризовалось более высокими показателями. В послегнездовой период межгодовая динамика обилия носила более резкий характер. В последние несколько лет этот показатель рос, особенно у населения птиц сильно выгоревших участков.
Сравнение межгодовых изменений гнездового обилия орнитокомплексов разных местообитаний заповедника показало, что сходным образом по годам менялось обилие населения птиц ненарушенных пожарами верховых болот и пойменных лесов. Можно предположить, что это связано со сходными межгодовыми изменениями степени увлажненности этих местообитаний. В то же время оценка сходства облика гнездового населения птиц этих двух местообитаний с помощью индекса Сёренсена-Чекановского показала, что оно невелико - 0.61-0.69 ед. (последние два года - 0.66 ед.).
На протяжении семи лет в гнездовой период сходно изменялось обилие населения птиц ненарушенных березово-сосновых лесов и нарушенных верховых болот, а также сильно и мало нарушенных березово-сосновых лесов. В первой паре местообитаний наблюдался рост обилия орнитокомплексов на второй год после пожаров практически в два раза, а затем увеличение показателей было отмечено еще и на третий год уже во всех четырех
местообитаниях. На четвертый год показатели этих орнитокомплексов, напротив, сильно снизились и в следующие три года слабо менялись.
Такие синхронные изменения обилия могли быть вызваны как погодными условиями конкретного года, так и сукцессионными изменениями в местообитаниях после пожаров. Например, однородные массивы ненарушенных березово-сосновых лесов, очевидно, близки по структуре к нарушенным верховым болотам, на которых с первого года после пожаров однородной плотной массой растет березовый подрост. Участки сильно и мало нарушенных березово-сосновых лесов на гарях мозаично перемежаются друг другом, потому межгодовая динамика обилия орнитокомплексов этих местообитаний сходна.
Рис. 2. Межгодовая динамика суммарного обилия гнездового и послегнездового населения птиц различных местообитаний заповедника «Керженский» после сильных пожаров 2010 года. Условные обозначения на рисунке 1. Fig. 2. Inter-annual dynamics of the cumulative abundance of the nesting and post-nesting bird populations of different habitats of the Kerzhenets nature reserve after the strong fires of 2010. See notes under the figure 1.
Оценка сходства облика орнитокомплексов в гнездовой период с помощью индекса Сёренсена-Чекановского показала, что в первый же год после пожаров население птиц разных типов гарей было похожим и на лесных участках, и на болотах, поскольку эти местообитания мозаично чередуются друг с другом (рис. 3). На протяжении семи лет это сходство росло, особенно между орнитокомплексами горелых верховых болот и сильно нарушенных березово-сосновых лесов, что, очевидно, обусловлено одновременным зарастанием этих гарей березовой порослью.
Рис. 3. Межгодовая динамика сходства гнездового населения птиц различных местообитаний заповедника «Керженский» после сильных пожаров 2010 года. Условные обозначения на рисунке 1. Fig. 3. Inter-annual dynamics of a similarity of the nesting bird populations of different habitats of the Kerzhenets nature reserve after the strong fires of 2010 (axis Y is Sorensen-Chekanovsky Index). See notes under the fig. 1.
Выводы
Однородные массивы вторичных лесов Керженского заповедника периодически фрагментируются сильными пожарами. В сочетании с ненарушенными огнем участками, сохраняющимися в поймах многочисленных мелких речек, они формируют здесь достаточно мозаичный ландшафт. Сразу после пожаров птицы перераспределяются, концентрируясь на границе между ненарушенной пожарами территорией и гарями или между их разными типами. При этом можно отметить следующее:
• В первые годы после пожаров изменения облика орнитокомплексов на разных типах гарей отличаются. В лесах, пройденных низовым пожаром, постепенно растут видовое богатство и обилие орнитокомплексов в гнездовой период. В лесах, нарушенных верховыми пожарами, в первый год происходит снижение орнитологических показателей, а на второй год - рост видового богатства вследствие появления на гнездовании птиц опушек и открытых суходолов. В то же время, по индексу Сёренсена-Чекановского население птиц разных типов гарей похоже и на лесных участках, и на болотах уже в первый год после пожаров. На протяжении семи лет это сходство растет, особенно между орнитокомплексами горелых верховых болот и сильно нарушенных березово-сосновых лесов.
• На гарях отмечены свои виды-маркеры, ставшие здесь многочисленными по сравнению с аналогичными ненарушенными местообитаниями, но, как правило, в число доминантов не
входящие или входящие лишь изредка. Среди них серая славка, садовая и болотная камышовки, белая трясогузка, жулан. На других горельниках чаще отмечаются в основном последние два вида.
• Абсолютный доминант по обилию в гнездовой период во всех местообитаниях -зяблик. Содоминантов в ненарушенных огнем лесных массивах у него практически не отмечено. На гарях и на ненарушенных верховых болотах его содоминант - лесной конек. На четвертый и пятый год после пожаров на гарях среди содоминантов отмечается серая славка и в отдельные годы - весничка.
• Через 4-5 лет после пожаров территориальные различия облика орнитокомплексов начинают выравниваться внутри нарушенных и ненарушенных пожарами участков, а также между ними. После роста показателей (обилия, биомассы и др.) гнездового населения птиц в первые годы происходит их некоторая стабилизация. Более низкими показателями отличаются в основном орнитокомплексы ненарушенных верховых болот и березово-сосновых лесов.
• Несмотря на ряд различий в суммарных показателях населения птиц, их межгодовые изменения могут происходить синхронно в большинстве местообитаний. Сходно меняется гнездовое обилие орнитокомплексов ненарушенных пожарами верховых болот и пойменных лесов, ненарушенных березово-сосновых лесов и нарушенных верховых болот, сильно и мало нарушенных березово-сосновых лесов. Это может быть вызвано сходными межгодовыми изменениями степени увлажненности местообитаний, погодными условиями конкретного года, сукцессионными изменениями после пожаров.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бакка С.В., Киселева Н.Ю., Одрова Л.Н. 2015. Позвоночные животные Керженского заповедника (аннотированный список) // Труды Государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Т. 7. Н. Новгород. С. 6-59. Красная книга Нижегородской области. 2014. Т. 1. Животные. 2-е изд. перераб. и доп.
Н. Новгород: ДЕКОМ. 446 с. Кулешова Л.В. 2009. Пульсирующие изменения в распространении птиц Палеарктики под влиянием лесных пожаров // Орнитогеография Палеарктики: современные проблемы и перспективы. Махачкала: АЛЕФ. С. 147-153. Николаев Н.Н. 2015. Динамика численности птиц в лесных сообществах Окского заповедника, пострадавших от пожаров 2010 года // Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 33. Рязань: НП «Голос губернии». С. 57-67. Носкова О.С., Рулева Ю.А., КолесоваН.Е., Баранов С.А. 2017. Шестилетняя динамика гнездового населения птиц водно-болотных угодий заповедника «Керженский» после сильных пожаров 2010 года // Западно-Сибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее: материалы V международного полевого симпозиума. Томск: Издательский Дом Томского государственного университета. С. 42-45. Шмелева Г.П. 2017. Пирогенное воздействие на орнитокомплексы зандровой долины (Балахнинская низина) // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. 30-летие программ мониторинга зимующих птиц России и сопредельных регионов. Материалы Всероссийской научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 277282.
Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических
исследованиях. М.: Наука. 288 с. Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого
энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука. С. 66-75. Noskova O., Ruleva Yu., Kolesova N, KrupkoM., Baranov S. 2015. Four Years' Changes of a Summer Bird Population after a Forest Fire in the Centre of the East European Plane (Biosphere Reserve «Nizhegorodskoye Zavolzhye», Russia) // X Conference of the European Ornithologists' Union. Spain (Extremadura, Badajoz). P. 448.
CHANGES OF THE SUMMER BIRD POPULATION OF KERZHENETS NATURE RESERVE WITHIN SEVEN YEARS AFTER THE STRONG FIRES OF 2010
© 2018. O.S. Noskova*, Yu.A. Sorokina*, N.E. Kolesova*, S.V. Bakka**, L.N. Odrova***, S.A. Baranov*
*N.I. Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod Russia, 603950, Nizhny Novgorod, Gagarina Avenue, 23. E-mail: noskova.o.s@gmail.com
**State nature reserve «Nurgush» Russia, 610002, Kirov, Lenina Str., 129а, building 2 ***Fund of Nizhny Novgorod Branch of Russian Bird Conservation Union Russia, 603001, Nizhny Novgorod, Rozhdestvenskaya Str., 16d. E-mail: sopr@dront.ru
Materials of the summer dynamics of the bird population of Kerzhenets nature reserve (Nizhny Novgorod Region) after the strong fires of 2010 are presented in this article. The counts were carried out within 7 years by a line transect counting method without limitation of the count-stripe breadth in the main reserve habitats, different in their fire damage rate and in their undamaged similar habitats. Features of a restoration of the bird populations on the territories with different degree of fire disturbance were revealed, the indicating species of these areas were identified. The dominant species, the participation of forest, forest edge and water species as a part of the bird populations were analyzed. The assessment of similarity of the bird populations during the nesting period with use of the Sorensen-Chekanovsky index was carried out.
Keywords: bird populations, crown and ground fires, nature reserve, nesting and post-nesting periods,
line transect counting method.
DOI: 10.24411/2542-2006-2017-10014
