CC BY
29v ..*;; Трансформация экосистем
И* V
Ecosystem Transformation 1 'Щ: www.ecosysttrans.com
Динамика летнего населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины реки Сережа в начале XXI века
К.А. Соловьева, О.С. Носкова*
Национальный исследовательский Нижегородский государственный университетим. Н.И. Лобачевского, 603950, Россия, Нижегородская обл., г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1
В период с 2003 по 2017 г. выявлены изменения летнего населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа. Обследованы пять основных по площади местообитаний - смешанные и сосновые леса, луга-перелески, залежи и поселки. Отмечено заметное сокращение видового состава птиц сосновых лесов в гнездовой период, в то же время при кластерном анализе их орнитокомплексы объединяются вместе с населением птиц малонарушенных смешанных лесов. Изменились характер летней динамики суммарного обилия и состав лидеров в большинстве местообитаний, особенно в мозаичных лугах-перелесках и на залежах. Территориальное распределение птиц на протяжении последних полутора десятков лет определяется практически сходными факторами -естественностью облика местообитаний, застроенностью и степенью облесенности местообитания. Межгодовое сходство облика орнитокомплексов в наибольшей степени выражено в мозаичных лугах-перелесках и минимально - на залежах.
Ключевые слова: редкие виды, видовое богатство, суммарное обилие, межгодовое сходство.
Соловьева, К.А., Носкова, О.С., 2018. Динамика летнего населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины реки Сережа в начале XXI века. Трансформация экосистем 1 (2), 108-119.
Поступила в редакцию: 15.07.2018 Принята к печати: 20.09.2018 Опубликована онлайн: 04.12.2018
DOI: 10.23859/estr-180715 УДК 598.2:574.34:502.2.05 URL: http://www.ecosysttrans.com/ publikatsii/detail_page.php?ID=85
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online
Введение
В Нижегородской области уже второе столетие внимание орнитологов привлекают уникальные ландшафтные особенности долины р. Сережа - правого притока р. Ока (Арзамасский район). Здесь располагается массив малонарушенных, почти не затронутых рубками высоковозрастных смешанных лесов - один из самых больших не только в области, но и на всей Русской равнине. В 30-х годах XX века здесь был организован государственный природный биологический (охотничий) заказник «Пустынский». Его территория расположена в подзоне хвойно-широколиственных лесов, она отличается большим разнообразием типов
местообитаний, включает речную пойму и озера. Заказник входит в состав ключевой орнитологической территории (КОТР) международного значения. В настоящее время здесь рекомендовано создание национального парка (Бакка и Киселева, 2009; Бак-ка и др., 2014).
За почти 100 лет наблюдений здесь было найдено 222 вида птиц из 47 семейств 12 отрядов, что составляет 76% от всех видов, встречающихся в области (Бакка и Киселева, 2007). Основные результаты орнитологических исследований долины реки Сережа представлены более чем в 50 публикациях, большая часть которых приходится на последние два десятилетия. Так, в на-
Рис. 1. Видовое богатство гнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа (2017 г.).
чале XXI века на основе круглогодичных учетов в девяти основных типах местообитаний была составлена пространственно-временная классификация орнитокомплексов, проведен анализ их территориальной неоднородности и выявлены основные факторы, ее определяющие (Носкова, 2007, 2012; Носкова и Колесова, 2017).
Спустя полтора десятилетия после первых комплексных исследований здесь вновь проведены учеты летнего населения птиц различных местообитаний. Их целью было выявление изменений, произошедших в динамически развивающихся условиях и растущей рекреационной нагрузке на эту территорию.
Материалы и методы
Материалы по населению птиц были собраны в ходе учетов в долине реки Сережа с первой половины июня по вторую половину августа 2017 г. включительно. Птиц учитывали маршрутным методом без фиксированной полосы учета с последующим пересчетом на площадь по сред-негрупповым дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Для расчета обилия летящих особей вносили поправку на скорость перемещения (Равкин и Доброхотов, 1963). При проведении учетов птиц были выбраны следующие основные по площади местообитания, обследованные О.С. Носковой в 2003 г. (Носкова, 2007):
Рис. 2. Видовое богатство послегнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа (2017 г.).
Местообитание
Суммарное
обилие, особей / км:
Доля доминантов, Индекс Шеннона 2 % по обилию (Н)
Индекс выравненности Пиелу(Е)
2003 2017 2003 2017 2003 2017 2003 2017
Смешанные леса 1173 334 53 52 2.83 2.68 0.74 0.75
Сосновые леса 857 193 51 52 2.78 2.21 0.72 0.75
Мозаичные луга-перелески 814 476 11 39 3.40 2.85 0.80 0.80
Залежи 596 364 45 46 2.52 2.52 0.67 0.74
Населенные пункты сельского типа 996 503 49 60 2.69 2.52 0.69 0.72
Таблица 1. Основные интегральные показатели гнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа.
— елово-сосново-липовые (далее в тексте - смешанные) леса;
— сосновые леса разного типа;
— мозаичные луга-перелески (луга-перелески) - мозаично расположенные небольшие группы кустарников и лесных участков, разделенные более крупными по площади зарастающими (местами заболоченными) луговинами, пойменными озерцами и болотцами;
— залежи (ранее (в 2003 г.) - зарастающие суходольные луга-покосы, эксплуатацию которых прекратили 2-3 года назад);
Ы— населенные пункты сельского типа (поселки).
Часть других местообитаний, по сравнению с 2003 г., не была обследована ввиду их труднодо-ступности (смешанные молодняки с недорубами) или коренного изменения облика (пойменные заливные луга-покосы и суходольные луга-выпасы).
Небольшие по площади местообитания рассматривались как единое целое с окружающим ландшафтом, как и ранее (Носкова, 2007). За лето 2017 г. каждый из пяти маршрутов проходил-
ся 6 раз, что по общей протяженности составило 150 км.
За гнездовой период приняты сроки с 1 июня по 15 июля, за послегнездовой - с 16 июля по 31 августа. Доминирующими считаются виды, доля которых в сообществе составляет не менее 10% (по обилию), а фоновыми - имеющие обилие не менее одной особи на 1 км2 (Кузякин, 1962). Математическая обработка данных выполнена с помощью пакета программ лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), а также с использованием пакета программ StatSoft Statistica 6.0 (Халафян, 2007). Проведено сравнение результатов с материалами 2003 г., полученными О.С. Носковой (2007, 2012) на тех же маршрутах и с применением того же метода. В 2003 г. один из циклов учетов приходился на вторую половину мая; при анализе же были использованы данные только за период с 1 июня по 31 августа. Оценка сходства облика орнитокомплексов по материалам 2017 и 2003 гг. проводилась с помощью индекса Серенсе-на - Чекановского (Песенко, 1982).
Местообитание
Смешанные леса
Сосновые леса
Мозаичные луга-перелески
Залежи
Населенные пункты сельского типа
Суммарное обилие, особей / км2 2003 2017
767 81
501 52
570 66
319 47
1046 137
Доля доминантов, % по обилию
2003 2017
68 79
54 85
46 71
66 60
66 80
Индекс Шеннона (Н)
2003 2017
2.36 1.96
2.48 1.73
2.95 1.93
2.46 2.21
2.35 1.53
Индекс выравненности Пиелу(Е)
2003 2017
0.66 0.76
0.72 0.76
0.74 0.68
0.76 0.81
0.67 0.58
Таблица 2. Основные интегральные показатели послегнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа.
Результаты исследований
За летний период 2017 г. в долине р. Сережа было встречено 73 вида птиц из 10 отрядов, 27 семейств, что составляет 43% от общего числа видов, встречающихся здесь (Бакка и др., 2014; список видов представлен в конце статьи). Среди них было отмечено 5 редких видов птиц, включенных в Красную книгу Нижегородской области (серая цапля Ardea cinerea L., 1758, трехпалый дятел Picoides tridactylus (L., 1758), клинтух Columba oe-nas L., 1758, обыкновенный сверчок Locustella nae-via (Boddaert, 1783), мухоловка-белошейка Fice-dula albicollis (Temminck, 1815)), а также 4 вида, внесенных в Приложение к ней (московка Parus ater L., 1758, крапивник Troglodytes troglodytes (L., 1758), коростель Crex crex (L., 1758), обыкновенный осоед Pernis apivorus (L., 1758)) (Красная книга..., 2014). Некоторые виды здесь вполне обычны. Так, например, коростель регулярно встречается на луговых участках (обилие - до 8 особей/км2), клинтух обычно держится на участке смешанного леса, прилегающем к биостанции университета, хотя в 2017 г. был встречен лишь однажды (3 особи/км2), здесь же обычна московка (до 10 особей/км2). Последние годы в смешанных лесах регулярно стала гнездиться мухоловка-бе-лошейка (до 6 особей/км2).
Видовое богатство
В большинстве местообитаний разнообразие птиц составляет в гнездовой период около 30-35 видов и лишь в сосновых лесах - менее 20 (Рис. 1, 2). В послегнездовой период число видов в разных местообитаниях заметно снижа-
ется (не более 17), поскольку многие птицы в это время предпочитают кочевать в поисках корма по обширным открытым пространствам. Обследованная территория преимущественно лесная, поэтому птицы покидают ее после гнездования, и различия орнитокомплексов по числу видов усиливаются. Население птиц сосновых лесов по-прежнему уступает другим орнитокомплексам по этому показателю.
Проведено сравнение полученных результатов с материалами 2003 г. (Носкова, 2007). Во всех местообитаниях отмечено снижение видового богатства на 10 и более видов, в основном за счет нерегулярно встречающихся птиц - например, глухой кукушки Cuculus optatus Blyth, 1843, обыкновенного дубоноса Coccothraustes coccothraustes (L., 1758) и др. Обыкновенная горлица Streptopelia turtur (L., 1758), которую в XX столетии наблюдали почти во всех учетах, совсем перестала встречаться в долине р. Сережа. В связи с зарастанием лугов-покосов мелколесьем прекратила гнездиться садовая овсянка Emberiza hortulana L., 1758 (Носкова и Колесова, 2017). Заметное снижение (более чем в 2 раза) количества видов птиц в гнездовой период происходит в сосновых лесах (с 48 в 2003 г. до 19 видов в 2017 г.). Это может быть связано с увеличением рекреационной нагрузки на участок, которая особенно проявляется в этом типе местообитания ввиду разреженной структуры его растительности и удобства для посещения отдыхающими.
Сходная ситуация, но по другим причинам, сложилась и в мозаичных лугах-перелесках. Здесь в результате прекращения сельскохозяйственных
Рис. 3. Динамика суммарного обилия летнего населения птиц различных местообитаний хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа (2017 г.).
Местообитание
Доминанты (% по обилию)
2003 г.
2017 г.
Гнездовой период
Смешанные леса
Зяблик (16), обыкновенный поползень (14), желтоголовый королек (13), большая синица (10)
Зяблик (25), мухоловка-пеструшка (14), большая синица (14)
Сосновые леса
Пухляк (22), зяблик (17), обыкновенный поползень (12)
Зяблик (37), пеночка-трещотка (16)
Мозаичные луга-перелески
Большая синица (11)
Речной сверчок (16), садовая славка (12), садовая камышовка (11)
Залежи
Луговой чекан (34), серая славка (12)
Садовая славка (23), обыкновенная овсянка (12), садовая камышовка (11)
Населенные пункты сельского типа
Деревенская ласточка (18), полевой воробей (16), белая трясогузка (15)
Полевой воробей (23), черноголовый щегол (13), белая трясогузка (13), зеленушка (12)
Послегнездовой период
Смешанные леса
Желтоголовый королек (27), пухляк (18), большая синица (13), серая мухоловка (11)
Пухляк (34), большая синица (21), лесной конек (14), зяблик (11)
Сосновые леса
Пухляк (29), зяблик (13), обыкновенный поползень (12)
Большая синица (35), зяблик (21), теньковка (15), пухляк (13)
Мозаичные луга-перелески
Залежи
Населенные пункты сельского типа
Большая синица (15), серая славка (11), пеночка-весничка (11), пухляк (10)
Белая трясогузка (16), луговой чекан (15), черноголовый щегол (12), луговой конек (12), обыкновенный жулан (11)
Белая трясогузка (21), деревенская ласточка (16), городская ласточка (15), полевой воробей (14)
Пухляк (41), ополовник (17), большая синица (14)
Большая синица (28), пухляк (21), зяблик (11)
Полевой воробей (56), большая синица (13), белая трясогузка (12)
Таблица 3. Динамика лидирующих по обилию видов и их доли в летнем населении птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа.
работ (сенокоса, высадки картофеля) и значительного зарастания луговой части березовым подростом местообитание заметно изменилось, перестали гнездиться вполне обычные виды - например, желтая трясогузка Motacilla flava L.,1758, чибис Vanellus vanellus (L., 1758) и другие виды куликов.
В послегнездовой период число отмеченных видов в 2017 г. в 2-3 раза ниже, чем в 2003 г. В это время такие изменения возможны, поскольку в послегнездовое время население птиц более подвижно, и его показатели подвержены большим межгодовым колебаниям, чем в гнездовой период (Граждан, 2002; Рахимов, 2002).
Суммарное обилие и его динамика
По суммарному обилию заметно выделяется гнездовое население птиц поселков и мозаичных лугов-перелесков (около 500 особей/км2). В послегнездовой период орнитокомплексы поселков сохраняют лидерство по этому показателю, хотя он снижается почти везде более чем в три раза (Табл. 1, 2).
Минимальным обилием в течение лета характеризуется население птиц сосновых лесов и залежей, что можно отметить и при предыдущих исследованиях. При этом в среднем за лето практически везде обилие птиц снижается, особенно в лесных массивах - до 4-5 раз по сравнению с
Рис. 4. Ярусное распределение гнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа (% по обилию, 2017 г.).
2003 г. Этому, очевидно, способствовало прохладное и сырое лето 2017 г. Многие исследователи отмечают влияние погодных условий (средней температуры весны и июня, количества осадков в гнездовой период и др.) на межгодовую динамику суммарных показателей гнездящихся птиц (Головатин, 2001; Граждан, 2002). Заметно ниже среднего многолетнего значения (1167 особей/км2) в 2017 г. отмечается обилие птиц смешанных лесов, где исследования ведутся ежегодно уже более 10 лет подряд (Носкова, 2016).
Население птиц всех обследованных местообитаний в 2017 г. характеризуется эмиграционным типом динамики летнего обилия (Рис. 3). Это отражает, скорее всего, погодные условия этого года - лето было дождливым и нежарким. У многих видов не было возможности выкормить полноценные выводки, поэтому в период вылета молодого поколения не произошло заметного всплеска численности птиц. Такие тенденции слабо просматривались только в населении птиц мозаичных лугов-перелесков.
В отличие от 2017 г., в середине лета 2003 г. наблюдался массовый вылет слетков, за счет чего в районе исследований в целом преобладал пирамидальный тип летней динамики сообществ птиц. В орнитокомплексах смешанных и сосновых лесов на его фоне отмечались даже иммиграционные тенденции, а в поселках и на лугах-перелесках воздействие иммиграционных процессов сочеталось с равновесно-динамическими - птицы активно кочевали тут в поисках корма в послег-нездовой период (Носкова, 2007).
Доминанты по обилию
В составе доминантов по обилию в 2017 г. отмечено 16 видов: 12 - в гнездовой период и 8 - в послегнездовой (Табл. 3). Некоторые виды доминировали сразу в нескольких местообитаниях или же в течение лета.
В гнездовой период 2017 г. в лесных местообитаниях первое место по обилию занимает зяблик Fringilla coelebs L., 1758 (до 37% в сосновых лесах). В 2003 г. данный вид также доминировал в этих орнитокомплексах, но в сосновых лесах он делил лидерство с пухляком Parus montanus Conrad von Baldenstein, 1827 (Носкова, 2007). В смешанных лесах среди лидеров с начала века регулярно отмечается большая синица Parus major L., 1758. Она занимает первое место по обилию в 2006-2007 и 2009 гг. В остальные годы синица по обилию уступает зяблику. После установки в 2009 г. на участке исследований дуплянок для ду-плогнездников, в 2012 г. впервые в число доминантов выходит мухоловка-пеструшка Ficedula hy-poleuca (Pallas, 1764), в 2015 г. занявшая первое место по обилию (Носкова, 2016). И большая синица, и мухоловка-пеструшка вместе с зябликом в 2017 г. лидируют по обилию в смешанных лесах.
В населении птиц мозаичных лугов-перелесков и на залежах в числе лидеров присутствуют садовая камышевка Acrocephalus dumetorum Blyth, 1849 и садовая славка Silvia borin (Boddaert, 1783). Последняя занимает первое место по обилию на залежах (23% по обилию), а в лугах-перелесках доминирует речной сверчок Locustella fluviatilis (Wolf, 1810), насчитывающий 16%. По сравнению с 2003 г. состав лидеров в этих орнито-
80
S
s
I 60
ю о
20 0
Смешанные Сосновые Луга- Залежи Поселки
леса леса перелески
■ Поверхность земли □ Кроны
□ Кустарники и высокотравье □ Остальные
Рис. 5. Ярусное распределение послегнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа (% по обилию, 2017 г.).
комплексах полностью сменился. Ввиду сильного закустаривания и зарастания березово-сосновым подростом открытых луговых участков, уменьшения их площади, луговой чекан Saxícola rubetra (L., 1758), серая славка Sylvia communis Latham, 1787 и большая синица перестали здесь доминировать.
В послегнездовой период 2017 г. во всех обследованных местообитаниях первое место по обилию занимают синицы - пухляк (до 41%) или большая синица (до 35%). Это наблюдалось и в 2003 г. Лишь на залежах (ранее - зарастающих лугах-покосах) в то время лидировали луговые виды (белая трясогузка Motacilla alba L., 1758, луговой чекан Saxicola rubetra (L., 1758) и другие). Сейчас это местообитание сильно облесено, и облик ор-нитокомплексов приближается к лесному типу, что более выражено в послегнездовой период.
В поселках первое место по обилию в тече-
ние лета занимает полевой воробей Passer mon-tanus (L., 1758) - до 56%. Состав лидеров здесь относительно стабилен как в течение одного сезона, так и по годам. Тем не менее, в отличие от 2003 г., в 2017 г. среди них не отмечены ласточки (деревенская Hirundo rustica L., 1758 и городская Delichon urbica (L., 1758)). Отсутствие интенсивного скотоводства и сокращение сельскохозяйственной деятельности на участке исследований привели к зарастанию значительной части луговых площадей лесным подростом. Уменьшение луговых участков привело к сокращению кормовых угодий ласточек и к снижению их обилия.
Оценка сходства облика орнитокомплексов по материалам учетов 2017 и 2003 гг. с помощью индекса Серенсена - Чекановского показала, что в наибольшей степени оно выражено в мозаичных лугах-перелесках (0.63 ед.). Межгодовое сходство лесных орнитокомплексов невелико. Наибольшие
Тип местообитания 1 Факторы 2 3
Смешанные леса 0.761296 -0.555758 -0.080155
Сосновые леса 0.758141 -0.550721 -0.133177
Мозаичные луга-перелески 0.664709 0.647204 0.008159
Залежи 0.658334 0.654158 0.006042
Населенные пункты сельского типа (поселки) 0.155852 -0.129843 0.979054
Таблица 4. Факторы, определяющие пространственную неоднородность гнездового населения птиц хвойно-широколиственньк лесов долины р. Сережа (2017 г.).
Примечание: жирным шрифтом выделены наиболее важные показатели (> 0.5).
Тип местообитания 1 Факторы 2
Смешанные леса 0.948651 -0.048285
Сосновые леса 0.850115 0.105073
Мозаичные луга-перелески 0.830347 -0.134231
Залежи 0.961919 0.042118
Населенные пункты сельского типа (поселки) 0.027681 0.990782
Таблица 5. Факторы, определяющие пространственную неоднородность послегнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа (2017 г.).
Примечание: жирным шрифтом выделены наиболее важные показатели (> 0.5).
отличия проявляются в облике населения птиц залежей (0.36 ед.), что легко отмечается и визуально при обследовании местообитания.
Общее участие лидирующих видов в 2017 г. в гнездовой период минимально в составе орнито-комплексов мозаичных лугов-перелесков (39% по обилию) и максимально в поселках (до 60%). В по-слегнездовой период доля лидеров везде возрастает и почти везде превышает 70% по обилию.
Видовое разнообразие гнездового населения птиц, оцененное индексами Шеннона и Пиелу, в различных местообитаниях составляет 2.21 — 2.85 и 0.72-0.80 ед. соответственно (Табл. 1). Это близко к тому, что приводится по подзоне хвой-но-широколиственных лесов (Равкин и Равкин, 2005). Как и в 2003 г., максимальные значения приходятся на орнитокомплексы мозаичных лугов-перелесков. По сравнению с тем периодом исследований видовое разнообразие всех местообитаний к 2017 г. несколько снизилось.
Ярусное распределение при кормлении
В течение лета большинство птиц обследованных местообитаний в течение лета осуществляют сбор корма преимущественно на поверхности земли, в кронах деревьев, а также в кустарниках и высокотравье (Рис. 4, 5).
В гнездовой период в большинстве местообитаний преобладают наземно-кормящиеся птицы. В населении птиц смешанных лесов они составляют почти равную долю с кронниками, а в мозаичных лугах-перелесках и на залежах - с кустарниковыми видами. В послегнездовой период во всех местообитаниях, кроме поселков, почти в два раза возрастает доля кронников (до 70% по обилию) за счет крупных выводков синиц. Сходные тенденции отмечались и в 2003 г. (Носкова, 2007). В населенных пунктах, напротив, почти в два раза увеличивается обилие наземно-кормящихся птиц.
По сравнению с 2003 г. в гнездовой период в
Рис. 6. Группы (кластеры) гнездового населения птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа (2017 г.).
лесных местообитаниях в три раза снизилось количество видов-ствольников (с 15 до 5% по обилию).
Территориальная неоднородность населения птиц и факторы, ее определяющие
Проведенный факторный анализ позволил выявить для гнездового периода три основных фактора, определяющих пространственную неоднородность сообществ птиц долины р. Сережа, а для послегнездового - два фактора (Табл. 4, 5).
Основным фактором, определяющим пространственное распределение птиц в течение всего лета, служит естественность облика местообитаний - природные орнитокомплексы отличаются от населения птиц поселков (фактор 1) (Табл. 4, 5). Отсюда противоположный ему фактор - это застроенность: фактор 3 для Табл. 4 и фактор 2 для Табл. 5. В гнездовой период добавляется фактор степени облесенности местообитания: в одну группу можно отнести орнитокомплексы смешанных и сосновых лесов, а в другую - мозаичных лугов-перелесков и залежей (фактор 2) (Табл. 4).
Проведенный кластерный анализ (Халафян, 2007) позволил обособленно выделить население птиц поселков. Остальные орнитокомплексы вошли в состав одной единой группы (кластера), внутри которой попарно объединилось население птиц смешанных и сосновых лесов, а также мозаичных лугов и залежей (Рис. 6).
Выявленные факторы совпадают с теми, что были выявлены в ходе первых комплексных исследований в 2003 г. Ранее к ним добавлялось еще только влияние фактора состава лесообразу-ющих пород (Носкова, 2007, 2012).
Список видов птиц хвойно-широколиственных лесов долины р. Сережа (лето 2017 г.)
Отряд Аистообразные Ciconiiformes
Семейство Цаплевые Ardeidae
Серая цапля Ardea cinerea L., 1758
Отряд Соколообразные Falconiformes
Семейство Ястребиные Accipitridae
Обыкновенный осоед Pernis apivorus (L., 1758) Черный коршун Milvus migrans (Boddaert, 1783)
Отряд Журавлеобразные Gruiformes
Семейство Пастушковые Rallidae
Коростель Crex crex (L., 1758) Погоныш Porsana porzana (L., 1766) Чибис Vanellus vanellus (L., 1758)
Отряд Ржанкообразные Charadriiformes
Семейство Ржанковые Charadriidae
Чибис Vanellus vanellus (L., 1758) Семейство Бекасовые Scolopacidae
Черныш Tringa ochropus L., 1758 Перевозчик Actitis hypoleucos (L., 1758) Бекас Gallinago gallinago (L., 1758)
Отряд Голубеобразные Columbiformes
Семейство Голубиные Columbidae
Сизый голубь Columba livia Gmelin, 1789 Клинтух Columba oenas L., 1758 Вяхирь Columba palumbus L., 1758
Отряд Кукушкообразные Cuculiformes
Семейство Кукушки Cuculidae
Обыкновенная кукушка Cuculus canorus L., 1758
Отряд Совообразные Strigiformes
Семейство Совиные Strigidae
Длиннохвостая неясыть Strix uralensis Pallas, 1771
Отряд Стрижеобразные Apodiformes
Семейство Стрижиные Apodidae
Черный стриж Apus apus (L., 1758)
Отряд Дятлообразные Piciformes
Семейство Дятловые Picidae
Желна Dryocopus martius (L., 1758) Большой пестрый дятел Dendrocopos major (L., 1758)
Белоспинный дятел Dendrocopos leucotos (Bech-stein, 1803)
Трехпалый дятел Picoides tridactylus (L., 1758)
Отряд Воробьинообразные Passeriformes
Семейство Ласточковые Hirundinidae
Береговая ласточка Riparia riparia (L., 1758) Деревенская ласточка Hirundo rustica L., 1758 Семейство Жаворонковые Alaudidae Полевой жаворонок Alauda arvensis L., 1758 Лесной жаворонок Lullula arborea (L., 1758) Семейство Трясогузковые Motacillidae Лесной конек Anthus trivialis (L., 1758) Белая трясогузка Motacilla alba L., 1758 Семейство Сорокопутовые Laniidae Обыкновенный жулан Lanius collurio L., 1758 Семейство Скворцовые Sturnidae Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris L., 1758 Семейство Иволговые Oriolidae Обыкновенная иволга Oriolus oriolus (L., 1758) Семейство Врановые Corvidae Сойка Garrulus glandarius (L., 1758) Сорока Pica pica (L., 1758) Серая ворона Corvus cornix L., 1758 Ворон Corvus corax L., 1758 Семейство Славковые Sylviidae Садовая славка Silvia borin (Boddaert, 1783) Черноголовая славка Silvia atricapilla (L., 1758) Серая славка Silvia communis Latham, 1787
Пеночка-весничка Phylloscopus trochilus (L., 1158) Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita (Vieillot, 1811)
Пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix (Bech-stein, 1193)
Зеленая пеночка Phylloscopus trochiloides (Sunde-vall., 1831)
Речной сверчок Locustella fluviatilis (Wolf, 1810) Обыкновенный сверчок Locustella naevia (Bod-daert, 1183)
Садовая камышевка Acrocephalus dumetorum Blyth, 1849
Болотная камышевка Acrocephalus palustris (Bech-stein, 1198)
Семейство Корольковые Regulidae
Желтоголовый королек Regulus regulus (L., 1158) Семейство Мухоловковые Muscicapidae
Серая мухоловка Muscicapa striata (Pallas, 1164) Мухоловка-пеструшка Muscicapa hypoleuca (Pallas, 1164)
Мухоловка-белошейка Ficedula albicollis (Tem-minck, 1815)
Семейство Дроздовые Turdidae
Зарянка Erithacus rubecula (L., 1158) Обыкновенный соловей Luscinia luscinia (L., 1158) Варакушка Luscinia svecica (L., 1158) Горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros (Gmelin, 1114)
Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus (L., 1158)
Луговой чекан Saxicola rubetra (L., 1158) Обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe (L., 1158)
Черный дрозд Turdus merula L., 1158 Рябинник Turdus pilaris L., 1158 Белобровик Turdus iliacus L., 1158 Певчий дрозд Turdus philomelos Brehm, 1831 Деряба Turdus viscivorus L., 1158 Семейство Длиннохвостые синицы Aegithalidae
Ополовник, длиннохвостая синица Aegithalos
caudatus (L., 1158)
Семейство Синицевые Paridae
Пухляк, буроголовая гаичка Parus montanus von Baldenstein, 1821 Московка Parus ater L., 1158 Хохлатая синица, гренадерка Parus cristatus L., 1158
Большая синица Parus major L., 1158 Семейство Поползневые Sittidae Поползень Sitta europaea L., 1158 Семейство Воробьиные Passeridae
Домовый воробей Passer domesticus (L., 1158) Полевой воробей Passer montanus (L., 1158) Семейство Вьюрковые Fringillidae Зяблик Fringilla coelebs L., 1158 Зеленушка Chloris chloris (L., 1158) Чиж Chloris chloris (L., 1158)
Черноголовый щегол Carduelis carduelis (L., 1758) Обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770)
Семейство Овсянковые Emberizidae
Обыкновенная овсянка Emberiza citrinella L., 1758
Выводы
На протяжении первых полутора десятков лет XXI века можно выявить ряд изменений облика летнего населения птиц хвойно-широколи-ственных лесов долины р. Сережа, происходящих как под влиянием естественных процессов (например, динамики погодных условий), так и антропогенной трансформации местообитаний.
1. По сравнению с 2003 г. отмечается заметное сокращение (более чем в 2 раза) видового состава птиц сосновых лесов в гнездовой период (с 48 до 19 видов), видимо, связанное с ростом рекреационной нагрузки на них. Однако по результатам кластерного анализа облик орнитокомплекса позволяет отнести их к естественным малонару-шенным сообществам.
2. В течение лета состав лидеров по обилию в большинстве местообитаний заметно меняется. Особенно это выражено в мозаичных лугах-перелесках и на залежах, где в результате прекращения сельскохозяйственной деятельности (выпаса скота, покосов и др.) наблюдаются сукцессион-ные процессы (зарастание кустарником и березо-во-сосновым подростом). Например, на залежах в гнездовой период лидеров по обилию лугового чекана и серую славку сменили садовая славка и садовая камышевка, а в послегнездовой - белую трясогузку, черноголового щегла Carduelis cardue-lis (L., 1758) и жулана Lanius collurio L., 1758 сменили большая синица, пухляк и зяблик, больше характерные для лесных орнитокомплексов.
3. Меняется характер летней динамики суммарного обилия - с пирамидального на эмиграционный, что, вероятно, определяется погодными условиями в год исследования.
4. Сбор корма птицами обследованных местообитаний в течение лета, как и прежде, осуществляется преимущественно на поверхности земли, в кронах деревьев, а также в кустарниках и высокотравье. В лесных местообитаниях в гнездовой период несколько снижается участие ви-дов-ствольников.
5. Основные факторы, определяющие территориальное распределение птиц в долине реки Сережа на протяжении последних полутора десятков лет, практически сходны. Среди них - естественность облика местообитаний,застроенность и степень облесенности местообитания. По результатам кластерного анализа обследованные орнитокомплексы можно объединить в 2 группы (кластера): первая - орнитокомплексы поселков, вторая - все остальные местообитания, где по-
парно объединилось население птиц смешанных и сосновых лесов, а также мозаичных лугов и залежей.
6. Оценка сходства облика орнитокомплек-сов по результатам учетов 2003 и 2017 гг. показала, что в наибольшей степени оно выражено в мозаичных лугах-перелесках. Межгодовое сходство лесных орнитокомплексов невелико. Наибольшие отличия проявляются в облике населения птиц залежей, что легко отмечается и визуально при обследовании местообитания.
Благодарности
Авторы выражают благодарность канд. биол. наук Е.Е. Боряковой за помощь в статистической обработке данных.
Список литературы
Бакка, С.В., Киселева, Н.Ю., 2007. Орнитофауна Нижегородской области: динамика, антропогенная трансформация, пути сохранения. Нижегородский государственный педагогический университет им. Козьмы Минина, Нижний Новгород, Россия, 124 с.
Бакка, С.В., Киселева, Н.Ю., 2009. Особо охраняемые природные территории Нижегородской области. Аннотированный перечень. Минприроды Нижегородской области, Н. Новгород, Россия, 560 с.
Бакка, С.В., Киселева, Н.Ю., Денисов, Д.А., Одро-ва, Л.Н., 2014. Ключевые орнитологические территории Нижегородской области. Методическое пособие. Экоцентр «Дронт», Н. Новгород, Россия, 96 с.
Головатин, М.Г., 2001. Связь динамики населения воробьиных птиц Субарктики с изменением климатических условий. Материалы международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань, Россия, 180-181.
Граждан, К.В., 2002. Межгодовые отличия населения птиц Северо-Восточного Алтая (в начале 60-х и конце 90-х гг. XX в.). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск, Россия, 23 с.
Красная книга Нижегородской области, 2014. Т. 1. Животные. 2-е изд. Деком, Н. Новгород, Россия, 446 с.
Кузякин, А.П., 1962. Зоогеография СССР. Ученые записки Московского областного педагогического института им. Н.К. Крупской 109, 3-182.
Носкова, О.С., 2007. Динамика населения птиц хвойно-широколиственных лесов Северного Приволжья (многолетняя, сезонная, территориальная). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Н. Новгород, Россия, 24 с.
Носкова, О.С., 2012. Пространственно-типологическая структура населения птиц хвойно-ши-роколиственных лесов Северного Приволжья. Сибирский экологический журнал 1, 107-114
Носкова, О.С., 2016. Десятилетняя динамика гнездового населения птиц хвойно-широколис-твенных лесов Пустынского заказника (Нижегородская область). Nature Conservation Research. Заповедная наука 1 (2), 30-38.
Носкова, О.С., Колесова, Н.Е., 2017. Орнитологические исследования в долине реки Сережа на рубеже XX-XXI столетий (Пустынский заказник, Нижегородская область). Тезисы докладов региональной научно-практической конференции «Успехи, проблемы и перспективы развития федеральных особо охраняемых природных территорий Нижегородского Поволжья». Н. Новгород, Россия, 15-16.
Песенко, Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Наука, Москва, Россия, 288 с.
Равкин, Ю.С., 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов. В: Максимов, А.А. (ред.), Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Наука, Новосибирск, Россия, 66-75.
Равкин, Ю.С., Доброхотов, Б.П., 1963. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездо-вое время. В: Формозов, А.Н. (ред.), Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Наука, Москва, Россия, 130-136.
Равкин, Е.С., Равкин, Ю.С., 2005. Птицы равнин Северной Евразии: Численность, распределение и пространственная организация сообществ. Наука, Новосибирск, Россия, 304 с.
Рахимов, И.И., 2002. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Новое знание, Казань, Россия, 272 с.
Халафян, А.А., 2007. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. Учебник. Бином-пресс, Москва, Россия, 508 с.
Dynamics of summer bird population in coniferous-deciduous forests of Seryozha River valley at the beginning of 21st century
K.A. Solovyova, O.S. Noskova*
Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod, prospekt Gagarina 23, Nizhny Novgorod, Nizhny Novgorod Region, 603950 Russia
We studied changes in the summer population of birds in coniferous-deciduous forests of Seryozha river valley in the period from 2003 to 2017. Surveyed five main areas of habitat - mixed and pine forests, meadows-coppices, long fallow lands and settlements. A marked reduction in the species composition of birds of pine forests in the nesting period was noted, while at the same time, during cluster analysis, their bird communities are combined together with the population of birds of intact mixed forests. The nature of summer dynamics of total abundance and the composition of leaders in most habitats, especially in mosaic meadows and fallow lands, changed. The territorial distribution of birds over the past decade and a half is determined by practically similar factors - the naturalness of the habitat appearance, the build-up and the degree of afforestation of the habitat. The interannual similarity of the appearance of bird communities is most pronounced in mosaic meadows-coppices and minimally in fallow lands.
Keywords: rare species, species richness, total abundance, interannual similarity.
