CC BY
142
ЭКОЛОГИЯ
ЛЕСОТИПОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИОННАЯ СИСТЕМА КАК ОСНОВА ЕДИНОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ И ФАКТОРОВ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ
Е.С. МИГУНОВА, гл.науч.сотр. УкрНИИЛХА, д-р с.-х. наук
Многолетнее изучение лесных насаждений и всего комплекса факторов, формирующих их местообитания (рельеф, почвы, грунты, грунтовые воды) в разных природных зонах бывшего СССР, то есть при разном климате на принципах лесной типологии дало основание сделать заключение, что эти принципы позволяют выявить и наиболее объективно оценить законы функционирования живой природы Земли. Напомним историю становления этого научного направления, сформировавшегося в процессе обобщения лесоводами народных природоведческих знаний.
В конце Х1Х в. при первой широкомасштабной инвентаризации лесов Севера европейской России лесоустроители обратили внимание на распространенное у местного населения деление лесов, основанное не только на их составе, но прежде всего на особенностях условий их произрастания. В народе не говорили «сосновый» или «еловый» лес, как это широко принято, в том числе и наукой. Насаждения сосны на повышенных песчаных землях называли «бором», по заболоченным низинам «мшарой» (!), древостои ели на суглинистых равнинах «раменями», по переувлажненным понижениям - «сограми».
Известный лесоустроитель И. Гуто-рович в 1897 г. писал: «Разобравшись в этих названиях (лесов), я узнал, что народная мудрость давно уже справилась с интересовавшими меня вопросами и установила вполне определенные типы встречающихся на севере насаждений. Занявшись изучением этих типов, я заметил, что классификация их сделана по почве и по топографическому положению местности. Насаждение может быть молодым или старым, полным или редким, но оно во всех случаях «бор» (чисто сосновое насаждение на бедных песчаных почвах, Е.М.), и это название достаточно уже
migunova-l-s@yandex.ua
характеризует как само насаждение, так и почву, на которой оно произрастает» [5].
Лесоводы сразу оценили перспективность таких определений для лесоустройства и лесохозяйственного производства, и уже в самом начале ХХ века глава российских лесоводов того периода Г.Ф. Морозов [11] сформулировал основные положения учения о типах насаждений как единствах леса и его среды, прежде всего почвогрунтов, позже названное лесной типологией. В его основу заложен народный постулат: «каков грунт земли, таков и лес». «Необходим синтез. Необходимо уменье сразу смотреть и на лес, и на занятую им среду; такое обобщение давно уже живет в вековой мудрости народа, крылатыми словами отметившего совокупность и территории, и ее лесного населения, степень их соответствия друг другу, в таких терминах как рамень, сурамень, суборь, согра и т.д.» [13].
Главной задачей нового учения была разработка классификации типов насаждений. Будучи горячим приверженцем идей В.В. Докучаева, Морозов попытался создать ее на базе генетических типов почв - дубравы на серых, темно-серых лесных почвах, солонцах и др. [12]. Однако эта попытка успехом не увенчалась - одинаковые типы насаждений нередко оказывались на разных типах почв и наоборот. Крупный деятель лесохозяйственного производства России того периода А.А. Крюденер, многие годы собиравший народные природоведческие знания [7], выделил три фактора - климат, почвогрунт и растительное сообщество, которые, «будучи связаны вместе, дают нам понятие о типе насаждения» [6], обосновав таким образом на примере леса на 20 лет раньше английского геоботаника А. Тэнсли [19] понятие «экосистема». К сожалению, он не предложил для этого единства живой и неорганической природы специального термина.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
173
ЭКОЛОГИЯ
Т ип насаждения - элементарная ячейка природы, по своему объему аналогичная экосистеме, биогеоценозу ботаников и геосистеме, фации географов, но имеющая в отличие от них достаточно объективные критерии для выделения. Поскольку климат на Земле изменяется постепенно, а почвенно-грунтовые условия отличаются значительным разнообразием в пределах относительно небольших территорий, границы типов насаждений, как правило, обусловливают почвогрунты - почвы в связи с рельефом и почвообразующими породами.
А.А. Крюденер разработал сопряженную классификацию лесов и почвогрунтов как экосистем, которая стала основой учения о типах насаждений. Выявив главное, чем различаются выделяемые народом типы насаждений, он разместил леса в таблице по нарастанию плодородия почвогрунтов, увеличению в них количества пищи и влаги, и дал им бинарные названия - сухой бор, влажная рамень и др. При этом, признавая полную обусловленность растительности абиотической средой, Крюденер подразделил почвогрунты на типы не по присущим им самим свойствам, как это общепринято, а по изменению состава и продуктивности (типа) насаждений на них, обусловленных пределами толерантности к тем или другим свойствам почв, входящих в их состав видов растений. Этот прием позволил объединить среду и приуроченный к ней древостой в один тип, дать им единый объем, отражающий экосистемную сущность их взаимосвязей. Мы называем его «ключом Крюденера». Это совершенно новый тип классификации - единая сопряженная классификация разных природных объектов - почвогрунтов и приуроченных к ним лесных насаждений. В монографии «Основы классификации типов насаждений» [6], в которой опубликована эта классификация, ей предпослано первое лесорастительное районирование Европейской России.
Классификация начала использоваться при лесоустройстве. Однако А.А. Крюденер был немцем, имевшим титул барона, дарованный его семье, на протяжении многих веков
проживавшей в Прибалтике, Екатериной II. Более 20 лет он работал в Удельном ведомстве, управлявшем владениями членов царской семьи. Многие годы Крюденер заведовал его лесным отделом, в ведении которого находились огромные лесные массивы в разных регионах России. За работы по устройству этих лесов и составлению первых русских таблиц объемов стволов всех основных древесных пород (20 выпусков, 1908-1913 гг.) Крюденер получил высший в России гражданский чин -действительного тайного советника. В 1918 г. он вместе с семьей выехал в Финляндию, а затем в Германию.
Этого было достаточно для того, чтобы в СССР его труды, в том числе и лесотипологическая классификация, были изъяты из употребления, а имя предано забвению. При широкомасштабных работах по инвентаризации лесов и лесоустройству, начавшихся в середине 1920-х гг., была принята ботаническая, точнее фитоценотическая (от фитоценоз -растительное сообщество), классификация Каяндера-Сукачева (сосняки-беломошники, ельники-черничники и др.), не опиравшаяся на среду, почвогрунты, как классификации Морозова и Крюденера. На ее основе вскоре сформировалось фитоценотическое [18], в отличие от изначально сугубо экологического Морозова-Крюденера, направление лесной типологии.
Благодаря усилиям Е.В. Алексеева и Г.Н. Высоцкого в конце 1920-х гг. типология Морозова-Крюденера возродилась и начала успешно развиваться в Украине. Алексеев долгие годы работал вместе с Крюденером в Удельном ведомстве, в том числе в Беловежской пуще, где тот апробировал свою классификацию. Начав после переезда в 1914 г. в Киев типологическое изучение лесов Украины, Алексеев использовал классификацию Крюде-нера как общепринятую, несколько преобразовав ее применительно к району исследований, не ссылаясь особо на ее автора [1].
Стремление Высоцкого продолжить работы, развивающие типологию Морозова и Крюденера, объясняется тем, что он ее хорошо знал, высоко ценил и был очень дружен с ее создателями. В 1926 г. он организовал при
174
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭКОЛОГИЯ
Всеукраинском управлении лесами (ВУПЛ’е) небольшую исследовательскую партию из молодых талантливых лесоводов, которой было поручено проведение обследования лесов Украины и выработка соответствующей типологической концепции, в основу которой предполагалось положить разработки Е.В. Алексеева.
Главным результатом нескольких лет работы экспедиции в Полесье и Подолии, прежде всего П.С. Погребняка, было создание весьма совершенной классификационной модели типов насаждений - эдафической сетки (от лат. edaphus - почва, земля) в координатах богатства (трофности, от лат. trophe - пища; термин Высоцкого) и увлажнения их местообитаний, определяющих в сумме уровень плодородия. Ее публикация в те годы [14] была воспринята как оформление новой школы лесной типологии, получившей название украинской или лесоводственно-экологичес-кой. На самом деле это было возрождение типологии Морозова-Крюденера. Чтобы в этом убедиться, достаточно сравнить эдафическую сетку с классификационной таблицей Крюде-нера. Погребняк взял за основу ее центральный фрагмент - четыре типа субстратов из 7 и 6 типов влажности из 15. Это придало классификации более четко выраженный характер координатной модели и ярче высветлило главный принцип - систематизацию лесов не просто вместе с их местообитаниями, а в зависимости от уровня плодородия их местообитаний, по мере его возрастания. Очень важно, что в эдафической сетке представлены все основные типы земель, с которыми связано разнообразие природных условий разных зон. Часть других более редких типов таблицы Крюденера в последующем нашла отражение в виде вариантов и морф типов украинской классификации. Весьма удачной оказалась принятая в сетке индексировка типов: трофотопов - начальными буквами латинского алфавита, гигротопов - арабскими цифрами.
П.С. Погребняк и его соратник Д.В. Воробьев, безусловно признавая определяющую роль почвогрунтов в формировании типов леса, на большом фактическом
материале показали, что растительность является наиболее чутким индикатором условий произрастания, и, приняв руководящим признаком для определения типов леса их лесорастительный эффект, полностью перешли на их опосредствованную оценку - по составу и продуктивности насаждений. Этот момент - оценка качества среды по произрастающей растительности или фитоиндикация среды - важнейший принцип украинской школы лесной типологии [2,15]. Хотя он получил фундаментальное развитие еще в трудах Крюденера и Алексеева, тем не менее, эти ученые выдвигали в качестве главного классификационного признака почвогрунты, не придавая определяющего значения характеру растительности.
Погребняком было обосновано подразделение шкалы химического плодородия почв или шкалы трофности эдафической сетки (Т) на четыре типа (трофотопа) в зависимости от преобладания в составе всех ярусов лесной растительности видов с разной требовательностью к условиям почвенного питания, а именно: А. Бедные (боры), при господстве олиготрофов, В. Относительно бедные (субори), при наличии в насаждениях олиготрофов второго яруса мезотрофов, С. Относительно богатые (судубравы), при наличии в подчиненных ярусах насаждений из олиго- и мезотрофов мегатрофов и D. Богатые (дубравы), при отсутствии олиготрофов и преобладании мегатрофов. В дальнейшем за последними типами закрепились названия сугрудков (С) и грудов (D), объединяющие леса из разных требовательных древесных пород на относительно богатых и богатых землях.
Ряд увлажнения эдафической сетки (Г) подразделен на шесть гигротопов (от 0 — очень сухого до 5 — мокрого, болотного), в зависимости от соотношения в составе насаждений и развития ксеро-, мезо- и гигрофитов. Сочетание трофо- и гигротопа в системе координат образует эдатоп или тип местообитания (ТМ), характеризующийся строго определенным уровнем плодородия: А1 - сухой бор или сухой бедный, D3 - влажный груд или богатый влажный. В процессе исследова-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
175
ЭКОЛОГИЯ
ний основную единицу своей классификации украинские типологи вслед за Алексеевым назвали типом леса, так как лес, в отличие от насаждения, больше соответствует таксону лесной типологии как единства насаждения и среды.
Было установлено, что выделяемые в эдафической сетке типы - бедные и богатые, сухие и влажные - имеются в разных зонах, различается лишь их площадь. П.С. Погребняк
[15] первым указал на необходимость составления отдельных эдафических сеток для разных зон. Но до сих пор не стало общепризнанным очень важное положение о том, что эта основная классификационная модель лесной типологии систематизирует внутризональ-ноеразнообразие лесов. В ней не учитывается роль климата, в частности тепла, а тот факт, что почвогрунты определяют разнообразие лесов только внутри однородного по климату региона, не может вызывать сомнений.
Размещаемые внутри классификационных сеток типы растительности (типы леса, степи, луга и др.) рассматриваются как результат, продукт тех или других типов местообитаний и типов среды, но при этом принимаются в качестве критериев их выделения, чем обеспечивается единство масштабов типов среды и типов биоты («ключ» Крюденера). К разным типам относят леса, различающиеся составом и структурой коренных древостоев (появлением или выпадением древесных пород, обладающих разной требовательностью к условиям среды, их переходом из подчиненных ярусов в верхний полог и наоборот), либо продуктивностью (как правило, на один класс бонитета).
Позже были разработаны климатические сетки, аналогичные эдафической, в координатах теплоты и влажности (или континен-тальности) климата [3,8], что представляет наиболее крупное теоретическое достижение украинских типологов.
Созданные классификационные модели позволили привести в единую систему все разнообразие лесов разных природных зон по их составу и продуктивности: от низкобони-тетных чистых сосняков (боров) на сухих и заболоченных бедных песчаных землях раз-
ных зон через смешанные елово(дубово)-со-сновые (субори), сосново-еловые (сурамени) и сосново-дубовые (сугруды) насаждения на супесях и слоистых отложениях до наиболее высокопродуктивных сложных ельников, дубрав, бучин и др. (рамени, груды / Груд (народное) - дубовый лес с грабом, грабовая дубрава; принят как таксон, объединяющий все леса на богатых землях./) - на богатых влажноватых суглинистых почвогрунтах, в зависимости от обеспеченности теплом и степени континентальности климата.
Весьма примечательно, что практически полностью аналогичные приемы изучения и классификации лугов предложил Л.Г. Раменский [16]. Это особенно убедительно выявляется в классификации лугов, опубликованной в его посмертной работе [17], которая очень легко и полно сопрягается с эдафи-ческой сеткой Крюденера-Погребняка. Мы специально проверили это на примере лугов поймы среднего течения р. Северский Донец [10].
Наши многолетние исследования, проведенные на территории от Закарпатья до Якутии и от Архангельска до Ашхабада [9,10], показали, что одинаковые местообитания в разных зонах формируются на сходных по механическому составу грунтах, повсеместно содержащих примерно одинаковые количества основных лимитированных элементов питания растений - фосфора и калия. Подобран метод определения количеств этих элементов, доступных для древесных растений (а им доступны все формы, кроме калия, заключенного в кристаллических решетках калиевых полевых шпатов, в которых, к сожалению, содержится почти весь имеющийся на Земле запас этого элемента). Только этот калий не переходит в вытяжку Гинзбург, что позволяет определять в ней доступные для растений биоэлементы. В результате установлены количества фосфора и калия, обусловливающие формирование аналогичных трофотопов в разных зонах (менее 0,02 % Р2О5 и 0,03 % К2О, переходящих в вытяжку Гинзбург, в пределах корнедоступного слоя в бедных типах и больше 0,06 % Р2О5 и 0,80 % К2О - в богатых; табл.). Примечательно, что
176
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭКОЛОГИЯ
А.А. Крюденер [6] назвал фосфор, калий и кальций, определяющий их доступность, формирующими тучность почвогрунтов, не имея ни одного анализа - по прекрасному росту лесов на горных породах, известных высоким содержанием этих элементов.
Мы продолжили трофогенный ряд эдафической сетки, дополнив его четырьмя типами засоленных местообитаний - от Е (за-грудовых, слабозасоленных до Н - злостнозасоленных), как это уже предлагалось ранее рядом авторов. Это дает возможность использовать данную сетку не только в лесной, но и во всех других природных зонах. Предложено также дополнить лесотипологическую классификацию таксоном «тип насаждения», характеризующим растительную составляющую, фитоценоз типа леса: тип насаждения + тип местообитания ^ тип леса. Не исключается наличие в одном типе леса нескольких типов насаждений.
Наиболее объективным количественным показателем уровня водообеспеченнос-
ти местообитаний, при относительно глубоком залегании грунтовых вод, является запас в них доступной влаги, определяемый по разности между общими весенними ее запасами в корнеобитаемом слое почвогрунта, и влагой, оставшейся неиспользованной в самое засушливое время в конце вегетационного периода, впервые использованный Г.Н. Высоцким в 1893 г. в Велико-Анадоле. Количество доступной влаги в разных почвах изменяется от 20-50 мм (очень сухой тип) до 500 мм и больше (влажные и сырые типы).
Проведенные нами исследования показали также, что координаты эдафичес-кой (почвенно-грунтовой) сетки (системы) - водо- и пищеобеспеченность местообитаний - интегрально отражают разнообразие состава и строения (рельефа) - поверхностных отложений, а также глубин залегания, режима и минерализации грунтовых вод, обусловливающих разнообразие растительности и почв в пределах однородных по климату территорий или их внут-
Таблица
Количества Р2О5 и К2О (извлекаемые вытяжкой Гинзбург), определяющие уровень обеспеченности лесных местообитаний элементами питания и состав на них
насаждений. Лесостепь и хвойно-широколиственные леса Центра русской равнины
Уровень обеспеченности почвогрунтов Состав по ярусам и класс бонитета насаждений Индикаторы напочвенного покрова Наибольшие количества (%) в корнедоступной зоне почвогрунта* Преобладающие почвообразующие породы
в условиях оптимального увлажнения Р2О5 К2О
А. Бедные (боровые) I. Сосна II-Ш II-Ш. отсутствуют Олиготрофы (вереск, толокнянка, брусника, зеленые мхи) <0,02 <0,03 Кварцевые пески
В. Относительно бедные (суборевые) I. Сосна 1-1а, II. Дуб, ель III-IV III. Рябина, крушина То же + мезотрофы (орляк, буквица, гру-шанка, земляника) 0,02-0,04 0,03-0,06 Полиминеральные и глинистые пески, элювий кислых пород
С. Относительно богатые (сугрудко-вые) I. Сосна fe-Ю, осина I II. Дуб II-III, ель I-II III. Липа, лещина То же + мегатрофы (звездчатка, сныть, кислица, копытень) 0,04-0,06 0,06-0,20 Супеси, подстилаемые суглинками
D. Богатые (грудовые) I. Дуб, ясень, ель I-Та II. Клен остролистный, липа, ильмовые III. Клен полевой, татар- ский, IV Бересклеты, лещина, свидина Только мегатрофы (сныть, копытень, ясменник, перелеска, кислица, будра, зеленчук) >0,06** >0,80** Лессовидные, покровные, моренные и другие суглинки и глины, мощный элювий основных пород
Примечание: * исключая органогенные и иллювиальные горизонты почв, ** по всему профилю
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
177
ЭКОЛОГИЯ
ризональное разнообразие. Богатство почв биоэлементами зависит от их исходного содержания в почвообразующих породах, от их химического (минерального) состава и в целом растет по мере утяжеления их механического состава, а также от минерализации грунтовых вод. Различия водообеспеченности почвогрунтов, при одинаковом количестве атмосферных осадков внутри зон, связаны с перераспределением влаги рельефом и механическим составом поверхностных отложений, определяющим их водно-физические свойства, в частности водопроницаемость и водоудерживающую способность, а также с глубиной залегания и режимом грунтовых вод (ГВ). Шкала трофности эдафической сетки отражает поэтому утяжеление механического состава поверхностных отложений (А.боры - пески, В.субори - глинистые пески и супеси, С.сугруды - супеси, неглубоко подстилаемые суглинками, D.груды - суглинки и глины) и повышение минерализации ГВ, приводящее в конечном итоге к засолению почв, шкала гигрогенности - понижение рельефа и приближение к поверхности ГВ. Поэтому эта сетка может называться также оро-петрографической (оро - рельеф, петро - горная порода).
Внутри каждой зоны имеется огромное разнообразие растительных группировок, приуроченных к разным почвенно-грунтовым условиям, определяемых разными естественными науками как элементарные таксоны - фации или геосистемы у географов, биоценозы и биогеоценозы у ботаников. Наши исследования [10 и др.] показали, что причиной этого внутризонального разнообразия явля-
ются различия состава и строения поверхностных отложений. Эти характеристики отличаются большой динамичностью и могут меняться на протяжении от нескольких до сотен метров, с чем и связано очень большое количество выделяемых таксонов. Принципы лесной типологии позволяют ограничить это количество, четко сопрягая состав растительности с плодородием почвогрунтов, обусловленным исходным содержанием в поверхностных горных породах элементов питания растений.
Украинские типологи неоднократно отмечали, что «они бережно сохранили в своих работах идеи основоположников лесной типологии, развив их и внеся некоторые коррективы, в основном методического и прикладного характера» [4]. Тем не менее, восстанавливая историческую справедливость, полагаем, что основную классификационную модель лесной типологии следует назвать эдафической сеткой Крюденера-Пог-ребняка (рисунок).
Несмотря на создание двух климатических сеток, вопрос лесотипологической классификации климата не является окончательно решенным. Нам представляются наиболее перспективными при выделении климатопов положения Д.Д. Лавриненко [8]. Утверждая, что одним из принципов лесотипологической классификационной системы является одинаковая экологическая емкость климатопа и эдатопа, ученый предложил рассматривать элементарный климатический таксон как территорию, в пределах которой климат не вызывает существенных изменений в составе растительности. Пока-
Типы леса A. Боры B. Субори C. Сугрудки D. Груды*
Типы местообитаний - эдатопы Подтипы богатства - трофотопы
бедные относительно бедные относительно богатые богатые
Подтипы влажности - гигротипы 0. Очень сухие А0 В0 С0 D0
1. Сухие А, В1 ц D1
2. Свежие А2 В2 С2 D2
3. Влажные А3 В3 С3 D3
4. Сырые А4 В4 С4 D4
5. Мокрые А5 В5 С5 D5
Рисунок. Модель сопряженной классификации внутризонального разнообразия лесов и их местообитаний - эда-фическая (почвенно-грунтовая) сетка Крюденера-Погребняка (с дополнениями автора) * Боры - груды - типы леса, по которым выделены местообитания разной трофности
178
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭКОЛОГИЯ
зателем этого может служить формирование одного зонального (на водоразделах) типа леса (степи).
В соответствии с лесотипологическими принципами это территория, однородная (в пределах толерантности высших растений) по климату, его плодородию, как типы местообитаний однородны по плодородию земель. Ее можно назвать также климатической областью и использовать в качестве основного таксона геоботанического и других районирований.
После того, как Крюденер разместил леса по нарастанию плодородия почвогрунтов, на которых они произрастают, и по этому принципу были созданы климатическая и эдафическая сетки (системы), вся природа из живописного хаоса превратилась в единую стройную систему. Как известно, растительность на Земле формирует серию природных зон, представленных разными растительными формациями - таежной, хвойно-широколиственных и др. Эти зоны, обусловленные зональностью климата, прежде всего разной теплотой и количеством атмосферных осадков, имеют значительную ширину и протяженность, свидетельствующие о том, что высшие растения достаточно устойчивы к довольно существенным изменениям и колебаниям климата. Однако в пределах зон умеренного и холодного поясов (в тропическом и субтропическом поясах работы не проводились) состав и продуктивность растительности меняется прежде всего по мере изменения степени континентальности климата. При этом можно выделить рубежи, при которых эти изменения проявляются, и территории, в пределах которых растительность относительно однородна. Показателем такой однородности может служить наличие одного типа растительности
- типа леса (степи, пустыни) - на суглинках плакоров. Так, в западной части лесостепной зоны Украины, характеризующейся относительно мягким климатом, на водоразделах произрастают грабовые дубравы, в восточной части с большей степенью континентальности
- кленово-липовые, а на высококарбонатных почвогрунтах - ясенево-липовые дубравы. Далее на восток за Волгой произрастают липо-
вые дубравы, а за Уралом дубовую лесостепь сменяет березовая. По уровню увлажнения все эти типы относятся к свежему гигротопу (2), характерному для лесостепи.
Такие однородные по составу растительности части зон могут быть приняты как элементарный климатический таксон - кли-матоп (термотоп + контрастотоп) или климатическая область. Количество климатопов в разных зонах не столь велико - 3-5 (10). Но в их пределах обычно имеется до 20-25 типов земель или эдатопов, в зависимости от состава - минерального и механического - и строения, рельефа поверхностных отложений, минерализации и режима грунтовых вод (6-8 гигротопов и 4 трофотопа) плюс варианты и морфы типов - поемные, кальциефиль-ные, засоленные, каменистые, на плотных породах. В засушливых районах засоленные земли выделяются на уровне самостоятельных типов E, F, J, H. Очень большие площади повсеместно занимают переходные подтипы
- суховатые, влажноватые, бедноватые и др.
Все эти земли могут быть размещены в эдафических сетках, составляемых для разных климатопов. На аналогичных по троф-ности и увлажнению землях в разных клима-топах, как мы уже отмечали, произрастают разные по теплолюбию и морозоустойчивости виды, близкие по требовательности к пище и влаге. Единство климатопа и эдатопа формирует экотоп, тип среды, в лесах тип лесорастительных условий (ТЛУ), характеризующийся строго определенным содержанием и соотношением лимитированных экологических ресурсов - тепла, влаги и пищи. К каждому экотопу, типу среды (климатоп + эдатоп) приурочен свой биоценоз (растительность, животный мир) и свои почвы, формирующие в единстве биоэкосистему, в лесах
- тип леса. Все эти таксоны выделяются по пределам толерантности, устойчивости разных видов высших растений к изменению количеств лимитированных ресурсов. При этом биоразнообразие экосистем увеличивается с повышением трофности земель, нарастанием теплоты и уменьшением континентальности климата, а их продуктивность - с увеличением водообеспеченности. Все составляющие
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
179
ЭКОЛОГИЯ
биоэкосистем могут быть оценены количественно. При этом легко выявляются приемы, позволяющие стабилизировать и повышать их продуктивность.
Лесотипологический принцип сопряженного изучения лесов и почв с использованием метода фитоиндикации выявил очень важную закономерность, а именно: в разных природных зонах распространены поверхностные отложения, содержащие сходные количества элементов питания - от крайне бедных песков до суглинков, особенно лессовидных и покровных, достаточно богатых ими. Это обусловливает произрастание на таких землях растений, обладающих разной требовательностью к элементам питания (олиго-, мезо- и мега- или эвтрофов), различающихся по теплолюбию и морозоустойчивости. Этот факт и дал основание типологам выделить в разных зонах четыре уровня земель по богатству элементами питания, названных тро-фотопами - от бедных, боровых, на которых растут только олиготрофы, до богатых, гру-довых, растительность которых представлена требовательными мезо- и мегатрофами. При этом олиготроф сосна растет на песках от тундры до субтропиков. На суглинистых почвах разных генетических типов в разных зонах произрастают насаждения разных требовательных древесных пород - рамени (ельники) - в холодном влажном климате, дубравы - в более сухом и теплом, бучины - во влажном мягком. Насаждения черной ольхи (ольсы) растут при близком залегании высокоминерализованных грунтовых вод (типы D4-D5) в разных зонах.
Глобальная климатическая (географическая) сетка с вложенными в нее эдафи-ческими (оро-петрографическими) сетками отдельных регионов представляет своеобразную «периодическую систему» экосистем как элементарных ячеек природы. Координатами такой эдафо-климатической сетки являются главные абиотические факторы - климат, поверхностные отложения и грунтовые воды, их лимитирующие жизнь параметры, зависимыми переменными - биотические и биокосные - растительность, животные, почвы. Климат обусловливает
зональность биотических (растительность) и биокосных (почвы) природных тел, поверхностные отложения и ГВ (при близком залегании) - их внутризональное разнообразие. Одинаковые типы экосистем, как следует из этой классификации, формируются в одном климате на близких по потенциальному плодородию (биологически равноценных) поверхностных отложениях.
Эдафическую сетку, особенно при продлении ее трофогенного ряда типами Е-Н, роднит с периодической системой Менделеева не только внешнее, но и принципиальное сходство: по горизонтали в таблице Менделеева размещены химические элементы по нарастанию их атомного веса, в эдафической сетке - грунты по утяжелению их механического состава; по вертикали у Менделеева
- группы элементов по нарастанию их щелочности, в эдафической сетке - грунты по увеличению их увлажнения. Как и периодическая система элементов, эдафическая сетка открывает неограниченные возможности для прогнозирования, пролонгирования и определения одного фактора по известным другим.
Приведенные материалы свидетельствуют, что опора на плодородие среды позволяет экологически оценить все природные факторы и дать их сопряженную классификацию, которую можно рассматривать как единую классификацию природы. Автор понятия и термина «экосистема» А. Тэнсли [19] назвал экосистемы основными единицами природы. Нам представляется, что такими единицами целесообразно считать не элементарные экосистемы - типы леса (степи, луга) - сухие и свежие боры или дубравы, а сочетания нескольких близких типов, которые Морозов называл массивами, а Крюде-нер семействами типов - массивы нагорных дубрав, сосновых боров, сфагновых болот, заливных лугов и т.п. Такие компактные, хорошо разграничиваемые на местности выде-лы мы считаем возможным называть типами природы. В этом случае отдельные экосистемы могут рассматриваться как ее виды.
Разработать такие исключительно совершенные классификационные построения
- первую в истории мировой науки сопря-
180
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭКОЛОГИЯ
женную классификацию всех факторов природной среды, не имея практически никаких экспериментальных данных о количестве и распределении в природе лимитированных ресурсов, на которых она базируется, удалось только благодаря использованию для их оценки метода фитоиндикации - учета изменений состава и продуктивности всех ярусов лесной растительности, принятой как единый критерий, мерило качества всех природных факторов. Поэтому знание растений и их экологических особенностей необходимо не только лесоводам, но и всем работающим на земле.
Главный принцип лесотипологической классификации - систематизация лесов по нарастанию обеспеченности их местообитаний основными лимитированными экологическими ресурсами - элементами питания и влагой, то есть по плодородию, и сведение на основе фитоиндикации (по потребностям разных видов растений в этих ресурсах) всего многообразия лесных земель к очень ограниченному количеству биологически равноценных типов местообитаний явились мощным стимулом для того, чтобы эта классификация получила широкое применение в лесохозяйственном производстве, поскольку каждый из выделяемых на ее основе типов земель в разных зонах и регионах характеризуется целым комплексом свойств и, прежде всего, разным уровнем плодородия, что требует обязательного их учета при назначении тех или других хозяйственных мероприятий.
Начатый на рубеже Х1Х-ХХ вв. в лесоустройстве, а далее в лесокультурном деле перевод лесного хозяйства на лесотипологические принципы к настоящему времени в Украине доведен до такого уровня, когда практически все мероприятия - от семеноводства и выращивания посадочного материала до рубок главного пользования и реконструкции малоценных насаждений планируются и реализуются на лесотипологической основе, с учетом потенциальной производительности земель разных типов леса. Это уже нельзя назвать «внедрением». Это выход на гораздо более высокий уровень, на положение основной теоретической базы лесохозяйственного производства.
Заключение. Разработка классификации лесов (а значит и растительности в целом) по плодородию почвогрунтов, на которых они произрастают, их обеспеченности элементами питания и влагой, с использованием для их оценки метода фитоиндикации
- по преобладанию в составе насаждений олиго-, мезо- или мегатрофов, ксеро-, мезо-или гигрофитов - выдающееся достижение отечественных лесоводов, каких не так много в естественных науках. Классификация является результатом обобщения многовековых природоведческих знаний народов России.
Весь накопленный лесоводами опыт убедительно свидетельствует, что характер живой природы жестко обусловлен главными абиотическими факторами - климатом (Солнце) и поверхностными отложениями (Земля), наличием, количеством и соотношением на ее поверхности основных лимитированных экологических (необходимых для жизни) ресурсов - тепла, влаги и пищи. В сумме эти ресурсы создают тот или иной уровень плодородия среды. При этом особое значение имеет ресурс, находящийся в первом минимуме, количество которого наиболее близко к тому пределу, за которым жизнь невозможна. Тепло в качестве ограничителя жизнедеятельности выступает в приполярных областях и на высокогорьях, элементы питания - на грунтах легкого механического состава, маломощных, выпаханных землях и в тропических лесах. На остальной, преобладающей части суши Земли, главным ресурсом, ограничивающим продуктивность биоты, является влага. Зональное разнообразие живой природы обусловлено количеством тепла и атмосферных осадков, их распределением по сезонам года, внутризональное - составом и строением поверхностных отложений, содержанием в них элементов питания растений, перераспределением влаги рельефом, глубиной залегания и минерализацией грунтовых вод.
Знание этих характеристик позволяет уверенно прогнозировать биоразнообразие
- состав, структуру и продуктивность растительных сообществ, а далее животный мир и почвенный покров (тип и производительность почв). Ускорение этих работ может обеспечить
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 6/2013
181
ЭКОЛОГИЯ
использование коэффициентов засушливости климата Высоцкого и др. и коэффициентов перераспределения влаги рельефом (плато - 1, верхние трети склонов, в зависимости от крутизны, — 0,3-0,8, нижние - 1,2-1,8).
Лесотипологическая классификационная система основана на учете содержания и распределения трех названных выше экологических ресурсов: климатическая (зональная) - на данных о количестве тепла и влаги, эдафическая (внутризональная) - на количестве элементов питания и доступной влаги в почвогрунтах.
Особенностью классификации является то, что она систематизирует сопряженно, в единстве растительность и среду на уровне элементарных природных таксонов, экосистем. При этом разработаны приемы, позволяющие опосредствованно - по характеру растительности - оценивать обеспеченность среды лимитированными ресурсами. Параллельно ведутся работы по их количественному учету в разных типах среды.
Глобальная климатическая (географическая) сетка с вложенными в нее эдафи-ческими (оро-петрографическими) сетками отдельных регионов, представляет своеобразную «периодическую систему» экосистем как элементарных ячеек природы. Координатами такой эдафо-климатической сетки являются главные абиотические факторы - климат, поверхностные отложения и грунтовые воды, их лимитирующие жизнь параметры, зависимыми переменными - биотические и биокосные - растительность, животные, почвы. Такая модель дает экологическую оценку среды, оценку ее пригодности для жизни, прежде всего для произрастания растительности. Необходимо, чтобы лесная типология Морозова-Крюденера была возвращена, наконец, в российские леса, где она еще в начале прошлого века оформилась в учение о типах насаждений и быстро получила признание лесоводов.
Библиографический список
1. Алексеев, Е.В. Типы украинского леса. Правобережье / Е.В. Алексеев. - Киев. 1-е изд. 1925, 2-е - 1928. - 120 с.
2. Воробьев, Д.В. Типы лесов европейской части СССР / Д.В. Воробьев. - Киев: АН УССР, 1953. -450 с.
3. Воробьев, Д.В. Лесотипологическая классификация климатов / Д.В. Воробьев // Тр. Харьковского СХИ. Т.30, 1961; т.169, 1972.
4. Воробьев, Д.В. Лесная типология и ее применение / Д.В. Воробьев, Б.Ф. Остапенко. - Харьков: ХСХИ, 1977. - 54 с.
5. Гуторович, И.И. Заметки северного лесничего / И.И. Гуторович // Лесн. журнал, 1897. - № 3-5.
- С. 118-130.
6. Крюденер, А.А. Основы классификации типов насаждений и их народнохозяйственное значение в обиходе страны. Ч. I-II. Изд. 1-е / А.А. Крюденер.
- Птг, 1916-1917. Изд. 2-е - М.: МГУЛ, 2003. - 318 с.
7. Крюденер, А.А. Лесная типология людей природы и ее значение. 1926 / А.А. Крюденер // Лгавництво i агролюомелюращя. - Вип.113. Харшв, УкрНД1Л-ГА, 2008. - С.3-7.
8. Лавриненко, Д.Д. Основы лесной экологии / Д.Д. Лавриненко. - Киев: УСХА, 1978. - 35 с.
9. Мигунова, Е.С. Леса и лесные земли (количественная оценка взаимосвязей). 1 изд. / Е.С. Мигунова. - М.: Экология, 1993. 2-е изд. - Харьков, 2010. - 364 с.
10. Мигунова, Е.С. Лесоводство и естественные науки (ботаника, география, почвоведение) 1-е изд./ Е.С. Мигунова. - Харьков, 2000; 2-е изд. - М.: МГУЛ, 2007.- 592 с.
11. Морозов, Г.Ф. О типах насаждений и их значении в лесоводстве / Г.Ф. Морозов // Лесной журнал, 1904. Вып. 1. - С. 6-25.
12. Морозов, Г.Ф. Исследование лесов Воронежской губернии / Г.Ф. Морозов // Лесной журнал. -1913. - вып. 3-4. - С. 463-481.
13. Морозов, Г.Ф. Основания учения о лесе/ Г.Ф. Морозов. - Симферополь, 1920. - 137 с.
14. Погребняк, П.С. Основи типолопчно! класифжа-ци та методика складати И / П.С. Погребняк // Сер. наук.вид. ВНД1ЛГА. Вип. 10. - Харшв, 1931.
15. Погребняк, П.С. Основы лесной типологии / П.С. Погребняк. - Киев: АН УССР. Изд. 1-е 1944; 2-е
- 1955. - 456 с.
16. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.
17. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин.
- М.: Сельхозгиз, 1956. - 470 с.
18. Сукачев, В.Н. Основы лесной типологии и биогео-ценологии / В.Н. Сукачев. - Избр.труды, т. I. - Л.: Наука, 1972. - 420 с.
19. Tansley A.G. The use and abuse of vegetation concepts and terms // Ecologu. 1935. V. 16. - № 3.
182
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
